妊娠母豬飼糧纖維的營養(yǎng)研究進(jìn)展

　　妊娠母豬的飼養(yǎng)目標(biāo)是提高繁殖性能，降低仔豬的生產(chǎn)成本，改善養(yǎng)豬生產(chǎn)的整體效益。研究表明，妊娠母豬飼糧中適宜的纖維水平可提高妊娠早期胚胎存活、改善規(guī)癖行為（stereotyped behavior）和腸道健康、并降低母豬分娩應(yīng)激等，從而顯著改善母豬的繁殖性能。然而，隨著妊娠母豬飼糧纖維研究的不斷深入，許多問題仍然困惑著動(dòng)物營養(yǎng)專家，如使妊娠母豬繁殖性能產(chǎn)生正效應(yīng)的纖維的添加量及添加時(shí)間的確定，纖維發(fā)揮作用的機(jī)制及有效成分是什么，這些問題仍需進(jìn)行深入探索。

　　1 飼糧纖維的定義及分類

　　飼糧纖維（dietary fiber，DF）是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素及角質(zhì)等成分。但目前對(duì)DF的定義仍存在較大爭議，未達(dá)成共識(shí)。

　　粗纖維（Cruce fiber，CF）最早使用并延用至今，但因粗纖維定義本身過于籠統(tǒng)，且測(cè)定方法上存在一定的缺陷，Van Soest（1976）提出了用中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質(zhì)素作為評(píng)定飼草中纖維類物質(zhì)的指標(biāo)。此法能將飼料粗纖維中的半纖維素、纖維素和木質(zhì)素全部分離出來，能較好的評(píng)定飼料粗纖維的營養(yǎng)價(jià)值。后來，有人提出了“飼糧纖維假說”，認(rèn)為DF是“抵抗哺乳動(dòng)物酶降解的飼糧成分”，而化學(xué)定義為“非淀粉多糖（Non-starch polysaccharides，NSP）和木質(zhì)素的總和”。

　　飼糧纖維按其水溶性的不同可分為水溶性飼糧纖維（Soluble fiber，SF）和水不溶性飼糧纖維（Insoluble fiber，ISF）兩類。SF主要是植物細(xì)胞壁內(nèi)的貯存物質(zhì)和分泌物；ISF主要是植物細(xì)胞壁組成成分。按來源不同分為植物性來源如纖維素等，動(dòng)物性來源如殼聚糖等，海藻多糖如瓊脂等，微生物多糖如黃原膠等，合成類如羧甲基纖維素等。

　　2 飼糧纖維對(duì)妊娠母豬的作用及可能機(jī)制

　　近年來母豬妊娠期飼糧纖維的應(yīng)用成為熱點(diǎn)，纖維的攝入對(duì)妊娠母豬產(chǎn)仔性能、母豬產(chǎn)程、泌乳期采食量、斷奶后發(fā)情間隔等存在顯著影響，且飼糧纖維能夠減少母豬消化道代謝紊亂，穩(wěn)定血液循環(huán)中的激素（如胰島素）水平，防止激素變化對(duì)母豬心理、行為學(xué)上的影響，飼糧纖維最顯著的好處是提高了母豬的福利，明顯減少了由于妊娠限飼所引發(fā)的規(guī)癖行為。但飼糧纖維作用的發(fā)揮受纖維類型及水平、纖維飼喂時(shí)間及動(dòng)物因素等的影響，且飼糧纖維發(fā)揮作用的具體途徑尚不清楚，值得進(jìn)一步研究。

　　2.1 飼糧纖維對(duì)母豬規(guī)癖行為的改善

　　規(guī)癖行為是指沒有明顯功能的、固定的、重復(fù)的運(yùn)動(dòng)形式。規(guī)癖行為是母豬對(duì)環(huán)境不適應(yīng)的表現(xiàn)，和心理壓抑、緊張及痛苦的外在反應(yīng)。規(guī)癖行為會(huì)引起機(jī)體代謝率增加，飼料轉(zhuǎn)化率降低，對(duì)生長及健康產(chǎn)生不利影響。

　　研究發(fā)現(xiàn)，高纖維飼糧因?qū)︼暭Z能量濃度的稀釋而使母豬采食較大體積的飼料，由于纖維的物理特性使得纖維飼料進(jìn)入體內(nèi)可發(fā)生膨脹，使母豬具有飽腹感，從而減少妊娠母豬的采食動(dòng)機(jī)，顯著降低妊娠母豬規(guī)癖行為的發(fā)生率。Matte等（1994）研究表明，采食小麥麩和玉米芯的母豬，規(guī)癖行為減少50%，休息時(shí)間延長12.8%。

　　DF可降低胃的排空速度，增加胃的膨脹和飽感，還可延緩養(yǎng)分如葡萄糖和氨基酸的吸收，降低饑餓的時(shí)間。另外，DF還可影響胰高血糖素樣肽-1（glucagon-like peptide-1，GLP-1）、肽YY和神經(jīng)牽張素的分泌。研究表明，外源添加GLP-1時(shí)可降低胃的排空速度，延緩饑餓。動(dòng)物試驗(yàn)表明，纖維的攝入可促進(jìn)GLP-1的分泌。同時(shí)，高纖維的攝入可使餐后母豬血液中葡萄糖、胰島素和乙酸的水平更穩(wěn)定，這表明養(yǎng)分的吸收更穩(wěn)定，這些均可延緩饑餓、增加飽感，顯著減少妊娠母豬規(guī)癖行為的發(fā)生率。

　　2.2 飼糧纖維對(duì)母乳質(zhì)量的影響

　　飼糧纖維有利于母豬乳腺發(fā)育及提高母乳質(zhì)量。母豬乳腺在妊娠前75d發(fā)育很少，在75d之后，乳腺的發(fā)育加快，乳腺的DNA和RNA的總量增加。然而，妊娠75d后提高日能量攝入量（5.75～10.5 Mcal/d ME）會(huì)給乳腺發(fā)育帶來不利影響。另一方面，在妊娠前期的限飼對(duì)母豬初乳產(chǎn)量只有很小的有害作用，然而，在妊娠后期對(duì)母豬進(jìn)行不同程度的限飼（1.0 vs. 3.4 kg/d），會(huì)影響初乳的脂肪含量增加。

　　因此，妊娠飼糧纖維的添加，由于其對(duì)飼料能量濃度的稀釋作用，可防止高能攝入對(duì)乳腺DNA和RNA數(shù)量的影響。再者，飼糧纖維所特有的致飽感作用，可有效減少由于限飼對(duì)初乳質(zhì)量的影響，且纖維發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸直接用于合成乳脂有利于提高母豬初乳質(zhì)量。

　　2.3 飼糧纖維對(duì)母豬分娩應(yīng)激的影響

　　妊娠飼糧添加纖維可有效降低母豬分娩應(yīng)激，提高繁殖性能。最新的研究報(bào)道表明，當(dāng)妊娠94～100d能量攝入水平由每天7.39Mcal/kg DE增加至10.90 Mcal/kg DE時(shí)，產(chǎn)程增加4h，死胎數(shù)從0.91頭/窩顯著增加至2頭/窩，而且伴隨著初生重的降低。King等（2006）提出，當(dāng)新生仔豬初生重達(dá)到1.5kg之后，在妊娠后期將采食量攝入水平從2.2kg/d提高到3.8kg/d時(shí)，仔豬的初生重不再增加，而且伴隨著死胎的風(fēng)險(xiǎn)。

　　妊娠期纖維的攝入能夠減少母豬消化道代謝紊亂，穩(wěn)定血液循環(huán)中的激素如胰島素等的水平，防止激素變化對(duì)母豬心理、行為學(xué)上的影響。Guillemet等（2006）研究了母豬妊娠期飼糧纖維對(duì)產(chǎn)程和死胎的影響，盡管其差異不顯著，但是飼糧纖維能夠提高母豬福利，在降低分娩對(duì)母豬應(yīng)激方面發(fā)揮著積極的作用。Quesnel（2009）的研究表明，在母豬妊娠期采食高水平的纖維（CF 12.4% VS. 3.2%），改變了分娩前血液激素的分泌，通過降低血液瘦素（leptin）水平，最終導(dǎo)致母豬泌乳期采食量提高15%，每頭仔豬的平均日增重提高13%，而且母豬泌乳量也顯著提高。提示妊娠后期纖維的攝入可以通過血液激素的變化影響母豬的繁殖性能，但是以上學(xué)者對(duì)妊娠后期的纖維攝入的適宜值并未界定，有待進(jìn)一步研究。深入研究發(fā)現(xiàn)，激素水平的變化伴隨著胎盤功能的改變，體外試驗(yàn)也證實(shí)，對(duì)體外組織培養(yǎng)的胎盤發(fā)現(xiàn)，leptin能夠顯著影響胎盤的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體的表達(dá)。但是目前飼糧纖維對(duì)母豬胎盤的影響未見報(bào)道，有待進(jìn)步一研究。

　　2.4 飼糧纖維對(duì)母豬產(chǎn)仔性能的影響

　　妊娠期高纖維飼糧的攝入顯著改善母豬活產(chǎn)仔數(shù)和斷奶仔豬數(shù)。Veum等（2009）在對(duì)600多頭母豬進(jìn)行連續(xù)3個(gè)繁殖周期的觀察后發(fā)現(xiàn)，在玉米-豆粕型飼糧中添加13.35%的小麥秸稈，可有效提高出生活仔數(shù)和斷奶活仔數(shù)0.51頭，提高出生窩重0.87kg，提高斷奶窩重3.59kg。Reese（1997）利用295頭經(jīng)產(chǎn)母豬進(jìn)行試驗(yàn)，其中141頭完成3個(gè)繁殖周期，發(fā)現(xiàn)妊娠期間采食高纖維的母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶活仔數(shù)各增加0.3頭。

　　但是，有研究報(bào)道，配種后7d開始飼喂高纖維飼糧（50% VS. 34% NSP），未發(fā)現(xiàn)對(duì)母豬繁殖性能造成任何差異，表明妊娠母豬飼喂高水平可溶性非淀粉多糖并不會(huì)對(duì)母豬繁殖性能產(chǎn)生負(fù)面影響。另有報(bào)道妊娠28d開始飼喂含高水平可溶性非淀粉多糖，未發(fā)現(xiàn)一胎和二胎母豬繁殖性能受任何影響。

　　至此，大多數(shù)研究結(jié)果表明，妊娠飼糧纖維的添加不會(huì)對(duì)母豬繁殖性能產(chǎn)生負(fù)面影響。但在上述研究中，大多試驗(yàn)動(dòng)物為經(jīng)產(chǎn)母豬且為混合胎次。而在實(shí)際生產(chǎn)中，一胎母豬和其他胎次母豬在生理特點(diǎn)及營養(yǎng)需要上存在較大差異，飼糧纖維對(duì)妊娠母豬是否具有胎次效應(yīng)有待進(jìn)一步研究。

　　2.5 飼糧纖維對(duì)母豬泌乳期表現(xiàn)的影響

　　大量研究表明，妊娠飼糧添加纖維但不改變每日能量攝入量可顯著增加泌乳期的采食量。纖維提高母豬泌乳期采食量也許是由于消化能力的增加以及采食行為的變化所導(dǎo)致，但是具體的影響機(jī)制還不清楚。代謝和生理因素也會(huì)影響泌乳期采食量，如胰島素耐受。纖維通過改變母豬體內(nèi)的激素代謝水平，影響母豬生理和代謝適應(yīng)性，繼而影響母豬的食欲。但Guillement（2006）的研究發(fā)現(xiàn)，母豬在妊娠期間喂給高纖維飼糧可影響哺乳期的采食行為，但對(duì)整個(gè)哺乳期的采食量影響有限。飼喂高纖維型飼糧的母豬每天的進(jìn)食次數(shù)較多且每次采食量較少，而飼喂低纖維型飼糧的母豬每天的進(jìn)食次數(shù)較少且每次進(jìn)食的量較多。所以，妊娠期采食纖維對(duì)母豬泌乳期采食行為的影響結(jié)果還存在爭議，有待進(jìn)一步研究。

　　2.6 飼糧纖維對(duì)繁殖代謝激素的影響

　　纖維通過影響體內(nèi)膽固醇的代謝而降低體內(nèi)雌激素的濃度。由于纖維自身的黏性，易結(jié)合食糜中的其他成分而成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，減少了膽酸在回腸的重吸收，而膽酸是形成混合乳糜微粒的一種重要物質(zhì)，混合乳糜微粒是脂肪吸收必需物質(zhì)，無疑膽酸在回腸重吸收的減少會(huì)減少脂肪的吸收。同時(shí)，由于膽酸在回腸的重吸收減少，膽酸的腸肝循環(huán)就會(huì)受到影響。所以為了平衡膽酸庫含量，機(jī)體會(huì)促進(jìn)膽固醇向膽酸的轉(zhuǎn)化，從而減少血液中膽固醇的濃度。另外，體外研究發(fā)現(xiàn)，纖維發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸主要是丙酸可抑制機(jī)體膽固醇的合成。而膽固醇是動(dòng)物體內(nèi)生成類固醇激素如雌二醇的基本原料，膽固醇合成的減少勢(shì)必會(huì)降低雌二醇的生成。

　　纖維對(duì)妊娠母豬血漿孕酮濃度的影響未見報(bào)道。Martin（1992）認(rèn)為，纖維降低體內(nèi)膽固醇生成，而膽固醇是動(dòng)物體內(nèi)生成類固醇激素如孕酮的基本原料，膽固醇合成的減少勢(shì)必會(huì)降低孕酮的生成。而其他學(xué)者卻認(rèn)為，由于纖維對(duì)飼糧能量的稀釋作用，配種后攝入較少的能量，降低了孕酮的清除率。降低的孕酮清除率有利于胚胎存活，故飼喂纖維飼糧的母豬妊娠期應(yīng)該有較高的血漿孕酮水平。所以關(guān)于纖維對(duì)孕酮的影響還不清楚，存在爭議，還有待進(jìn)一步研究。

　　近年，越來越多的研究已證實(shí)，脂肪組織通過其分泌的一系列激素和細(xì)胞因子，參與機(jī)體的生殖活動(dòng)。Leptin、Adiponectin（脂聯(lián)素）和Resistin（抵抗素）被認(rèn)為是重要的脂肪分泌因子。Leptin水平的升高是青春期啟動(dòng)的最早信號(hào)，是重要調(diào)節(jié)因子。Leptin可作用于下丘腦-垂體-性腺軸，調(diào)控繁殖相關(guān)的一些過程。Leptin可能在母體妊娠維持及胎兒的生長發(fā)育過程中起重要作用。脂聯(lián)素在哺乳動(dòng)物早期發(fā)育中發(fā)揮重要的作用，對(duì)減數(shù)分裂的成熟及卵母細(xì)胞的發(fā)育具有正效應(yīng)。脂聯(lián)素通過p38MAPK途徑提高卵母細(xì)胞成熟，加快胚胎發(fā)育到胚泡期的速度。纖維對(duì)以上脂肪分泌因子的影響少見報(bào)道。

　　綜上所述，飼糧纖維對(duì)母豬繁殖代謝激素如雌激素、孕酮影響尚不清楚，且飼糧纖維對(duì)與繁殖有關(guān)的脂肪分泌因子的影響也不清楚，這些激素是否會(huì)介導(dǎo)纖維對(duì)母豬繁殖性能的影響，值得進(jìn)行深入探索。

　　2.7 飼糧纖維對(duì)胚胎存活的影響

　　研究表明，配種前發(fā)情期飼喂高纖維飼糧增加胚胎存活，減少妊娠早期（27±2d）子宮內(nèi)受阻胎兒數(shù)量。體內(nèi)和體外研究均表明，飼糧纖維減少循環(huán)類固醇濃度。有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧纖維含量和血漿雌二醇濃度成負(fù)相關(guān)關(guān)系。高纖維飼糧增加循環(huán)類固醇激素的清除，通過結(jié)合腸道中類固醇到纖維上或者修改細(xì)菌酶活性，擾亂雌二醇的腸肝循環(huán)。較低的循環(huán)雌二醇濃度減少對(duì)下丘腦-垂體軸的負(fù)反饋，增加促黃體生成素（Luteinizing hormone，LH）脈沖頻率，增加對(duì)卵巢的促性腺支持。LH脈沖模式的改變會(huì)影響卵泡液的成分、胰島素樣生長因子-1（insulin-like growth factor-1，IGF-1）以及轉(zhuǎn)化生長因子-β（transforming growth factor-β，TGF-β），繼而影響卵母細(xì)胞質(zhì)量。

　　3 目前研究熱點(diǎn)

　　妊娠母豬飼糧纖維的營養(yǎng)研究熱點(diǎn)：（1）纖維的評(píng)價(jià)指標(biāo)。越來越多的研究表明，可能SF和ISF在評(píng)定飼糧纖維對(duì)母豬繁殖性能等方面的影響上要比NDF更合適；（2）對(duì)母豬繁殖性能產(chǎn)生正效應(yīng)的纖維來源以及合適的纖維添加水平的確定；（3）對(duì)母豬繁殖性能產(chǎn)生正效應(yīng)的纖維的最佳添加時(shí)間的確定；（4）纖維對(duì)母豬是否具有胎次效應(yīng)；（5）纖維的作用機(jī)理研究；（6）纖維發(fā)揮作用的有效成分的確定及提純。

　　4 小結(jié)

　　盡管大量學(xué)者對(duì)妊娠母豬飼糧纖維的應(yīng)用進(jìn)行了研究，但結(jié)果不盡一致。飼糧纖維對(duì)妊娠母豬繁殖性能及福利方面的有益作用逐漸被人們認(rèn)可，但如何精確把握纖維應(yīng)用的具體參數(shù)，如添加量、添加水平、添加時(shí)間等，以及如何在分子層面深入揭示纖維發(fā)揮作用的機(jī)理等問題仍然未得到解決，從而極大限制了飼糧纖維在實(shí)際養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用，應(yīng)在這些方面進(jìn)行深入探索，使養(yǎng)豬生產(chǎn)獲得更大的利潤。（作者：康大夫 來源：豬e網(wǎng)）