非洲豬瘟常態(tài)下乳仔豬料配方策略之二 膳食纖維對(duì)腸道發(fā)育和健康的作用 成廷水 張翼 Pierre Lebreton 腸道是動(dòng)物消化、吸收以及免疫的重要器官，對(duì)豬只的生長(zhǎng)、發(fā)育和健康影響深遠(yuǎn)。因此有“養(yǎng)豬就是養(yǎng)腸道”的說(shuō)法。在禁抗、減鋅，特別是非洲豬瘟常態(tài)化的背景下，腸道發(fā)育和健康的重要性越來(lái)越受到重視。日糧組分對(duì)腸道發(fā)育和健康具有重要的影響（Conway，1994），在諸多腸道友好型營(yíng)養(yǎng)素中，膳食纖維往往被忽視，卻對(duì)腸道發(fā)育和健康具有重要的作用。 一、膳食纖維對(duì)腸道發(fā)育和健康的重要作用 1.膳食纖維促進(jìn)腸道發(fā)育，改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu) 膳食纖維不溶性及吸水膨脹等特性，可以促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)，增加腸道的鍛煉，促進(jìn)腸道發(fā)育，改善腸道形態(tài)。McDonald等（2001）報(bào)道，斷奶仔豬日糧中添加纖維增加消化器官（小腸、盲腸、結(jié)腸）的容積和重量。史瑩華等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧添加一種木質(zhì)纖維（OptiCell）后，腸道長(zhǎng)度增加2米左右，重量增加28%。Pluske等（2003）研究表明，在以稻谷為基礎(chǔ)的日糧中添加低粘性的CMC，可以增加小腸絨毛的高度和隱窩深度。Ngoc等（2012）報(bào)道，與低NDF日糧組相比，高NDF日糧組仔豬回腸和空腸具有較高的絨毛高度。Pascoal等（2015）給21日齡斷奶仔豬添加1.5%纖維素，顯著增加空腸絨毛的密度。 膳食纖維促進(jìn)腸道發(fā)育，改善腸道形態(tài)和結(jié)構(gòu)，還與膳食纖維有益的發(fā)酵產(chǎn)物（如SCFA，特別是丁酸）有關(guān)，丁酸作為腸上皮細(xì)胞優(yōu)先的能量來(lái)源，對(duì)于維持腸道的完整性具有重要作用（Seedorf等2014）。研究纖維發(fā)酵產(chǎn)生的SCFA有利于增加緊密連接相關(guān)的蛋白（如Claudins，ZO-1和occludin蛋白）的表達(dá)，改善腸道的屏障功能（Suzuki等，2008；Cani等，2009）。研究證實(shí)低聚果糖促進(jìn)選擇性菌群（雙歧桿菌）的改變從而增加胰高血糖素樣肽（GLP-2）的生產(chǎn)，改善腸道屏障功能，完善緊密連接，減少炎癥（Cloetens等，2012）。增強(qiáng)上皮細(xì)胞間的緊密連接也是提高腸道屏障功能的重要機(jī)制。緊密連接受損，會(huì)導(dǎo)致“腸漏”現(xiàn)象，導(dǎo)致LPS等內(nèi)毒素進(jìn)入血液循環(huán)，誘導(dǎo)Toll樣受體4的激活，促進(jìn)促炎細(xì)胞因子和趨化因子的釋放，導(dǎo)致炎癥。 日糧纖維促進(jìn)腸道發(fā)育，改變腸道上皮組織的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，從而最終改善腸道自身的消化、吸收以及及屏障功能。 2.膳食纖維調(diào)節(jié)腸道粘膜屏障功能 腸道粘液層及其中的粘蛋白對(duì)腸道免受病原感染以及物理、化學(xué)、酶學(xué)的損傷具有保護(hù)作用。膳食纖維可以促進(jìn)粘蛋白的合成和分泌，調(diào)節(jié)腸道的粘膜屏障功能。 Lien等（2001）報(bào)道，在以小麥為基礎(chǔ)的日糧中添加不同劑量的豌豆纖維，回腸黏蛋白的量呈線性增加趨勢(shì)。Montagne等（2013）總結(jié)了豬、大鼠等動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加纖維（除大豆纖維外）有利于粘液層的修復(fù)。膳食纖維可能通過(guò)以下3個(gè)方面的途徑，調(diào)節(jié)腸道粘膜屏障功能（Brownlee，2011)：1.促進(jìn)杯狀細(xì)胞的增殖；2.增加粘蛋白mRNA的合成；3）促進(jìn)粘蛋白顆粒的胞吐作用。 另外，根據(jù)Brownlee（2011）綜述報(bào)道，缺乏纖維或其他能量物質(zhì)的情況下，腸道細(xì)菌將轉(zhuǎn)向腸道粘液作為能量物質(zhì)，從而破壞腸道粘膜保護(hù)作用，并使病原菌容易定殖。2018年《Cell》雜志發(fā)表了一篇來(lái)自于密歇根大學(xué)醫(yī)學(xué)院微生物學(xué)的副教授Eric Martens和盧森堡衛(wèi)生研究所的Mahesh Desai帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)的一項(xiàng)研究，結(jié)果表明飼喂富含纖維的小鼠，腸道粘膜層較厚，可以抵御細(xì)菌入侵，降低腸道被感染的程度，而缺乏纖維的小鼠腸道菌群傾向于分泌降解粘液的酶，從而“蠶食”粘液，使腸壁便薄。可見缺乏纖維的情況下，黏液的降解速率會(huì)比生成速度快，這無(wú)疑會(huì)增加腸道被感染的幾率。  3.膳食纖維對(duì)腸道微生物的作用 膳食纖維作為微生物可以獲得的最主要的燃料來(lái)源，影響腸道微生物菌群的組成和多樣性。膳食纖維中一些可發(fā)酵纖維可以為腸道有益微生物（如乳酸菌和雙歧桿菌）提供營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)腸道有益菌的生長(zhǎng)，從而間接抑制病原微生物繁殖，有利于仔豬迅速建立正常而健康的腸道微生物區(qū)系，具有類似益生元的作用（Toppling & Clifton，2001; Shi等，2001）。 研究表明，增加日糧可發(fā)酵碳水化合物含量，可以刺激小腸和大腸乳酸和丁酸的生產(chǎn)，降低大腸桿菌的數(shù)量或比例（Bikker 等, 2006; Carneiro 等, 2007; Wellock 等, 2008)；Konstantinov等（2004）報(bào)道，斷奶仔豬添加可發(fā)酵碳水化合物促進(jìn)回腸食糜乳酸桿菌的生長(zhǎng)；Metzler（2007）給生長(zhǎng)豬飼喂添加了一種木質(zhì)纖維日糧，發(fā)現(xiàn)回腸食糜中雙歧桿菌數(shù)量明顯增加；Pluske的研究團(tuán)隊(duì)（2015）發(fā)現(xiàn)，仔豬糞便中Christensenellaceae（一種產(chǎn)丁酸的細(xì)菌）數(shù)量隨日糧不溶性纖維（OptiCell）添加量線性增加，溶血性大腸桿菌的數(shù)量線性減少。添加膳食纖維如殼聚糖（Terada等，1995）、菊粉（Grasten等，2003）可以導(dǎo)致腸道有害菌代謝產(chǎn)物的大量減少。另外研究顯示纖維還可以降低腸道內(nèi)蛋白分解菌的活性，減少蛋白質(zhì)的發(fā)酵，降低蛋白質(zhì)的發(fā)酵產(chǎn)物如生物胺等（Bolduan等，1988）。纖維發(fā)酵的增加，減少蛋白質(zhì)的發(fā)酵具有許多潛在的健康益處。研究發(fā)現(xiàn)添加一種木質(zhì)纖維OptiCell，可以減少高蛋白引起的仔豬腹瀉發(fā)生率，提高仔豬生產(chǎn)性能。 加州大學(xué)戴維斯分校醫(yī)學(xué)微生物與免疫學(xué)教授Andreas Bäumler在Science發(fā)文表示：“保持腸道健康的最佳方法之一可能是用膳食纖維飼養(yǎng)腸道中的那些有益微生物。膳食纖維是它們首選的食物來(lái)源?！?足夠的研究證據(jù)表明腸道有益菌群的增加以及病原菌的減少與健康高度相關(guān)。 4.膳食纖維對(duì)免疫系統(tǒng)防御的影響 宿主消化道中發(fā)現(xiàn)的許多類型的細(xì)胞在免疫系統(tǒng)應(yīng)答和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著關(guān)鍵性的作用。TREG細(xì)胞、效應(yīng)T細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞和B細(xì)胞都受到益生纖維及其發(fā)酵形成的代謝產(chǎn)物的影響(Macfarlane 等，2007)。雖然膳食纖維影響免疫系統(tǒng)的確切機(jī)制尚不清楚，但它很可能是由于益生纖維的發(fā)酵產(chǎn)生的代謝物，包括SCFA。特別是丁酸已被證明影響巨噬細(xì)胞、T細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞的活性（Carmenmarín-Manzano等，2008）。 二、膳食纖維在乳仔豬日糧中應(yīng)用好處 由上所述，纖維對(duì)腸道發(fā)育和健康具有重要而深遠(yuǎn)的作用，早在20年前，著名的乳仔豬營(yíng)養(yǎng)專家澳大利亞默多克大學(xué)教授Pluske博士建議營(yíng)養(yǎng)師利用纖維的特點(diǎn)開發(fā)專門的日糧，以促進(jìn)腸道的發(fā)育，改善腸道健康（1998）。膳食纖維在乳仔豬日糧中應(yīng)用具有以下多方面的好處：因此到如今是時(shí)候做出改變了。 1.降低換料應(yīng)激 階段性飼料的變換（包括飼料形態(tài)、原料結(jié)構(gòu)、消化率等多種變化）對(duì)豬是一個(gè)極大的應(yīng)激，特別是斷奶時(shí)從母奶轉(zhuǎn)換成固態(tài)飼料。這種換料應(yīng)激往往引起采食量降低，消化不良甚至腹瀉等問(wèn)題的發(fā)生，并造成過(guò)渡期生長(zhǎng)滯緩，其根源是腸道的結(jié)構(gòu)和功能不能適應(yīng)這種日糧變化。通過(guò)增加日糧纖維，促進(jìn)腸道的發(fā)育，提高腸道消化吸收能力，有利于緩解這種應(yīng)激，實(shí)現(xiàn)平穩(wěn)過(guò)渡。 2.避免采食量呈鋸齒形增加 理論上，隨著豬日齡的增加，生長(zhǎng)速度的加快，必需通過(guò)持續(xù)增加采食量以滿足增重的營(yíng)養(yǎng)需要。然而大多數(shù)情況下，采食量的變化曲線并非線性增加的，而是呈臺(tái)階狀甚至是鋸齒狀增加。其原因是腸道的消化吸收能力提高的速度不能滿足采食量增加的需要。過(guò)高的采食量會(huì)引起消化不良或營(yíng)養(yǎng)性腹瀉，豬只為自我保護(hù)，會(huì)降低采食或維持采食量不變，直到腸道消化吸收能力可以匹配更高的采食量，這樣無(wú)疑會(huì)延緩豬的增重速度。這種情況下，一味通過(guò)添加誘食劑或增加原料適口性等手段提高采食量是百害而無(wú)益的，只有通過(guò)加快腸道的發(fā)育的速度，提高腸道消化吸收能力，才可以實(shí)現(xiàn)最佳的采食量增長(zhǎng)曲線。 3.避免蛋白在腸道內(nèi)發(fā)酵引起腹瀉 仔豬的快速生長(zhǎng)需要營(yíng)養(yǎng)特別是蛋白的支撐，在低蛋白日糧技術(shù)掌握不好的情況下，容易犧牲豬的生長(zhǎng)，而較高蛋白易引起消化不良，在后腸發(fā)酵。蛋白質(zhì)發(fā)酵（無(wú)論是來(lái)自未消化或內(nèi)源蛋白質(zhì)）導(dǎo)致潛在有害的代謝物如硫化物、胺、氨和各種酚的形成和積累是引起仔豬腹瀉的重要原因。因此減少蛋白質(zhì)的發(fā)酵具有許多潛在的健康益處。而增加日糧纖維水平，可以減少高蛋白引起仔豬腹瀉的發(fā)生率，提高仔豬生產(chǎn)性能。 4.減少對(duì)抗生素和高鋅的依賴 實(shí)踐證明潛在的抗生素以及高鋅的替代產(chǎn)品均不能達(dá)到理想的效果，在禁抗、減鋅的背景下，在低抗感染、減少腹瀉，提高成活率方面，只能依賴于豬只自身特別是腸道的免疫及屏障功能。增加日糧纖維水平不僅可以提高腸道的完整性，增加腸道粘膜的屏障作用，而且可以優(yōu)化腸道微生物菌群，增加免疫細(xì)胞的活性和系統(tǒng)免疫機(jī)能，從而提高腸道的抵御感染的能力，增強(qiáng)機(jī)體的抗病力。反過(guò)來(lái)也可以提高替抗產(chǎn)品、替鋅產(chǎn)品的使用效果，順利實(shí)現(xiàn)日糧無(wú)抗、低鋅。 5.提高全程生產(chǎn)成績(jī) 依賴于抗生素和高鋅的仔豬日糧，只會(huì)將根本問(wèn)題掩蓋，由此造成的腸道微生物區(qū)系的紊亂以及腸道消化吸收能力的下降等副作用，對(duì)后期的生長(zhǎng)和健康產(chǎn)生嚴(yán)重的不利影響。而仔豬良好的腸道發(fā)育和健康不僅對(duì)本階段的生長(zhǎng)和健康有益，而且對(duì)后期乃至全程豬的生長(zhǎng)和健康具有深遠(yuǎn)的影響。而養(yǎng)豬的效益并非局限于階段性的成績(jī)，而是在于全程綜合的生產(chǎn)成績(jī)。 三、在乳仔豬日糧中正確使用膳食纖維 膳食纖維是組成非常復(fù)雜的一類物質(zhì)，每一組分的理化特性各不相同，不同特性的纖維組分其生理作用不盡相同，而且不同纖維源各種組分的含量也千差萬(wàn)別。因此膳食纖維的使用一定要出于精確控制之下，才能實(shí)現(xiàn)其最優(yōu)的價(jià)值（Pierre，2019）。 1.日糧配方纖維水平 目前雖然已經(jīng)認(rèn)識(shí)到傳統(tǒng)纖維的評(píng)價(jià)指標(biāo)如粗纖維、洗滌纖維等局限性，但由于膳食纖維（可溶性纖維、不溶性纖維）測(cè)定的復(fù)雜性，原料膳食纖維的數(shù)據(jù)庫(kù)嚴(yán)重不全，因此 在配方計(jì)算時(shí)實(shí)際仍以粗纖維為主。雖然就乳仔豬日糧合理的纖維水平的研究沒有特別一致的結(jié)論，但乳仔豬纖維供給不足的問(wèn)題已是共識(shí)。澳大利亞Megan博士在2018年南昌母仔豬營(yíng)養(yǎng)會(huì)議報(bào)告中推薦仔豬第一階段日糧（教槽料）的粗纖維水平為2.5-3.0%，第二階段日糧（ 保育前期）的粗纖維水平為2.8-3.3%，第三階段日糧（保育后期）的粗纖維水平為3.5%以上。而法國(guó)豬營(yíng)養(yǎng)專家Pierre博士在今年曼谷《Performance 2019》會(huì)議報(bào)告中，關(guān)于教槽料（Prestarter)膳食纖維含量的推薦值為：可溶性纖維1.9%，不溶性纖維12.5%；保育料（Starter）膳食纖維含量的推薦值為：可溶性纖維1.8%，不溶性纖維13%。這些專家的意見可以作為設(shè)計(jì)乳仔豬料纖維水平的參數(shù)。另外在高蛋白日糧中應(yīng)采用更高的纖維水平，以避免蛋白發(fā)酵引起腸道菌群紊亂，以及發(fā)酵產(chǎn)物（如生物胺）對(duì)腸道的損傷作用。 2.纖維源的選擇 大量的研究表明，斷奶仔豬日糧中添加可溶性纖維會(huì)導(dǎo)致腸絨毛萎縮，隱窩增生，腸道刷狀源酶活性減弱，日糧消化率降低，腸道溶血性大腸桿菌數(shù)量增生，腹瀉增加（Schiavon等，2004；Bikker等，2006；Kim等，2012；Hopwood等，2004）?？梢妼?duì)于消化能力不足的仔豬，尤其是體況較差的早期斷奶仔豬，斷奶后兩周內(nèi)在日糧中添加具有粘性的、快速發(fā)酵的可溶性纖維是一項(xiàng)禁忌。因此在斷奶仔豬日糧中建議添加不溶性或難溶性纖維源，促進(jìn)胃腸道發(fā)育、增進(jìn)腸道有益菌生長(zhǎng)、阻斷病原菌在胃腸黏膜定植。一旦仔豬適應(yīng)了新的飼料，不再發(fā)生腹瀉后，可以逐步提高日糧中快速發(fā)酵的可溶性纖維含量。 另外選擇清潔的纖維原料，是發(fā)揮纖維有益作用的保證，因?yàn)樵厦咕舅?、病原菌污染，?huì)影響纖維的使用效果。纖維的吸收膨脹性可能會(huì)影響仔豬的采食，因此在仔豬日糧中應(yīng)該選擇吸水膨脹性較低的纖維。較粗的纖維容易損傷腸道，而較細(xì)的纖維可以增強(qiáng)胃腸的刺激，促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)，同時(shí)提高纖維的可發(fā)酵性。 由于原料膳食纖維含量（SF和ISF）的數(shù)據(jù)不足，因此大多數(shù)配方通常只能使用較粗略的纖維指標(biāo)（如粗纖維）作為參數(shù)。為彌補(bǔ)這種局限性，建議盡量采用多種纖維源的組合。 3.考慮纖維與其他營(yíng)養(yǎng)的均衡性 盡管纖維具有重要的生理作用，但畢竟提供的營(yíng)養(yǎng)有限。高纖維低營(yíng)養(yǎng)日糧勢(shì)必會(huì)影響仔豬的生長(zhǎng)速度，因此在考慮滿足仔豬纖維需要的同時(shí)，必需保證日糧足夠營(yíng)養(yǎng)水平以滿足仔豬快速生長(zhǎng)的需要。為此在乳仔豬日糧中建議使用纖維含量較高的纖維源，以節(jié)省配方空間，平衡其他營(yíng)養(yǎng)素的供給。 |
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