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豬營養(yǎng)中碳水化合物酶的作用

簡介
碳水化合物酶在豬日糧中的使用,是基于粘性谷物(如小麥和大麥等)在日糧中的使用,與家禽日糧中使用酶制劑是同期的,但是直到最近,在豬日糧中的應(yīng)用研究還遠(yuǎn)不能使人們信服。造成這種情況有很多原因,當(dāng)然并非所有 ...
碳水化合物酶在豬日糧中的使用,是基于粘性谷物(如小麥和大麥等)在日糧中的使用,與家禽日糧中使用酶制劑是同期的,但是直到最近,在豬日糧中的應(yīng)用研究還遠(yuǎn)不能使人們信服。造成這種情況有很多原因,當(dāng)然并非所有原因與投入產(chǎn)出(這是最終是否采納一種新的飼料技術(shù)的關(guān)鍵)有關(guān)。在很多國家養(yǎng)豬和養(yǎng)禽業(yè)的基本結(jié)構(gòu)(如高度集約型與半粗放型相比)的不同,是養(yǎng)豬業(yè)迅速采納新的飼養(yǎng)技術(shù)的限制性因素。這種情況(吸收新技術(shù)的潛能)在世界上有些國家的豬市場上正在發(fā)生快速的變化,毋庸置疑這將促進養(yǎng)豬也向著更好的方向發(fā)展。
因為植酸酶以及直接作用于植物蛋白餅粕的酶制劑,在本書的提他章節(jié)一有詳細(xì)論述,所以,本章將要討論,碳水化合物酶在谷物基礎(chǔ)日糧中的作用和使用效果。在著手寫本章內(nèi)容時,飼料酶制劑在豬日糧中的使用,還落后于家禽,但是這種情況會迅速變化,尤其是在過去的5年,已經(jīng)后更多的更有效的,在豬日糧中使用的酶制劑上市,和更多的應(yīng)用研究。因為有這種迅速的變化,所以本將要綜述過去10年里在本領(lǐng)域發(fā)表的文獻(xiàn)。

   對酶的反應(yīng):豬與禽的比較
有很多學(xué)者在很多偶然的場合談到,豬和家禽對日糧中添加外源性碳水化合物酶的反應(yīng)不同的原因可能其生理解剖結(jié)構(gòu)的不同引起的,因此這里將總結(jié)這些原因。在過去的10年里,讀者可能會看到很多著名的研究報告,系統(tǒng)地報道了這些原因以及酶制劑在豬日糧中使用方面的文獻(xiàn)。這些文獻(xiàn)中有些是把豬和家禽進行比較或?qū)Ρ龋ㄈ鏒ierich,1989;Chesson,1993;Dierick和Decuypere,1994,1996;Graham和Balnave,1995;Berdford和Schulze,1998;Danicke等,1999)。
與家禽相比,影響豬對酶制劑的潛在反應(yīng)的主要因素有:胃腸道解剖結(jié)構(gòu)、消化能力以及食糜的特征等。
因為外源性酶制劑的最佳pH不同,肉仔雞的嗉囊存在使得一些酶在進入pH值低的肌胃之前,首先在相對高的pH值環(huán)境(約pH=6)中發(fā)揮活性。而對于豬來講,在胃的pH值更低的環(huán)境中(pH<3),酶制劑會迅速與其底物接觸,盡管胃pH值受到豬的年齡、飼料原料的緩沖程度以及胃中微生物發(fā)酵產(chǎn)生有機酸(如:乳酸)的程度的影響,但還是很低。因為豬的胃腸蠕動相對緩慢(Moran,1982),而導(dǎo)致胃中不同區(qū)域的pH值以及內(nèi)源酶活性不同。所有的這些因素均會因pH值、溫度特性以及粘附反應(yīng)常數(shù)(Km),而潛在地影響到外源性酶的活性。
家禽的固態(tài)和液態(tài)食糜的平均保留時間(MRTs)比豬少(Moran,1982)。肉仔雞胃腸道上部(嗉囊、肌胃和小腸)可溶性標(biāo)記物的MRT分別為2.8、0.3和1.0小時(約需要4個小時到大小腸后部,Dierick和Decuypere,1994)。Dierick和Decuypere(1994)證實食糜通過豬為和小腸的MRT為4-5個小時,而Mahan(1982)研究表明此時間為7.5小時。兩種動物的日糧可溶性物質(zhì)含量均會因日糧組成、可溶/不可溶纖維水平、飼養(yǎng)方式、動物年齡等而變化,但是因為肉仔雞對營養(yǎng)有效消化和吸收的時間比豬短,因此潛在地受特定抗?fàn)I養(yǎng)因子(如日糧粘度、高分子量的可溶性纖維)的影響更明顯。所以兩種動物對外源性酶制劑的需要及相對重要性不同,盡管其消化道的長度以及MRT不同,但是兩種動物均缺乏消化這些抗?fàn)I養(yǎng)因子的適當(dāng)酶。因此,兩種動物均受到同樣的消化紊亂的影響,不僅是營養(yǎng)物質(zhì)吸收減少,而且小腸細(xì)菌數(shù)量會增加,從而導(dǎo)致宿主與細(xì)菌之間對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭。
與肉仔雞相比,細(xì)菌在豬腸道中的繁殖數(shù)量較大,這也是通常認(rèn)為的影響豬對外源性酶制劑的反應(yīng)的原因。當(dāng)然食糜在豬大腸中存留時間長,盲腸和直腸的體積較大,是細(xì)菌對殘留纖維發(fā)酵的最佳場地,發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸可以滿足豬的維持需要。但是正如前文所提到的,小腸中細(xì)菌的大量繁殖并非好事。一些研究報道在日糧不添加外源性酶制劑時,豬小腸中纖維有顯著的斷裂。這些研究中有些使用了“T”漏管在豬回腸末端插入,也有使用十二指腸部分插入的(Graham等,1986,1988)。非常規(guī)菌在漏管區(qū)的定植,會最終影響試驗結(jié)果。
眾所周知,粘性谷物的可溶性、大分子量、非淀粉多糖(NSPs)能干擾雞對營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收,導(dǎo)致微生物在腸中的繁殖(Apajahti和Bedford,1998;Bedford和Schulze,1998)。豬腸道食糜的天然高的水分含量(比飼喂同樣日糧的家禽高10%),會在一定程度上沖淡因食糜粘度問題而帶來的副作用(圖8.1;Danicke等,1999)。但這并不是說,在豬粘性谷物日糧中使用碳水化合物酶沒有作用,而是說相對于家禽來說,碳水化合物酶對豬的重要性差一些。很多試驗研究表明,添加碳水化合物酶可以降低飼喂粘性谷物日糧的豬的腸道食糜的粘度(圖8.2),但是起始的粘度水平均顯著低于家禽的試驗結(jié)果。但本質(zhì)上可溶性纖維是在疾病和飼喂特定日糧條件下,豬腸道中有害細(xì)菌變化的關(guān)鍵因素(本章后面將要討論到),因此不能低估粘度對豬生產(chǎn)性能的影響。所以我們認(rèn)識到,這種影響(通過對腸道微生物群落的間接影響)比直接影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化更溫和。
 


      圖8.1(1)空腸的情況       圖8.1(2)回腸的情況
途中縱坐標(biāo)為小腸食糜粘度。小麥品種對肉仔雞、火雞和豬小腸粘度(mPa s)的影響(Danicke等,1999)。肉仔雞(3周齡)日糧小麥添加量73%;火雞(4周齡)日糧小麥添加量73%;豬(8周齡)日糧中小麥添加量86%*。*:小腸是指豬的下2/3小腸。小麥品種1=“Ibis”,可溶性阿拉伯木聚糖含量為11 g/kg干物質(zhì);小麥品種2=“Alidos”,可溶性阿拉伯木聚糖含量為17 g/kg干物質(zhì)。


圖8.2酶對仔豬小腸粘度的影響  參考文獻(xiàn)1:Inborr(1994),p<0.05;參考文獻(xiàn)2:Sudendey和Kamphues(1995),小麥/仔豬;大麥/生長豬,p<0.05;參考文獻(xiàn)3:Dusel等(1997),p<0.05;參考文獻(xiàn)4:Partridge等(1998a),p<0.01。
研究表明,向飼喂小麥或大麥基礎(chǔ)日糧的仔豬活生長豬日糧中添加酶制劑后,豬胃部食糜干物質(zhì)流速增加(Sudendey和Kamphues,1995;圖8.3)。在這些試驗中,飼喂酶制劑的動物的胃中的食糜粘度會迅速降低。Ellis等(1996)發(fā)現(xiàn)豬胃中食糜粘度的增加,會因為大的食糜顆粒不能沉到胃的底部而導(dǎo)致篩選機制失敗,這種特征性現(xiàn)象可能是豬上唯一的。在粘性環(huán)境中,這些大顆粒仍懸浮著,在被胃分泌物消化或者食糜顆粒變少之前,更易逃出幽門,從而影響接下來的消化。進而在胃腸道中,粘性物質(zhì)會影響胃腸的蠕動,構(gòu)建層流區(qū),比影響流動更厲害,也能通過影響胃抑多肽而影響胰腺的分泌。粘性非淀粉多糖業(yè)能物理性的包被淀粉顆粒,從而降低淀粉的消化率(Ellis等,1996)。


    圖8.3小麥或大麥基礎(chǔ)日糧中添加酶制劑,對動物胃中干物質(zhì)流速的影響(Sudendey和Kamphues,1995)。以每公斤體重每小時離開胃的干物質(zhì)克數(shù)計流速。添加的酶制劑由淀粉酶、木聚糖酶和β-葡聚糖酶組成。小麥/仔豬組差異極顯著(p<0.01);大麥/生長豬組差異顯著(p<0.05)。
在使用酶制劑的成功豬試驗中,豬日增重的增加很大部分是因為酶制劑的使用刺激采食量增加的結(jié)果(Haberer等,1998)。胃排空率和胃的膨脹是豬產(chǎn)生飽感的許多信號因素中的兩個(Forbes,1995),這種情況似乎與實際情況不一致,如有人認(rèn)為外源性酶制劑對增加采食量的正效應(yīng),可能是因為對各種因素對食糜流速的影響,以及對小腸中營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收的改善而致。正如Bedford和Schulze(1998)報道的那樣,腸道激素的反饋回路,對碳水化合物酶的作用也有影響,他們認(rèn)為盲腸中的發(fā)酵,會因木聚糖酶的添加增加了降解產(chǎn)物(可發(fā)酵寡糖)而增強,進而影響腸道糖原的濃度,從而通過降低胃泌素的濃度而影響胃的蠕動。這些可能性表明,外源性酶制劑能通過不同的機制有效影響胃腸道生理,但是這方面的研究較少。
與肉仔雞相比,豬腸道中食糜的通過率相對較低,可能更有利于外源性酶制劑的使用,隨著食糜沿著小腸向下移動,可使不溶性細(xì)胞壁的破裂增加或變小,也能使纖維發(fā)生理化變化(如持水力降低)。Kyriazakis和Emmans(1995)發(fā)現(xiàn)對仔豬(12-25 kg)來說,飼料持水力是影響采食量的主要因素(圖8.4)。因為體外試驗表明碳水化合物酶可以降低飼料的持水力(圖8.5),豬日糧中添加外源性酶制劑的一些益處,可能與腸道中殘留的可溶性和不可溶性纖維打破了水與營養(yǎng)物質(zhì)的嵌和有關(guān)。可溶性粘性、非淀粉多糖消化分解的重要性,可能使飼喂小麥和大麥的肉仔雞生產(chǎn)性能改善的主要作用模式(Bedford和Schulze,1998),在豬上這種重要性意義不大。豬日糧中添加外源性碳水化合物酶制劑的作用機制可能很多,不僅局限于外源性酶制劑對腸道中可溶性纖維(尤其是不可溶性纖維)。這關(guān)系到產(chǎn)品設(shè)計,因為不同酶制劑對不同纖維結(jié)構(gòu)的親和性和反應(yīng)速率不同,因此為豬設(shè)計最佳效率的酶制劑應(yīng)該包括不同水平和/或不同來源的酶,相對來說為家禽設(shè)計酶制劑更簡單一些。以木聚糖酶為例,甚至來自同一種微生物的木聚糖酶,對不同木聚糖底物的催化活性變異也很大(Bedford和Schulze,1998),木聚糖酶的活性濃度也是細(xì)胞壁水解程度的重要的決定性因素(Tervila-Wilo等,1996)。

圖8.4 飼料持水力對豬(12-25 kg活體重)采食量的影響(Kyriazakis和Emmans,1995)。


    
圖8.5酶制劑對飼料原料的持水力(g/g)的影響,復(fù)合酶制劑中含有木聚糖酶、β-葡聚糖酶和蛋白酶活性(Finfeed,個人交流文獻(xiàn),1995)。
為非粘性谷物(如玉米、高粱等,也是世界上使用最普遍的谷物)而設(shè)計的碳水化合物酶,是否能商品化,這種情況在當(dāng)今顯得尤其重要。在這些谷物中,與不可溶性纖維相關(guān)的因素,如細(xì)胞壁內(nèi)對營養(yǎng)物質(zhì)的包被、以及淀粉的結(jié)構(gòu)和組成,與不可溶性纖維的相關(guān)性更大,需要一系列新型酶制劑來降解。
接下來本章將要系統(tǒng)地討論,世界上在養(yǎng)豬業(yè)中使用的主要谷物及谷物副產(chǎn)品的來源,考查其飼養(yǎng)價值及變異程度,以及造成變異的原因。而后綜述近些年來,利用酶制劑來提高其潛在營養(yǎng)價值的研究。

   大麥作為豬日糧的谷物來源
Barneveld(1999)綜述了傳統(tǒng)(帶殼)大麥對豬的飼養(yǎng)價值,從16個實驗室的研究估計其消化能(DE)在11.7-16.0 MJ/kg干物質(zhì)(DM)。能量消化率,尤其是總能含量(變異范圍在±2 MJ/kg DM)對DE(消化能)值的影響最大。最近Fairbairn等(1999)研究了生長于3個地方的5個品種共20個大麥樣品的DE含量,研究表明其DE含量在11.2-13.1 MJ/kg(90%DM)之間,與品種內(nèi)的變異(8.4%,1.0 MJ/kg)相比,品種間的變異(5.8%,0.7 MJ/kg)較小。這再次強調(diào)了生長環(huán)境對組分分析、碳水化合物組成以及最終對豬和雞的飼養(yǎng)價值的重要性(Aman等,1985;Aman和Newman,1986;Bach Knudsen等,1987)。
最近的10年人開始嘗試用脫殼大麥作為單胃動物的飼料原料,脫殼大麥與傳統(tǒng)的大麥(帶殼)不同,殼在脫殼過程中被脫去,與去殼后的部分不再緊密相連。盡管脫殼使得大麥的不可溶纖維的含量降低、蛋白含量升高,但其對豬雞的飼養(yǎng)價值卻并未達(dá)到理論上應(yīng)提高的程度(Baidoo等,1998b;Thacker,1999)。這可能與大麥的胚乳中大量存在的可溶性纖維部分(尤其是β-葡聚糖酶)有關(guān)。脫殼后使得這些可溶性纖維在脫殼大麥中的含量升高,如帶殼大麥的β-葡聚糖酶含量為3.5%-4.5%,脫殼大麥的β-葡聚糖酶為4.5%-7%(Baidoo和Liu,1998)。飼喂生長/肥育豬微粉化的脫殼大麥后對生長性能的影響,是因為這種纖維的的可溶性進一步提高,尤其是在對這種谷物的熱加工過程中,掩蓋了對淀粉凝膠過程的促進作用(Thacker,1999)。Thacker(1999)的研究再次強調(diào)了,在生產(chǎn)性能的研究中測定豬總腸道消化率的局限性,營養(yǎng)物質(zhì)“表觀”消化率的改善,不僅因采食量降低,而且因影響微生物繁殖/對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭而抵消,這將在本章的后面部分詳細(xì)論述。
帶殼和脫殼大麥飼養(yǎng)價值的不同,也會受到除纖維外谷物中其他成分的影響,尤其是淀粉部分中直鏈淀粉與支鏈淀粉比例不同的影響。Pettersson和Lindberg(1997)以生長育肥豬為試驗動物,研究了含不同比例直鏈淀粉與支鏈淀粉的帶殼與脫殼大麥的回腸和糞消化率。在回腸和糞水平的研究均表明,帶殼高直鏈淀粉含量的大麥的能量和淀粉消化率最低,脫殼支鏈淀粉含量高的大麥的能量和淀粉消化率最佳。與帶殼大麥相比,脫殼大麥的營養(yǎng)物質(zhì)消化率有更高的增加大腸消化的趨勢。這大概暗示了微生物發(fā)酵率和發(fā)酵模式,但該研究沒有涉及,也沒有測定不同類型大麥對生產(chǎn)性能的影響,以確定消化率的不同實際在生長、采食量和飼料利用率上的表現(xiàn)。Miller等(1994)設(shè)計了消化試驗,研究了纖維(ADF-酸性洗滌纖維)、β-葡聚糖酶含量以及直鏈淀粉與β-葡聚糖酶含量的比例之間的相互作用。研究表明大麥對豬和禽的能量含量隨ADF含量增加而顯著降低,但β-葡聚糖酶含量的增加對降低能量含量更明顯。他們的研究還表明,β-葡聚糖酶對能量消化率的影響在禽比豬更明顯,高支鏈淀粉(“蠟質(zhì)”)含量的大麥淀粉抵消了一些因高ADF含量而對能量消化率的降低。這表明谷物不同部分之間的復(fù)雜的互作關(guān)系,會潛在的影響其飼養(yǎng)價值,對外源酶制劑會有所反映。

   豬日糧中帶殼和脫殼大麥對外源性酶制劑的反應(yīng)
大麥的糊粉細(xì)胞壁中含有高水平的,由木聚糖圍繞著一個復(fù)雜連接的β-葡聚糖(Autio等,1996)。因此,大麥基礎(chǔ)日糧中同時添加木聚糖酶和β-葡聚糖酶時,動物才有最佳的生產(chǎn)性能。關(guān)于此點van Lunen和Schulze(1996a)以及Ramaswamy等(1996)的研究是很好的例證,他們的研究中帶殼大麥基礎(chǔ)日糧,只有在有較強木聚糖酶活性時,對動物才會有較好的飼喂效果。有些帶殼大麥基礎(chǔ)日糧中使用外源性酶制劑研究中(Graham等,1989;Thacker等,1992b),似乎僅強調(diào)了β-葡聚糖酶對降低可溶性β-葡聚糖(是肉仔雞食糜粘度的主要成分)的作用。但在豬上類似作用的重要性較低,因為與肉仔雞相比,豬食糜的干物質(zhì)含量較低(Bedford和Schulze,1998),使得粘性纖維的濃度已經(jīng)有效稀釋,尤其是他們對營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的決定性影響。但是,粘性纖維仍通過對腸道微生物的影響而與此有關(guān),因此而間接影響酶的活性,本章的下一部分將詳細(xì)綜述這方面的情況。
表8.1(見附表)總結(jié)了在過去的10年里,一些公開發(fā)表的利用帶殼和脫殼大麥作為日糧谷物,使用一系列酶制劑的養(yǎng)豬試驗報告。盡管很難通過一些因子(如:生長與消化試驗、糞與回腸消化率的測定、使用豬的年齡與體重、酶活性的選擇、顆粒飼料或粉狀飼料,飼料原料變性、使用帶殼或脫殼大麥)的潛在影響而得出一個總的看法,但是,趨勢還是比較明顯的。
仔豬(<25 kg)對這些粘性谷物反應(yīng)更強烈,研究結(jié)果也比較一致,尤其是近些年來研究較多的,飼喂脫殼大麥基礎(chǔ)日糧的仔豬的結(jié)果一致性更好。Baidoo等(1998a)研究了不同體重的豬對日糧中添加酶制劑的反應(yīng),研究表明在超過40-60 kg體重后,豬對日糧添加酶制劑的反應(yīng)降低,而9-20 kg仔豬對日糧添加酶制劑反應(yīng)明顯(日增重+12%、飼料/增重-3%),體重在20-40 kg的仔豬對日糧添加酶制劑反應(yīng)更明顯(日增重+17%、飼料/增重-10%),甚至在本試驗中,體重在40-60 kg的中豬對日糧添加酶制劑反應(yīng)也比較明顯(日增重+4%、飼料/增重-12%),但因為標(biāo)準(zhǔn)差較大,所以未能達(dá)到統(tǒng)計上的顯著水平。生長育肥豬(體重>25 kg)的研究數(shù)據(jù)表明,這些豬對日糧中添加酶制劑的反應(yīng),有些研究沒有反應(yīng),有些則有較小的反應(yīng)(Graham等,1989;Thacker等,1992a,b),還有些研究表明日糧中添加酶制劑,能顯著增加日糧的消化率和/或豬的生長率(van Lunen和Schulze,1996a;McCracken等,1996;Ramaswamy等,1996;Baidoo等,1998a,b)。甚至一些表觀賞“沒有反應(yīng)”的試驗中(Thacker等,1992a),在使用酶制劑后,均能改善糞蛋白的消化率以及對飼料能量產(chǎn)生的很多影響。這表明尤其在生長育肥豬試驗中,酶制劑可以潛在性的釋放更多的營養(yǎng)成分,但這種釋放的養(yǎng)分必須能在改善能量利用率和增加瘦肉。在酶制劑以最大量向配方日糧中添加,其釋放的養(yǎng)分可能超過了動物為沉積瘦肉而對營養(yǎng)物質(zhì)的需要,則胴體參數(shù)是對試驗結(jié)果解釋的基本需要。
Baidoo等(1998a)、McCraken等(1996)以及Ham和Froseth(1993)的研究均表明,對大麥基礎(chǔ)日糧中添加飼料酶制劑的生產(chǎn)和經(jīng)濟效益反應(yīng)的關(guān)鍵在于,對谷物質(zhì)量(能量和氨基酸的可利用率)的評估。因此關(guān)鍵是評估大麥的飼養(yǎng)價值,尤其是對大麥的快速估測。Fairbairn等(1999)描述了很多帶殼大麥的對豬營養(yǎng)價值的預(yù)測方程,方程以ADF的含量來預(yù)測DE含量,R2值為0.85:
DE(kcal/kg,90%干物質(zhì)基礎(chǔ))=3526 -(92.8×ADF%)。
更復(fù)雜的方程包括更多的因子,R2值進一步提高到0.90;如:
DE(kcal/kg,90%干物質(zhì)基礎(chǔ))=3964 -(81.3×ADF%)-(273.9×酸溶木質(zhì)素%)-(56.4×總β-葡聚糖含量%)。
近紅外分析光譜(NIRS)是快速估測大麥DE(Zijlstra等,1998)和氨基酸含量(Jaikaran等,1998)的最佳技術(shù),會對酶制劑的使用或的最佳成本效率提供足夠準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)。
但是單獨估測DE含量,用于預(yù)測對酶制劑的反應(yīng)需要小心謹(jǐn)慎。在豬日糧中使用小麥的試驗(Cadogan等,1999)的經(jīng)驗表明,控制不同飼料樣品的采食量與測定的DE關(guān)系不大,所以任何最終的篩選方法,均必須考慮到這種反?,F(xiàn)象,對關(guān)鍵因子有充分的理解。

   小麥、黑小麥和黑麥作為豬日糧中的谷物來源
van Barneveld(1999)綜述了小麥對豬的飼養(yǎng)價值方面的文獻(xiàn),發(fā)現(xiàn)所有研究的小麥品種的DE含量的變異范圍在3.7 MJ/kg(DM)。報道的最低值為13.3 MJ/kg(DM),最高值為17.0 MJ/kg(DM)。與其他谷物一樣,小麥也會受到種植方式、品種、生長地區(qū)、位置和年份的影響。很多研究表明“次等”和“優(yōu)等”小麥的DE值差異在0.8-1.4 MJ/kg(DM)之間。
在英國有人研究了不同品種的小麥對飼養(yǎng)價值的影響(Schulze等,1997),試驗采用了6個生長在同一地區(qū)的小麥品種(以消除生長環(huán)境的影響),作為仔豬(初始體重9 kg)日糧中的唯一谷物(表8.2)。在3周的試驗里,生長速度和采食量(70-80 g/d)均有不同變化。采食量(體積)和表觀DE進食量(DEI;飼料采食量×測定的糞DE)受制粒后配合飼料的持水力(WHC)的影響,方程式如下:DEI(kcal/d)=3325.1 - 663.64×WHC(g/g);(p=0.015,r2=0.81)。這表明日糧纖維(可溶性+不可溶性纖維)含量是主要影響DEI(DE進食量)的因素。這與Kyriazakis和Emmans(1995)的研究一致,后者研究表明,纖維類型的變化可以通過增加配合飼料的WHC,而影響仔豬(12-25 kg)的采食量(圖8.4)
表8.2 不同小麥品種的飼養(yǎng)價值(Schulze等,1997)
品種a
容重(磅/浦式爾)
WHC(過濾法測定)
日增重(g)
日采食量(g)
飼料/增重
DEb(kcal/kg)
DE進食量(kcal/d)
Hussar
Hunter
Brigadier
Beaver
Dynamo
Riband
SEM
62.4
61.6
60.9
60.6
60.6
60.5
-
1.92
1.85
2.04
2.22
1.92
2.07
-
488
470
457
435
419
415
20
636
608
609
558
614
554
22
1.31
1.30
1.34
1.29
1.49
1.38
0.063
3365
3363
3246
3308
3298
3384
21.5
2140
2045
1977
1846
2025
1875
-
a:所有的小麥品種生長在同一地區(qū);b:實測的可消化能;WHC:持水力
Cadogan等(1999)以斷奶仔豬(7.5-15.6 kg)研究了剛收獲和貯藏10個月后的10個澳大利亞小麥品種的飼養(yǎng)價值。研究表明飼喂10個品種的小麥豬的生長性能變異范圍為233-447 g/d(平均值388,標(biāo)準(zhǔn)差62.9),顯著受到飼料采食量(平均值438 g/d,標(biāo)準(zhǔn)差70.0,變異范圍271-514 g/d)的影響。10個小麥品種的表觀DM消化率與豬的生長性能無關(guān),這表明用糞消化率預(yù)測豬生產(chǎn)性能有一定的局限性,研究沒有給出影響采食量的其他因子。經(jīng)過10個月的貯藏后,盡管采食量和平均日增重平均比10個月前分別提高了11.3%和9.8%,但是小麥品種之間的顯著不同情況仍然存在。
關(guān)于黑小麥和黑麥對豬飼養(yǎng)價值變異研究的較少。Van Barneveld(1999)引用Charmley和Greenhalgh(1987)的數(shù)據(jù),后者的研究表明黑小麥的飼養(yǎng)價值(15.1 MJ/kg DM)低于小麥(16.0 MJ/kg DM),但是這種不同與其研究的3個黑小麥品種之間的差異相比還是較小的。似乎黑小麥和黑麥飼養(yǎng)價值的變異最起碼與小麥一致,兩種飼料原料均含有較高水平的非淀粉多糖,尤其是可溶性木聚糖(Cyran等,1995)。用黑麥基礎(chǔ)日糧來飼喂家禽,因其能增加食糜粘度,影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化和禽的生長,因此對禽類來說是一個挑戰(zhàn)。以同樣量飼喂豬因為生理原因可能不存在此問題,但是黑麥的飼養(yǎng)價值仍低于小麥,可能是因為其纖維含量過高(Bayalo,1990)。

   豬日糧中小麥、黑小麥和黑麥對外源性酶制劑的反應(yīng)
小麥、黑小麥和黑麥的胚乳和糊粉層中的主要非淀粉多糖(NSPs)是木聚糖,木聚糖能占到總NSPs的50%-60%(Dierick和Decuypere,1994;Eveers等,1999),這與大麥和燕麥(其主要的NSPs是β-葡聚糖)不同。在胚乳的瘦小細(xì)胞壁中的木聚糖的水溶性因品種、生長環(huán)境等的不同而不同,而糊粉層中肥大的細(xì)胞壁的木聚糖主要是不可溶的。因此對此類谷物及其副產(chǎn)品(如小麥麩、次粉等)來說,外源性木聚糖酶的使用比較重要。表8.3總結(jié)了過去10年里公開發(fā)表的,以小麥、黑小麥和黑麥配制的基礎(chǔ)日糧,添加不同酶制劑后對豬生產(chǎn)性能的影響。

與表8.1一樣,一般以仔豬(<25 kg)作試驗,用生長育肥豬的試驗較少。這是基于幼齡動物每天的營養(yǎng)(能量和氨基酸)進食量,是限制其發(fā)揮最佳瘦肉生長潛力的關(guān)鍵,因此此期對酶的潛在反應(yīng)更明顯。幼齡豬日糧中添加酶制劑改善了豬的生產(chǎn)性能(生長率、飼料/增重或消化率)的研究文獻(xiàn)更多一些,但是這種趨勢受到一個事實的影響,這個事實是極少有研究在添加一種適當(dāng)?shù)拿钢埃A(yù)先確定小麥/黑小麥/黑麥的飼養(yǎng)價值。在最近的研究中有人嘗試了這項研究(Choct等,1999;Partridge等,1999),按“優(yōu)質(zhì)”小麥上已經(jīng)證實的添加量添加木聚糖酶,表明顯著改善了飼喂“次等”小麥的豬的生產(chǎn)性能,與豬的年齡無關(guān)(表8.4)。
可溶性戊聚糖對木聚糖酶反應(yīng)的相對重要性,在以黑麥為主要谷物的豬日糧的研究中受到質(zhì)疑(Thacker等,1991,1992a;Bedford等,1992;Thacke和Bass,1996)。Dusel等(1997b)研究表明,復(fù)合谷物(高浸出粘性的小麥、黑麥和大麥)的豬基礎(chǔ)日糧對酶制劑的反應(yīng)已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了粘度降低帶來的益處(表8.5)。正如Choct等(1999)和Partridge等(1999)的研究,使用木聚糖酶或者木聚糖酶與蛋白酶混合使用,表觀上限制了豬的采食量,因此生產(chǎn)性能的改善是因為營養(yǎng)物質(zhì)的可利用率和進食量增加的結(jié)果。其他方面較微妙的微生物群落的變化可能也影響動物對酶添加的反應(yīng)。添加木聚糖酶處理的豬小腸細(xì)菌繁殖減少(圖8.6),表明一定程度上營養(yǎng)“節(jié)儉”可能也有助于改善生產(chǎn)性能。所有的這些研究表明除非同時測定很多參數(shù),否則很難解釋動物對外源性酶有或沒有反應(yīng)。
表8.4以已知飼養(yǎng)價值(Partridge等,1999)的小麥配制的豬(28-60 kg)日糧中,添加木聚糖酶,對豬生產(chǎn)性能的影響
小麥性能
-/+木聚糖酶
終體重(kg)
日增重(kg)
日采食量(g)
飼料/增重
高等
中等
中等
低等
低等
SEM
-
-
+
-
+
61.9
60.2
61.2
58.3
61.5
0.651(NS)
960a
918ab
945a
878b
952a
12.4*
1772a
1622ab
1710ab
1576b
1728a
33*
1.84
1.80
1.81
1.76
1.81
0.021(NS)
a,b:同一列上標(biāo)字母不相同者表示差異顯著(p<0.05);
*:p<0.05;NS:不顯著。
表8.5 酶制劑對飼喂高浸出粘度小麥基礎(chǔ)日糧的仔豬(10-25kg)生產(chǎn)性能的影響(Dusel等,1997b),粘度值系個人交流數(shù)據(jù)
小麥浸出粘度*
日增重(kg)
日采食量(g)
飼料/增重
小腸粘度(mPa s)
低(正對照)
高+木聚糖酶
高+木聚糖酶+戊聚糖酶
388ab
354b
462a
480a
717
727
766
794
1.85b
1.92b
1.66a
1.65a
3.3a
6.4b
3.9a
3.1a
a,b:同一列上標(biāo)字母不相同者表示差異顯著(p<0.05)
*:低=1.3 mPa s;高=3.3 mPa s


      
圖8.6 飼喂豬高粘性(添加或不添加木聚糖酶/蛋白酶)和低粘度小麥,對豬胃腸道食糜中微<
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