畜牧人

標題: 脂類的消化與吸收，看這一篇就夠了 [打印本頁]
作者: 畜牧編輯    時間: 2018-6-21 09:48
標題: 脂類的消化與吸收，看這一篇就夠了
脂類的消化與吸收，看這一篇就夠了

7 B4 t8 R5 ]* G. u
作者：Xixi博士 轉(zhuǎn)自：曦曦博士微信公眾號

- p6 w/ V7 o) {4 Q) Y  z# w　　繼《單胃動物如何消化和吸收蛋白質(zhì)？看這一篇就夠了》之后，動物營養(yǎng)101小講堂又回歸啦。這一次，我們來聊聊脂類。
# K: f% h+ x6 S. s  `
* v, a. z* j/ ]: [  G　　1、什么是脂類？
$ z: Z8 p" B% d# n' l5 l0 q- @0 J+ b3 X7 |) d4 {! V2 J  U
　　說到脂類 (lipids)，你會想到什么呢？肥肉？油膩？減減減？…好像都是不好的聯(lián)想呢。事實上，脂類在動物和人的正常生理活動中起著至關重要的作用。不說別的，單看含量，成年動物的體脂率就至少在10-20%以上。 一只100kg的豬，其體脂含量甚至高達36%。, U- I! X' h/ C& j: W6 h( _/ o4 b
! Z# k. D8 u- D  Z* M, M  W8 w6 b
　　這么多的脂類在身體里，都干啥用？沒錯，它們的主要功能是為動物提供和貯存能量 （愁人的游泳圈哎）—— 這是因為它們的能量價值極高，同等重量下，其能量含量約是蛋白質(zhì)和碳水化合物的2.25倍。在生存第一的本能下，動物自然要盡可能高效地貯存能量，以防哪天餓死。但脂類的作用遠遠不止與此，它們還扮演著極其重要的「結構性功能」（比如每一個細胞的細胞膜組成都離不開磷脂和糖脂）和「營養(yǎng)生理功能」（比如作為脂溶性營養(yǎng)素的溶劑、必需脂肪酸的來源、激素的合成、機體的防護和絕熱作用等等等等）。因此脂類對機體代謝起著關鍵作用，在動物的營養(yǎng)和生命過程中不可或缺。! f8 }! U9 a$ [) k5 C& V

9 q+ Q0 u* D, j. p
(, 下載次數(shù): 412)
　　細胞膜的雙層磷脂結構

3 @9 w; i$ ~2 p; d% h! U  r; a　　2、脂類的分類7 B) N) B; j9 ?- j; H0 f7 g4 W
$ _1 U- C) r7 Y3 o* x
　　「脂類」其實是一大堆化學組成各異的分子的統(tǒng)稱。它們的共同特性是不溶于水而溶于有機溶劑中。從簡到繁，脂類可以分為脂肪酸、脂肪、和類脂這三類。
5 z' f% D+ n0 J' E  d  ]8 _, R) v5 ]* F$ D1 e4 i, g9 P
　　脂肪酸(fatty acids)是最簡單的一種脂，也是其它脂類的基本組成成分。脂肪酸本身也是一個種類繁多的家族 ——
4 R% x( `" E# M% y
. c8 t/ \/ m7 q+ Z1 W8 e  u　　根據(jù)碳鏈長度，可劃分為短鏈、中鏈、和長鏈脂肪酸；
+ w! ?( R$ z$ x* S
, q5 F! b' r/ g) E+ I3 |2 C$ @　　根據(jù)飽和程度（是否有雙鍵結構&有幾個），可劃分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、和多不飽和脂肪酸；
7 E/ G4 @4 \/ c0 {4 S( B. f( @+ k9 p1 X, ?2 ]% s% g: f
　　根據(jù)動物是否能夠自己合成來滿足需求，又可分為必需脂肪酸和非必需脂肪酸，其中必需脂肪酸（Essential fatty acids, 簡稱EFA)必須從飼料中供給。亞油酸、α-亞麻油酸和花生四烯酸這三種脂肪酸便是大多數(shù)動物的EFA; 前兩者亦是人的EFA。2 o' V; d+ ^! `' r
1 A4 o1 N4 q6 L( j
　　注意到了嗎，前面我一直在說脂類而不是脂肪 --- 這是因為脂肪(fats)只是脂類中的一類而已。脂肪的學術名為甘油三酯(triglycerides)，是一類由1個甘油和3個脂肪酸組成的分子。甘油就像一個骨架，上面掛著3條脂肪酸尾巴。根據(jù)脂肪酸的不同，甘油三酯的結構也千變?nèi)f化。
6 g: ?& z5 }( m, U1 j8 G
$ f3 m8 b4 j$ ?　　而類脂則是結構更為復雜的脂類的統(tǒng)稱，所以又稱復合脂類 (complex lipids), 它包括了磷脂 、鞘脂 、糖脂、脂蛋白、以及固醇類。被人們熟知的卵磷脂(lecithin)就是磷脂中的一種；而動物維持繁殖性能的雄激素、雌激素、孕激素則都屬于固醇類。1 G. w7 q2 x3 C. Y4 f8 y5 S% m
(, 下載次數(shù): 391)
　　甘油三酯（脂肪）和磷脂的結構示意圖
  t- P3 ^6 B7 A* k# k
　　3、脂類的消化; P$ K- y7 L. v8 x" E
0 ^; F6 J, ^4 E: V
　　在現(xiàn)代的動物生產(chǎn)中，飼料中都會添加一定量的脂類，主要為動物或植物來源的脂肪, 同時含有少量的磷脂和固醇。前面講到，脂類的能量價值高，因此它作為能量來源可有效地提高生產(chǎn)性能。同時，脂肪的適口性好，動物愛吃，還能夠適當延長食糜在消化道的時間，因此能夠一定程度地促進其它營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，使飼料中可被動物利用的能力提高。這種效應也被稱為脂肪的「額外能量效應」。
* |  D1 R4 A3 A8 ~
" C4 I3 e- l3 k7 K2 U- m$ Z　　那么，吃進嘴里的脂類，動物如何將之消化吸收呢？, b1 |2 t$ Y' z  ^) Z( r+ A5 [
( s8 A! x2 W3 x3 t" b3 ^9 C
　　在《動物營養(yǎng)101 | 單胃vs. 反芻, 不同動物的消化生理有何異同？》這篇文章里，我們曾詳細講過消化的三種方式 —— 其中物理消化太簡單粗暴，微生物消化又太復雜多變，這里我們主要聊聊各動物間比較一致的「化學消化」。; n( ]6 a  Z- B

* Y) N3 @' i2 m* ], X3 P. x6 ]　　化學消化，顧名思義就是通過酶的作用而將營養(yǎng)物質(zhì)水解成可吸收的小分子。動物的口腔和胃中，的確存在脂肪酶，但對日糧中的脂類的消化作用甚小，可以忽略不計。這里有個例外 —— 初生小動物在肝臟和胰腺功能還未發(fā)育健全之前，口腔內(nèi)的脂肪酶對奶中的脂類具有較好的消化作用。然而隨著年齡的增長，口腔內(nèi)的脂肪酶分泌就會減少。
5 F4 O7 y# O) N) i0 `1 O6 l; Q. Z9 }& {7 a9 Y0 s3 _- x
　　當脂類進入十二指腸時，它便與大量的胰脂肪酶和膽汁混合。其中，膽汁(bile)由肝臟分泌，平時乖乖儲存在膽囊里。當膽囊發(fā)現(xiàn)主人進食后，便會將膽汁大量排入小腸。膽汁本身并不是酶，而是一個含有水分、無機成分（鈉|鉀|鈣等）、和有機成分（膽鹽|脂肪酸|磷脂|膽固醇等）的混合液體。那么它的作用是啥？它的角色，便是胰脂肪酶的最佳拍檔。4 M  D8 j* {3 O5 H* {

' G# L, Q7 j  {# I" @　　我們知道，脂類不溶于水，但酶促反應需要水的參與。這時，膽汁中的這些有機成分便可作為乳化劑，來“偽裝”脂類，使其親水。具體來說，膽汁中的明星隊員「膽鹽」它一端溶于水，一端溶于油，因此在與脂肪接觸時，能夠?qū)⒂H油的那一端插入脂肪中，將大塊脂肪撬開成一顆顆小油滴，而親水那一端則在外圍包裹住油滴，使它能夠融入水里。這個原理，其實就跟肥皂能洗掉衣服上的油脂是一樣的。#看到知乎上的一個網(wǎng)友評論：分子的世界真是膚淺，脂肪穿了個馬甲，就以為它親水了。哈哈哈% A4 r) [$ u( z) n; A" z4 V
2 r1 K" n+ I, V
(, 下載次數(shù): 401)
　　膽鹽對脂肪的乳化作用
3 l- A" R: I, \, _7 u
　　膽鹽的這一步工作使得脂肪與酶的接觸面積增加，同時也激活脂肪酶，使其能夠發(fā)揮作用，最終將甘油三酯分解成為2個游離脂肪酸 + 1個甘油一酯（只有極少數(shù)的甘油三酯能甩掉三個脂肪酸尾巴）。與此同時，攝入的磷脂和固醇類也會被相應的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和膽固醇。所以，脂類在小腸中的消化產(chǎn)物是一個復雜的混合體。5 g9 Q9 W- q9 J; i" E% z" C
( K9 z, j3 b: N' T1 b+ C' V) G
(, 下載次數(shù): 384)
　　甘油三酯水解為2個游離脂肪酸+1個甘油一酯

# |8 ?0 j6 K* z; _　　4、脂類的吸收
5 M4 _6 |5 B" r- l' ~1 _( w( d5 K) D5 E( U& h+ d
　　接下來，這些復雜的消化產(chǎn)物就準備好被吸收啦?？墒?，油比水輕，這些脂類漂浮在腸腔中，小腸微絨毛根本夠不著它們。怎么辦呢？又到膽汁出場的時候了。膽汁可以與這些消化產(chǎn)物聚合在一起，形成一個名叫混合乳糜微粒(micelle)的大雜燴 —— 一個水溶性的小球（直徑約為5-10納米），攜帶著脂類的消化產(chǎn)物以及大量的脂溶性維生素、類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì)前往吸收的場所—小腸微絨毛。當micelle與腸絨毛接觸時，球就會破裂，釋放出這些脂類水解產(chǎn)物和營養(yǎng)物質(zhì)，從而能被吸收。因此脂肪在脂溶性營養(yǎng)元素的吸收過程中扮演著關鍵作用。
; c3 }8 U; C& Q+ C* `( Q
( d. O" G- O! ]9 H$ ~　　任何營養(yǎng)物質(zhì)從腸腔進入循環(huán)系統(tǒng)都得分兩步走：第一步，從腸腔進入小腸上皮細胞內(nèi)，這一步需要通過刷狀緣；第二步，從小腸上皮細胞進入血液或淋巴循環(huán)，這一步通過的是基側(cè)膜。
* B9 R2 L6 h$ f( x1 c! q( B. a/ i2 h  q: D: s
　　與氨基酸吸收的主動運輸方式不同，脂類從腸腔進入小腸細胞的吸收方式（即第一步）是依靠易化擴散 —— 一個不耗能的被動轉(zhuǎn)運過程，不需要轉(zhuǎn)運載體的參與。
" F: h* E, a; _; D9 @# h, p: J1 ^+ ^! l7 P* F- A' ?
　　進入小腸細胞后，短鏈和中鏈脂肪酸可以直接穿過基底膜進入血液循環(huán)。但是，長鏈脂肪酸必須與甘油一酯重新合成脂肪（甘油三酯），這個過程是需要耗能的。這里新合成的脂肪與攝入的脂肪有些不同，它會攜帶著一些磷脂、膽固醇酯，并被一層蛋白脂膜包裹。這個結構稱為乳糜微粒(chylomicrons)。只有以乳糜微粒的形式，這些脂類消化產(chǎn)物才可以借著「胞吐作用」通過基底膜進入淋巴系統(tǒng)（即第二步）。乳糜微粒在淋巴系統(tǒng)中游走，一直要到心臟附近最終進入血液循環(huán)。在這個過程中，沿途的細胞都可以從血液中的乳糜微粒里取用它們需要的脂肪。" u0 Q5 }0 a# n0 w2 k
' r, B. C" K! ~) s) f
(, 下載次數(shù): 410)
　　乳糜微粒的結構

/ z  Q2 Y) _' }　　話說為啥動物要費那么大勁，把好不容易消化掉的脂肪吸收后，又重新組裝成脂肪，在淋巴系統(tǒng)中繞這么大個圈子呢？首先，不消化就沒法被吸收，所以消化是必要的第一步。其次，重組可以提高脂肪酸在身體中的運輸效率（捆綁銷售，免得單獨運輸一條條脂肪酸），而先進入淋巴系統(tǒng)則可降低脂類進入血液循環(huán)系統(tǒng)的速度，防止進食后的血脂猛升。#那些為了生存的付出啊0 C$ g* M/ _( ~7 {+ E7 ?

8 d( |% b$ q6 h9 y4 _0 _　　至此，脂肪的消化吸收完成。膽鹽的工作也完美結束，但它還不能休息 —— 用過的膽鹽不會浪費掉，它會在回腸或空場被動物吸收，經(jīng)過血液循環(huán)到達肝臟，休整一下，再重新分泌、重復利用。這被稱為膽汁腸肝循環(huán) (enterohepatic circulation)。#多么節(jié)約的身體！6 i3 l2 ^) m' M' B" h3 Z& Q
! \% a1 x3 \5 O( i
(, 下載次數(shù): 401)
　　腸肝循環(huán)——膽汁的回收途徑
6 s# {$ T- V; C; [3 [
　　脂類進入血液循環(huán)后，怎么到達動物需要的地方呢？這就必須依靠與蛋白質(zhì)的結合來賦予它水溶性，因此脂類在血液中，需以脂蛋白(lipoprotein)的形式轉(zhuǎn)運。根據(jù)其密度和組成，脂蛋白可以分為4類：前面所講的乳糜微粒、極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,簡稱VLDL）、低密度脂蛋白（low density lipoprotein; LDL）， 和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高，蛋白含量越高；密度越低，脂肪含量就越高。+ \2 U# h8 L5 G) y
5 ], T. E9 |! O
(, 下載次數(shù): 399)
　　脂類的轉(zhuǎn)運需依靠不同的脂蛋白
: j5 x2 p9 k6 ?% t
　　這樣一來，動物攝入的脂類便可到達脂肪組織、肌肉、乳腺等需要它們的地方。脂肪作為主要成員，該供能時就燃燒自己、氧化供能，不需要供能時便到脂肪組織去養(yǎng)個膘。而那些結構性或功能性的脂類則各司其職，共同維持動物的正常生理過程。
1 k& x: S: B$ y9 s8 e$ _2 k" N" k0 V9 R5 ^9 c1 j/ M1 z2 `) y* d/ b
　　這一系列復雜卻又無時無刻不在發(fā)生的消化吸收過程，我們和動物都一樣。) f2 ~; a5 ~6 v
0 Q0 R) R: s: ~& l. Z5 V
(, 下載次數(shù): 407)
　　脂肪的消化吸收全過程
9 J/ J2 w' \( i$ ]$ O3 d
　　而根據(jù)動物的品種、年齡、生產(chǎn)需求的不同，飼料中油脂的合理配置，不僅僅為動物提供了生長所需的能量，還可以調(diào)控動物產(chǎn)品中的脂肪水平和結構。想要更多瘦肉還是五花肉？想要肉里多含一些多不飽和脂肪酸？飼料中的油脂水平、來源、和結構就是解題的關鍵。
- |2 r% c5 N; U8 ]1 n2 U$ @+ {
! r) b# _3 @( D7 W. I3 j% h　　這，便是動物營養(yǎng)學的無窮魅力之處哇。& q/ R- v/ m. \  g$ {" r

) V% A/ s9 ?; t# S4 X$ c
5 H+ v6 w2 P+ a9 D! M4 |. A% t0 I5 r  i7 J2 H
作者: GeneWJ    時間: 2022-3-8 13:47
學習了，高品質(zhì)，感謝🙏
作者: 從來不是    時間: 2022-12-4 09:59
有點深奧  化學得學好；了



歡迎光臨 畜牧人 (http://ffers.com.cn/) Powered by Discuz! X3.5