小肽在豬營養(yǎng)中的研究及應(yīng)用

 

　　蛋白質(zhì)在消化道中的消化終產(chǎn)物往往大部分是小肽而非游離氨基酸，小肽能完整地被吸收并以二、三肽形式進入血液循環(huán)，小肽在蛋白質(zhì)營養(yǎng)中有著重要的作用。動物為了達到最佳生產(chǎn)性能，必須需要一定數(shù)量的小肽，作者就目前國內(nèi)、外對小肽在豬營養(yǎng)中的研究及應(yīng)用現(xiàn)狀作一綜述。

　　隨著蛋白質(zhì)和氨基酸營養(yǎng)研究的深入，人們已逐漸認識到肽營養(yǎng)的重要性。Aga r（1953）觀察到，腸道能夠完整轉(zhuǎn)運雙甘肽。其后Naey（1959）和Smith（1960）首先提出肽可被完全轉(zhuǎn)運的確切證據(jù)。最簡單的肽是由2個氨基酸組成的二肽，其中含有1個肽鍵。含有3、4、5個等氨基酸的肽分別被稱為三、四、五肽等。由2--10個氨基酸通過肽鍵形成的直鍵肽被稱為寡肽或小肽。近年來的研究結(jié)果表明，豬在腸道內(nèi)對蛋白質(zhì)的利用并不局限于游離氨基酸的形式，而大部分是以2--3個氨基酸組成的小肽形式吸收的。樂國偉（1997）報道小肽能完整地通過腸粘膜細胞進入體循環(huán)。這樣肽類被完整吸收的觀點逐漸受到重視，肽類研究隨之開展起來。

　　1、豬體內(nèi)小肽的吸收機制

　　Drockcoopdeng等（1962）在血漿中發(fā)現(xiàn)有特殊肽的存在，如含脯氨基酸的肽。Chen等（1962）和Adibi（1978）用電磁探針探測到蛋白質(zhì)在小肽的最終產(chǎn)物是小肽和氨基酸。這些對小肽吸收機制提供了進一步證明。日糧中的蛋白質(zhì)經(jīng)豬消化道內(nèi)一系列酶的作用，最終降解為游離氨基酸和小肽，其中的小肽在豬小腸絨毛刷狀緣受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用，最終以游離氨基酸和小肽的形式被豬吸收利用。小肽和氨基酸吸收機制完全不同。目前研究結(jié)果表明，至少有如下3種吸收機制：①游離氨基酸的吸收是一個主動依靠Na+泵的主動轉(zhuǎn)運過程，而Matthrws（ 1987）和Vin－cenzini等（1989）發(fā)現(xiàn)小肽的吸收是一個主要依賴于H+或Ca2＋離子濃度電導(dǎo)而進行的消耗能量的轉(zhuǎn)運過程。這種轉(zhuǎn)運方式在缺氧或添加代謝抑制劑的情況下被抑制。②大多數(shù)小肽的吸收需要一個酸性環(huán)境，1分子肽需要2個H＋，即這種吸收機制具有pH依賴性的非耗能性Na＋/H＋交換運輸系統(tǒng)。Daniel等（1994）報道，小肽轉(zhuǎn)運的動力來源于質(zhì)子的電化學(xué)梯度，質(zhì)子向細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運產(chǎn)生的動力驅(qū)使小肽向細胞內(nèi)運動，這樣小肽就以擴散的形式進入細胞，引起細胞漿的PH下降，從而活化Na＋/H＋通道，H＋被釋放出細胞，細胞內(nèi)的PH恢復(fù)到原來水。當缺少H＋時，小肽的吸收依靠膜外的底物濃度進行，當細胞外H＋濃度高于細胞內(nèi)時，則通過產(chǎn)電共轉(zhuǎn)運系統(tǒng)逆底物濃度轉(zhuǎn)運。③谷胱甘肽（GSH）轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。Vincenzini（1989）報道，GSH的跨膜轉(zhuǎn)運與鈉離子、鉀離子、鋰離子、鈣離子、錳離子的濃度梯度有關(guān)，而與氫離子濃度無關(guān)。由于GSH在生物膜內(nèi)具有抗氧化作用，而GSH轉(zhuǎn)運系統(tǒng)可能具有特殊的生理意義。

　　2、小肽對豬的營養(yǎng)及生理作用

　　2.1 促進蛋白質(zhì)的合成 Boza等（1995）、Infante等（1992）、 Monchiand Rerat（1993）

　　Pullain等（1991）的研究結(jié)果表明，以小肽形式作為氮源時，整體蛋白質(zhì)沉積高于相應(yīng)氨基酸日糧或完整蛋白質(zhì)日糧。Pierzynowski等（1997）報道，血液循環(huán)中的小肽能直接參與組織蛋白質(zhì)的合成，此外肝臟、腎臟、皮膚和其他組織也能完整地利用小肽。其中腎臟是消化吸收肽和再吸收氨基酸的主要場所。Rerat等（1998）研究報道，向豬十二指腸灌注小肽后，血漿胰島素的濃度高于灌注游離氨基酸組。而胰島素的功能之一是參與蛋白質(zhì)合成時的肽鏈延長，增加蛋白質(zhì)的合成。Wang等（1994）觀察到二、三蛋氨酸肽對3H－Leu摻入組織蛋白的促進作用大于蛋氨酸。蛋白質(zhì)沉積是豬整體蛋白質(zhì)合成與降解共同作用的結(jié)果，氮沉積增加即意味著蛋白質(zhì)合成率相對增加或降解率相對減少。

　　2.2 促進礦物質(zhì)的吸收利用 Found（1974）報道，位于五元或六元環(huán)絡(luò)合物中心的金屬離子通過小腸絨毛刷狀線，以小肽的形式被吸收。李永富等（2000）對1－21日齡的乳豬分別添加小肽鐵和右旋糖苷鐵，14日齡時測血清鐵蛋白（SF）含量，其中添加小肽組高于添加右旋糖苷鐵組和對照組，這說明小肽絡(luò)合物形式的礦物離子更易被機體吸收。張濱麗（2000）研究結(jié)果表明，酪蛋白磷酸肽（CPP）是含有成簇的磷酸絲氨酸的小肽，CPP在中性和堿性條件下，其中心部位SerP和Ca、Fe、Zn等離子結(jié)合，阻止形成沉淀，使腸內(nèi)溶解Ca的量大大增加，同時有效增加Ca在體內(nèi)的滯留時間，該結(jié)合物在被楊壁細胞吸收后也把Ca釋放出來，從而促進Ca的吸收和利用。

　　2.3 避免氨基酸間的吸收競爭 Rubino等（1971）觀察到肽不影響游離氨基酸吸收，不同的游離氨基酸對小肽吸收無影響。Pharasan等（1987）報道，當賴氨酸與精氨酸以游離形式存在時，兩者相互競爭吸收位點，游離精氨酸有降低肝門靜脈賴氨酸的傾向；當賴氨酸以小肽形式存在時，前者對其吸收無影響。

　　2.4 提高豬機體的免疫能力 小肽能夠加強有益菌群的繁殖，提高菌體蛋白的合成，增強抗病力。有研究結(jié)果表明，小肽能有效刺激和誘導(dǎo)小腸絨毛膜刷狀緣酶的活性上升，并促進動物的營養(yǎng)性康復(fù)。Jelle（1981、1982）研究結(jié)果表明，β－酪蛋白水解產(chǎn)生的三肽和大肽可促進巨噬細胞的吞噬作用。Storia（1994）以豬骨髓的一段cDNA為膜板化合成的一種小肽，對革蘭氏陽性、陰性都有抑制作用。Andeson（1995）從豬小腸中分離出一段NK一賴氨酸寡肽對大腸肝菌有抑制作用。

　　2.5 小肽的生理調(diào)節(jié)作用 小肽直接作為神經(jīng)遞質(zhì)，間接刺激腸道受體激素或酶的分泌而發(fā)揮作用。如β－酪蛋白水解生成的酪啡肽（7－10個氨基酸殘基），其氨基酸排列順序與內(nèi)源阿片肽的體末端排列順序相似。從β－酪蛋白水解產(chǎn)物中進一步純化出的五肽（Tyr－Pro－Phe－Gly－Iie）和四肽（Tyr－pro－phe－pro），在體外均有阿片肽的活性。樂國偉等（1997）報道，小麥谷物蛋白的胃蛋白酶水解物中同樣存在阿片肽的前體，它可完整地進入血液循環(huán)作為神經(jīng)遞質(zhì)而發(fā)揮生理活性作用。

　　3、小肽對豬生產(chǎn)性能的影響

　　小肽是蛋白質(zhì)營養(yǎng)生理作用的一種重要形式。用小肽提高動物的生產(chǎn)性能具有重要的實踐意義。研究結(jié)果表明，在日糧中添加少量β內(nèi)啡肽或其他肽制品，可顯著提高豬的生產(chǎn)性能。錢利純（1998）試驗結(jié)果表明，在一定量的低蛋白質(zhì)飼料中，補充適量的含小肽物質(zhì)，可達到飼喂高蛋白質(zhì)日糧的生產(chǎn)水平。Parisini（1989）等在生長豬日糧中添加少量的肽后，顯著提高豬日增重、蛋白質(zhì)利用率和飼料轉(zhuǎn)化率。Lootekniga等（1994）報道，育肥豬日糧中添加合成小肽可提高飼料報酬和瘦肉率。Scheppach等（1994）發(fā)現(xiàn)小肽能有效刺激和誘導(dǎo)小腸絨毛刷狀線酶的活性上升，存在于絨毛膜中酶活性提高，這表明酶水解蛋白的能力提高，機體對小肽的吸收加強。由此可見，小肽對消化道發(fā)育未成熟，消化酶活性低的仔豬更具有應(yīng)用價值。它通過誘導(dǎo)小腸中一些酶活性的提高，而使小腸消化功能發(fā)育提前，促進仔豬的健康和提高其生產(chǎn)性能。且二肽、三肽對預(yù)防和治療仔豬腹瀉有一定的作用。

　　早期斷奶仔豬飼喂添加小肽的日糧可明顯提高仔豬的脂肪酸和胰淀粉酶的活力，而且可使小腸絨毛高度增加，隱窩變淺，從而提高仔豬對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，同時減輕腹瀉和促進生長。生產(chǎn)試驗結(jié)果證明，小肽可改善泌乳母豬的生產(chǎn)性能，使其泌乳量增加，重配更快更容易。仔豬斷奶體重較高并能減少母豬體重損失。高欣等（2000）試驗結(jié)果表明，用小肽能夠改善仔豬營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高生產(chǎn)性能，降低腹瀉指數(shù)。王碧蓮等（2000）用含有一定量的小肽聞喂仔豬，試驗組仔豬比對照組仔豬增重12.93%，腹瀉率降低60%，經(jīng)濟效益比對照組提高15.62%。

　　4、小肽在豬飼料中的應(yīng)用前景

　　因為小肽在吸收時與游離氨基酸相比具有如下特點：①二者吸收是完全不同的獨立機制；②小肽氨基酸殘基的吸收速度大于相應(yīng)游離基酸的吸收速度；③小肽的吸收可避免氨基酸間相互競爭，因而小肽吸收時比游離氨基酸具有更多的優(yōu)勢。近年來，對小肽的研究取得了很大的進展。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)在消化水解過程中的小肽釋放量與蛋白質(zhì)的品質(zhì)有關(guān)。蛋白質(zhì)高，小肽的釋放量多；反之，則少。蛋白質(zhì)飼料的小肽釋放順序由多到少依次為：酪蛋白、魚粉、蠶蛹、大豆粕、大豆餅、菜籽粕和玉米蛋白粉。

　　以往豬的理想蛋白模式均是以可利用氨基酸為基礎(chǔ)的，一些試驗結(jié)果表明使用純合日糧或低蛋白平衡氨基酸日糧，不能達到最佳生產(chǎn)性能。因而應(yīng)進一步結(jié)合飼養(yǎng)試驗，探討豬在最佳氨基酸利用時小肽和游離氨基酸的比例，進而設(shè)計更合理的飼料配方，充分利用蛋白質(zhì)資源來提高生產(chǎn)效益。同時，豬飼料中小肽的種類組成與氨基酸的比例及對豬生長和免疫調(diào)節(jié)的作用機理有待進一步研究，進一步探討小肽吸收代謝及其作用形式，為發(fā)展蛋白質(zhì)營養(yǎng)理論開辟一條新途徑。