采食量的調(diào)節(jié)

　　動(dòng)物的采食是一種復(fù)雜的活動(dòng)，包括覓食、識(shí)別、定位感知、食入和咀嚼吞咽等一系列過程。采食的飼料在消化道得以消化，其中的養(yǎng)分被吸收并參與體內(nèi)代謝。所有這些活動(dòng)和過程均會(huì)影響動(dòng)物的采食量。然而， 大多數(shù)成年家畜即使在自由采食條件下，也能在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)維持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的體重；某一品種的幼畜也趨向于以一定的速度生長(zhǎng)。顯然成年家畜和幼畜能根據(jù)自己的能量需要來調(diào)節(jié)采食量。可見，動(dòng)物的采食量存在短期控制和長(zhǎng)期控制。采食量的短期調(diào)節(jié)主要是控制每次采食的開始和終止（即攝食的開始和停止）。因?yàn)槎唐谡{(diào)節(jié)方式的存在，動(dòng)物不會(huì)出現(xiàn)完全禁食，也不會(huì)出現(xiàn)無休止的攝食。采食量的長(zhǎng)期控制即在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)對(duì)采食量的調(diào)節(jié)。由于采食量長(zhǎng)期調(diào)節(jié)機(jī)制的存在，動(dòng)物能夠長(zhǎng)期的維持能量平衡。

　　動(dòng)物采食量的短期調(diào)節(jié)和長(zhǎng)期調(diào)節(jié)主要受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控，而其他器官如感覺器官、胃腸道、肝、血液和脂肪組織也通過神經(jīng)-體液的反饋?zhàn)饔脜⑴c采食量的調(diào)節(jié)。實(shí)際上，中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的指令是來自動(dòng)物機(jī)體各部位的反饋信號(hào)的綜合。

 

　　一、 調(diào)節(jié)采食量的中樞神經(jīng)系統(tǒng)

　?。ㄒ唬┲袠猩窠?jīng)系統(tǒng)的作用

　　中樞神經(jīng)系統(tǒng)（Central Nervous System,縮寫為 CNS）是調(diào)節(jié)采食量的關(guān)鍵，其作用是使動(dòng)物產(chǎn)生饑餓感和飽感，調(diào)節(jié)食欲的大小，從而引起采食的開始和停止，控制采食量。

　　饑飽是動(dòng)物所處的消化生理的兩種狀態(tài)。饑餓（hunger）指動(dòng)物在一段時(shí)間內(nèi)未采食而消化道內(nèi)食物已排空時(shí)的生理狀態(tài)。動(dòng)物采食飼料后，饑餓狀態(tài)便會(huì)消失。飽（satiety）則指動(dòng)物采食后，消化道已充滿食物時(shí)的生理狀態(tài)。食欲（appetite）是指動(dòng)物想吃食的愿望，通常由一些內(nèi)在因素（生理或心理因素）刺激或抑制動(dòng)物的食欲。

　　食欲、饑飽狀態(tài)均與采食行為和采食量有關(guān)。當(dāng)動(dòng)物出現(xiàn)餓感，且食欲強(qiáng)時(shí)，動(dòng)物能夠采食大量的飼料。若出現(xiàn)餓感，但缺乏食欲時(shí)，動(dòng)物可能采食，不過采食量較少。動(dòng)物出現(xiàn)飽感時(shí)，便停止采食；但此時(shí)，不一定滿足了食欲的需求。食欲能否滿足，通常取決于飼料的適口性。

　　（二）CNS 的部位

　　盡管控制采食量的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的準(zhǔn)確定位和作用目前尚未完全清楚。但是已有足夠的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明，脊椎動(dòng)物的下丘腦是調(diào)節(jié)采食量的重要部位。在下丘腦存在兩個(gè)與采食量相關(guān)的中樞，即：

　　1.飽中樞（Ventromedial hypothalamus，縮寫VMH ；或 Ventromedial hypothalamic nuclei,縮寫VMN）  位于下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核，是抑制攝食的中樞部位。當(dāng)飽中樞興奮時(shí)，餓中樞受到抑制，動(dòng)物產(chǎn)生飽感，采食停止。

　　2.餓中樞 （Lateral hypothalamus，縮寫LH；或Lateral hypothalamic area,縮寫 LHA） 以前稱為攝食中樞，位于下丘腦兩側(cè)的外側(cè)區(qū)，是刺激攝食的中樞部位。餓中樞興奮時(shí)，動(dòng)物的食欲旺盛，刺激采食。

　　目前，人們通常把餓中樞和飽中樞合稱為攝食中樞。至少已在豬、綿羊、雞、鵝等十一種哺乳動(dòng)物和禽的研究中證實(shí)存在上述兩個(gè)中樞。破壞飽中樞可導(dǎo)致食欲亢進(jìn)癥（Hyperphagia），引起動(dòng)物過食和肥胖；相反地，化學(xué)性或電刺激飽中樞，則引起厭食癥（Aphagia），抑制動(dòng)物采食。破壞餓中樞，引起動(dòng)物厭食癥，直到動(dòng)物死亡；而刺激餓中樞則引起食欲亢進(jìn)癥。動(dòng)物的攝食調(diào)節(jié)不僅分別受飽中樞和餓中樞的調(diào)節(jié)，更受二者的交互作用的調(diào)節(jié)。如上所述，當(dāng)破壞餓中樞時(shí)，動(dòng)物產(chǎn)生厭食癥，此時(shí)再破壞飽中樞，并不會(huì)產(chǎn)生食欲亢進(jìn)癥。若破壞飽中樞和餓中樞之間的連接部位，會(huì)引起動(dòng)物食欲亢進(jìn)癥。這表明，飽中樞可抑制餓中樞的活動(dòng)，而且，只要飽中樞未抑制餓中樞的活動(dòng)，餓中樞就處于持續(xù)活動(dòng)狀態(tài)，使動(dòng)物保持旺盛的食欲，意味著采食是動(dòng)物的天性，這已通過用顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)瘤胃原生動(dòng)物和用胃瘺管技術(shù)研究鼠和牛的采食行為得到證實(shí)?？傊?，在攝食控制上，餓中樞的作用是最基本的，而飽中樞是接受來自體內(nèi)各種反饋信號(hào)的主要部位，許多外在因素（如環(huán)境因素、飼糧組成等）和內(nèi)在因素（如代謝、激素等）通過特定的反饋途徑將信號(hào)傳遞到CNS ，從而調(diào)節(jié)動(dòng)物的采食量。

　　近來的研究表明，有些動(dòng)物的攝食中樞并不局限于VMH和LH, 如狗的杏仁核中背部和外側(cè)區(qū)分別具有與LH和VMH類似的作用。

　　二、 調(diào)節(jié)采食量的其他途徑

　　（一）化學(xué)靜態(tài)理論（Chemostatic theory）或化學(xué)調(diào)節(jié)

　　該理論認(rèn)為，消化道食糜成分和吸收的養(yǎng)分通過其濃度的變化，參與采食量的調(diào)節(jié)。調(diào)控采食量的化學(xué)因素有： 葡萄糖、揮發(fā)性脂肪酸、氨基酸、礦物元素、游離脂肪酸、滲透壓、pH值、激素等。其中葡萄糖和揮發(fā)性脂肪酸是最重要的因素。

　　1.血糖   由于葡萄糖在能量代謝中的中心作用，以及發(fā)現(xiàn)血液葡萄糖濃度與采食量呈負(fù)相關(guān)，因此，血糖第一個(gè)被認(rèn)為與采食量調(diào)節(jié)有關(guān)，Mayer J.（1953）就提出了“血糖穩(wěn)衡理論”（Glucostatic theory）。該理論認(rèn)為，下丘腦存在葡萄糖受體，對(duì)血糖濃度變化敏感。動(dòng)物采食后，血糖濃度上升，觸發(fā)葡萄糖受體，使動(dòng)物食欲受到抑制，采食停止。近年研究發(fā)現(xiàn)，引起動(dòng)物產(chǎn)生飽感的是動(dòng)靜脈血糖濃度之差而不是血糖濃度本身。動(dòng)靜脈血糖濃度的差異是器官或細(xì)胞吸收率的標(biāo)識(shí)?，F(xiàn)已證實(shí)，下丘腦不僅存在葡萄糖受體， 而且飽中樞和餓中樞還通過影響胰島素分泌間接參與血糖的調(diào)節(jié)。飽中樞抑制胰島素分泌， 餓中樞則促進(jìn)胰島素分泌。胰島素可促進(jìn)細(xì)胞利用葡萄糖。飽中樞對(duì)葡萄糖敏感，當(dāng)動(dòng)靜脈葡萄糖差增加時(shí)，飽中樞對(duì)餓中樞的抑制作用加強(qiáng)，從而使動(dòng)物產(chǎn)生飽感，這種調(diào)節(jié)機(jī)制在單胃動(dòng)物比較明顯。近年發(fā)現(xiàn)肝臟也存在葡萄糖受體（Forbes J.M.，1988），并通過植物性神經(jīng)將信號(hào)傳遞給CNS。因?yàn)楦闻K是養(yǎng)分吸收進(jìn)入體內(nèi)的第一個(gè)器官，因此，從肝臟反饋的信號(hào)比動(dòng)靜脈葡萄糖濃度差先到達(dá)CNS，使采食量的調(diào)節(jié)更準(zhǔn)確。

　　2.揮發(fā)性脂肪酸（VFA）    對(duì)于反芻動(dòng)物，血糖并不能調(diào)節(jié)采食量。揮發(fā)性脂肪酸是反芻動(dòng)物的主要能量物質(zhì)。血液揮發(fā)性脂肪酸參與采食量的調(diào)節(jié)。乙酸和丙酸可直接或間接地調(diào)控采食量， 丁酸的作用很弱。此外，瘤胃中的揮發(fā)性脂肪酸也影響瘤胃液的滲透壓和pH值，通過瘤胃的pH和滲透壓受體調(diào)節(jié)瘤胃運(yùn)動(dòng)和血流速度，使采食行為終止和反芻開始。總之，VFA含量高使反芻動(dòng)物產(chǎn)生飽感。

　　3.激素    參與采食量調(diào)節(jié)的激素較多，如性激素、胰島素、膽囊收縮素、生長(zhǎng)激素和甲狀腺素等。研究發(fā)現(xiàn)，豬采食后，其血液中膽囊收縮素的濃度至少是采食前的2倍。膽囊收縮素（CCK）為飽感信號(hào)，可使采食量下降。實(shí)驗(yàn)表明，從靜脈注射胃泌素、膽囊收縮素和促胰液素可抑制豬的采食，以膽囊收縮素效應(yīng)最大，可使采食量下降40%，并且抑制效應(yīng)隨劑量增加而增強(qiáng)。人工合成的五肽胃泌素能抑制綿羊的采食量。向中樞神經(jīng)系統(tǒng)注射鴉片樣肽可刺激綿羊的采食，外源性甲狀腺素可提高動(dòng)物的代謝率，間接提高采食量，但在乳牛上長(zhǎng)期應(yīng)用，甲狀腺素類似物只能短暫的提高采食量和產(chǎn)奶量。生長(zhǎng)激素能提高產(chǎn)奶量和采食量，但它在餓感和飽感中的正常作用尚不清楚。所有性激素均參與采食量調(diào)節(jié)。雄激素和孕激素增加合成代謝，增加采食量；雌激素抑制采食量。

　　此外，其他化學(xué)物質(zhì)如氨基酸、滲透壓和pH值在一定程度上也參與了采食量的調(diào)控，這些化學(xué)物質(zhì)的受體存在于消化道的不同部位和大腦。如在單胃動(dòng)物的十二指腸和反芻動(dòng)物的瘤胃存在滲透壓受體；反芻動(dòng)物的瘤胃存在pH受體；氨基酸受體存在于大腦。

　　（二）物理調(diào)節(jié)

　　該方式通過胃腸道緊張度、體內(nèi)溫度變化等來調(diào)節(jié)采食量，其中，胃腸道緊張度最重要。物理調(diào)節(jié)主要與胃腸道容積或飼料和消化道食糜的體積有關(guān)。

　　1.胃腸道緊張度   這是最重要的物理機(jī)械特性，是確定動(dòng)物每次采食量大小的重要因素之一。在動(dòng)物的胃腸道中存在壓力受體，能夠感受緊張度變化，并將信息通過神經(jīng)傳遞到飽中樞，控制采食行為。如胃的壓力增加，可抑制饑餓收縮，并降低食欲。研究發(fā)現(xiàn)，豬空腸水壓僅升高幾厘米即可抑制采食行為， 而無其它不舒服的表現(xiàn)。一旦除去水壓， 采食即可恢復(fù)。到目前為止， 已在單胃動(dòng)物的食道、胃， 反芻動(dòng)物的胃、十二指腸， 家禽的嗉囔和肌胃以及一些其它動(dòng)物的小腸中發(fā)現(xiàn)了壓力受體。

　　2.體內(nèi)溫度變化   闡明動(dòng)物體溫和采食量之間關(guān)系的理論稱為熱穩(wěn)衡理論（Thermostatic regulation）。該理論認(rèn)為，動(dòng)物采食是為了保持機(jī)體暖和或防止體溫過低，而停止采食是為了防止體溫過高。體內(nèi)溫度升高，動(dòng)物采食量下降；體內(nèi)溫度降低，則采食量提高。已發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物體內(nèi)（如內(nèi)臟器官和下丘腦）廣泛分布著熱敏感受體。某些動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，對(duì)下丘腦進(jìn)行降溫處理，可導(dǎo)致動(dòng)物采食；相反，進(jìn)行升溫處理，則抑制動(dòng)物采食。動(dòng)物因采食而產(chǎn)生的體增熱可能是調(diào)節(jié)采食量的有用信號(hào)之一。

　　采食量的化學(xué)調(diào)節(jié)和物理調(diào)節(jié)主要參與采食量的短期調(diào)節(jié)。但二者的相對(duì)重要程度因動(dòng)物和飼糧的能量濃度不同而異，并存在一個(gè)能量濃度閾值，即胃腸道容積成為限制采食的因素時(shí)的飼糧能量濃度。在該閾值以下，即飼糧為低能量、大容積和難以消化時(shí)，以物理調(diào)節(jié)為主；在該閾值以上，即飼糧為高能量、低容積和易于消化時(shí)以化學(xué)調(diào)節(jié)為主。如圖14-1所示。單胃動(dòng)物由于其胃腸道容積有限，故通常拒絕采食能量濃度過低的飼糧，而以化學(xué)調(diào)節(jié)為主。而反芻動(dòng)物的胃腸道容積大，可適應(yīng)能量濃度變化很寬的飼糧，趨于以物理調(diào)節(jié)為主。

　　（三）脂肪穩(wěn)衡理論（Lipostatic theory）

　　脂肪穩(wěn)衡理論由Kennedy G.C.（1953）提出，用來解釋采食量的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)機(jī)制。采食量的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)取決于動(dòng)物體內(nèi)的能量?jī)?chǔ)備，與能量?jī)?chǔ)備相關(guān)的物質(zhì)則可能作為反饋信號(hào)影響CNS活動(dòng)，從而控制采食量。脂肪穩(wěn)衡理論認(rèn)為，動(dòng)物采食是為了保持體內(nèi)有一定量的脂肪儲(chǔ)備，若動(dòng)物體脂處于虧損狀態(tài)，則動(dòng)物的采食量趨于提高，以彌補(bǔ)體內(nèi)脂肪的損失。雖然對(duì)脂肪組織與下丘腦之間的反饋信號(hào)是什么及信號(hào)傳遞方式尚不清楚，但用家禽實(shí)驗(yàn)證實(shí)了這一機(jī)制的存在。近年的研究表明（Faverdin P.& Bareille N.,1999），反饋信號(hào)可能是調(diào)節(jié)脂肪組織的體液因素（即胰島素和腎上腺素能物質(zhì)）或脂肪組織自身產(chǎn)生的體液因素（即Leptin）。

　　1.胰島素    胰島素能促進(jìn)體內(nèi)脂肪的貯存，抑制貯存脂肪的水解。研究表明，給動(dòng)物體外注射胰島素的部位不同，對(duì)采食量的調(diào)節(jié)效應(yīng)不同。在外周注射大量的胰島素可刺激動(dòng)物采食量提高，其機(jī)理在于誘導(dǎo)產(chǎn)生了低血糖癥。若同時(shí)灌注葡萄糖以防止產(chǎn)生低血糖癥，則使采食量下降。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)注射胰島素，亦使采食量下降，若持續(xù)注射，還可使體重減輕。在VMH注射抗胰島素的抗體，可增加動(dòng)物的采食量和體重。外周胰島素在采食量的短期調(diào)節(jié)中的作用可能不大，但在采食量的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)中的作用如何尚不清楚。

　　2.腎上腺素能物質(zhì)    根據(jù)其對(duì)血管的收縮或舒張作用，腎上腺素能受體可分為α和β受體兩類，并可進(jìn)一步分為5種亞型：α1 、α2 、β1 、β2 、β3 。脂肪組織主要存在α2 （抗脂解作用）和β（脂解作用）。反芻動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，向下丘腦注射α-腎上腺素興奮劑或去甲腎上腺素，可刺激動(dòng)物采食；但注射β-腎上腺素興奮劑，在小劑量可提高采食量，大劑量時(shí)降低采食量。飼料中添加β-腎上腺素興奮劑—clenbuterol ，不管劑量如何（20-3700μg/kg/天），動(dòng)物采食量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期或最初幾周內(nèi)下降。其他β2 –腎上腺素興奮劑如cimaterol或L-644-969也可降低動(dòng)物采食量。Clenbuterol也可降低乳牛的采食量，若再給予生長(zhǎng)激素可使采食量下降更大。尚不清楚，飼料添加腎上腺素興奮劑降低采食量的作用機(jī)制，可能是通過直接作用于下丘腦受體或由于刺激脂解作用釋放出的養(yǎng)分反饋調(diào)節(jié)引起。

　　3.萊普?。↙eptin）    這是由167個(gè)氨基酸組成，分子量為4.5kb的一種蛋白質(zhì)。Leptin產(chǎn)生于脂肪組織，具有激素作用，可調(diào)節(jié)體內(nèi)脂肪的貯存量。Leptin的分泌主要受控制脂肪組織代謝的主要激素的調(diào)節(jié)，胰島素刺激其分泌，而β3 –腎上腺素興奮劑降低脂肪組織中Leptin基因的表達(dá)。Leptin基因的表達(dá)也受養(yǎng)分?jǐn)z入量和光照周期增加而調(diào)控。血液中Leptin的濃度與體內(nèi)能量貯備有較好的一致性。當(dāng)限制采食時(shí)，Leptin立即下降，以防止體重下降；而當(dāng)過量采食（特別是慢性過食）時(shí)，Leptin濃度提高。

　　研究表明，腦組織中Leptin濃度與血液中的濃度高度相關(guān)，且Leptin與下丘腦部位的親和力很高，可抑制神經(jīng)肽Y（NPY）的分泌，而NPY具有強(qiáng)烈的食欲刺激作用。

　　總之，Leptin是調(diào)節(jié)脂肪貯備的關(guān)鍵激素，即脂肪穩(wěn)衡理論中的反饋信號(hào)（Faverdin P.& Bareille N.,1999），將體內(nèi)脂肪貯備狀況傳遞給CNS，從而調(diào)節(jié)采食量。

　　綜上所述，動(dòng)物采食受多種機(jī)制的調(diào)節(jié)。

　　三、各種家畜采食量調(diào)節(jié)機(jī)制的異同

　?。ㄒ唬?共同點(diǎn)

　　豬、禽和反芻動(dòng)物的采食量調(diào)控都由中樞神經(jīng)統(tǒng)一控制， 控制機(jī)制沒有本質(zhì)的差異，都很復(fù)雜，受多種機(jī)制控制，某個(gè)單一的或幾種機(jī)制都難以解釋采食量調(diào)節(jié)的全過程。

　?。ǘ?不同點(diǎn)

　　豬    以化學(xué)調(diào)節(jié)為主。但豬是典型的貪食者， 過食現(xiàn)象最嚴(yán)重， 對(duì)能量平衡和脂肪穩(wěn)衡機(jī)制反應(yīng)不如家禽和其他動(dòng)物敏感。這種不敏感可能是由于現(xiàn)代育種技術(shù)注重選擇日

　　增重快而忽略過量體脂沉積的結(jié)果。這種情況可通過限飼和選擇食欲低的豬來消除。

　　禽    以化學(xué)調(diào)節(jié)為主。脂肪組織對(duì)采食量的調(diào)控作用不如其他單胃動(dòng)物重要。生產(chǎn)上，為防止過肥，對(duì)種雞和產(chǎn)蛋雞廣泛應(yīng)用各種限飼方法。

　　反芻動(dòng)物    能量濃度低時(shí)，如采食粗料， 采食量隨能量濃度增加而增加，此時(shí)物理調(diào)節(jié)機(jī)制作用最大。能量濃度超過一定閾值（飼糧消化率約66%，代謝能約9.2MJ/KgDM）時(shí)，采食量隨能量濃度增加而降低，此時(shí)，物理調(diào)節(jié)停止，主要通過化學(xué)調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)。反芻動(dòng)物的過食現(xiàn)象不明顯。飼料磨碎可降低或消除反芻， 增加食糜通過消化道的速度， 降低胃腸道的緊張度， 增加其采食量。(選自互聯(lián)網(wǎng))