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摘要：
在過去二十年中，動(dòng)物飼料中使用植物提取物的趨勢(shì)日益上升。調(diào)查顯示，在飼料中過量使用抗生素有造成人類病原體抵抗力逐漸增強(qiáng)的潛在風(fēng)險(xiǎn)。動(dòng)物產(chǎn)品中細(xì)菌耐藥性和抗生素殘留問題引起了人們對(duì)作為生長促進(jìn)劑的抗生素的重視，因此在大多數(shù)發(fā)達(dá)國家已禁止在飼料中使用抗生素。根據(jù)研究人員和營養(yǎng)學(xué)家的建議，植物提取物被推薦為抗生素的替代物。到目前為止，關(guān)于植物提取物在家禽和豬的營養(yǎng)中使用已做了大量研究。大部分研究表明，植物生素具有抗菌、抗氧化、抗炎癥以及促生長的作用。植物提取物的抗氧化功能有利于動(dòng)物飼料的穩(wěn)定性，提高動(dòng)物產(chǎn)品質(zhì)量并延長儲(chǔ)存時(shí)間。目前大部分的研究表明，植物提取物對(duì)家禽和豬的生產(chǎn)性能具有促進(jìn)作用。但是仍有一部分研究結(jié)果是存在矛盾的，因此仍需進(jìn)一步的研究和調(diào)查來闡明植物提取物的營養(yǎng)機(jī)制。在下文中，作者概述了最新發(fā)表的植物提取物應(yīng)用結(jié)果以及其作為家禽和豬飼料抗生素的替代品的可行性。

抗生素在生產(chǎn)上的發(fā)展及其對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的提高導(dǎo)致了這些合成物質(zhì)被大量使用?？股刈鳛樯L促進(jìn)劑（AGPs）已在畜牧業(yè)生產(chǎn)中使用了近50年。然而，公眾意識(shí)到過度使用這些合成類藥物（包括飼料中作為生長促進(jìn)劑和生長激素的抗生素）所引起的潛在健康危害和環(huán)境問題以及公眾對(duì)有機(jī)食品的需求增加，使得對(duì)這些合成抗生素的態(tài)度逐漸發(fā)生改變（Greathead2003; Rochfort等，2008）。研究表明，長期使用抗生素作為促生長類藥物，會(huì)導(dǎo)致人類病原體中微生物耐藥性逐漸增加，最終引發(fā)在21世紀(jì)初發(fā)達(dá)國家畜禽飼養(yǎng)中禁用AGP的決定。禁用AGP后病原體感染的發(fā)生率顯著增加，直接導(dǎo)致養(yǎng)殖動(dòng)物的生產(chǎn)性能下降。因此，尋找抗生素替代物成為當(dāng)務(wù)之急。

植物性飼料添加劑（PFAs）也被稱為傳統(tǒng)治療中使用的草藥或植物提取物。它們可以用作抗生素的替代品。表1列出了歐洲傳統(tǒng)動(dòng)物保健中一些最常用的PFA品種（Franz等人，2010）。最近，人們?cè)絹碓疥P(guān)注在家禽和豬的營養(yǎng)中使用PFA。與動(dòng)物營養(yǎng)中已開始應(yīng)用的有機(jī)酸和益生菌等非AGP相比，植物提取物是相對(duì)較新的飼料添加劑。我們對(duì)其作用機(jī)理和應(yīng)用方面的了解仍然相當(dāng)有限。

植物提取物包括各種植物衍生產(chǎn)品，如精油，草藥和油樹脂。這些物質(zhì)添加到養(yǎng)殖動(dòng)物的日糧中，可以增強(qiáng)飼料特性、促進(jìn)動(dòng)物的生產(chǎn)性能和提高動(dòng)物產(chǎn)品質(zhì)量，進(jìn)而提高動(dòng)物的生產(chǎn)力（Windisch等人，2008）。除上述定義以外，Windisch等（2008）推薦了一些其他常用術(shù)語，根據(jù)其來源和加工工藝對(duì)不同的植物提取物進(jìn)行分類，包括草藥（開花的，草本的和非多年生的植物non-persistent plants），香料（通常添加到人類食物中的、具有強(qiáng)烈氣味或味道的草藥），精油（揮發(fā)性親脂性化合物）和油樹脂（由非水溶劑衍生的提取物）。

根據(jù)產(chǎn)品來源的植物部位（種子、葉子等），地理位置和收獲季節(jié)的不同，最終產(chǎn)品中活性物質(zhì)的含量和化學(xué)成分可能有很大差異（Burt2004; Bakkali等人2008;Windisch等，2008）。還有學(xué)者認(rèn)為，例如日糧中常用的牛至精油所表現(xiàn)出的益處通常也是變化的，因?yàn)榕Ｖ辆桶l(fā)揮效果取決于所有成分共同作用（Giannenas等，2013）。然而，大量研究都證實(shí)了植物提取物的促生長作用、抗菌活性、抗氧化活性和抗炎活性。有文獻(xiàn)報(bào)道，PFA最可能的作用機(jī)制是調(diào)節(jié)家禽和豬的腸道環(huán)境和腸道形態(tài)（Stein和Kil 2006; Li等，2012）。然而，回顧已發(fā)表的文章表明，一些結(jié)果是矛盾的（表2;Franz等，2010）。在這里，我們重點(diǎn)回顧使用植物提取物作為飼料添加劑在家禽和豬的日糧中的抗氧化作用，抗菌作用，對(duì)生長性能的促進(jìn)作用，以及它們對(duì)腸道功能的影響。

在過去二十年中，已經(jīng)研究了大量關(guān)于PFA在動(dòng)物中的應(yīng)用。據(jù)報(bào)道，日糧中添加草藥類產(chǎn)品對(duì)家禽和豬具有促進(jìn)生長的作用（Wenk2003; Kim等人2010;Mohammadi Gheisar等2015a，b）。Li等人（2012）對(duì)日糧中添加精油對(duì)豬生產(chǎn)性能作用效果進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示體重、干物質(zhì)消化率和粗蛋白分別提高了10.3，2.9和5.9％。他們認(rèn)為豬生產(chǎn)性能的提高是通過改善腸道形態(tài)，從而改善養(yǎng)分消化率的結(jié)果。 Yan等人（2010）進(jìn)行了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，以添加精油（百里香，迷迭香，牛至提取物）的日糧喂養(yǎng)生長肥育豬，結(jié)果顯示在生長期間平均日增重（ADG）和飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）顯著提高（圖1）。他們也指出ADG在整個(gè)試驗(yàn)期間都是顯著提高的，并且沒有影響其他的生產(chǎn)性能。Yan等人（2011）報(bào)道了在生長豬日糧中添加草本植物提取物的混合物（含蕎麥，百里香，姜黃，黑胡椒和生姜），提高了平均日采食量（ADFI）與體重（BW，圖1）。

Mohammadi Gheisar等（2015a）報(bào)道，給肉雞飼喂含有0.075％植物提取物的日糧，BWG和FCR分別提高3.9％和3.4％（圖2）。另一項(xiàng)關(guān)于肉鴨的研究結(jié)果顯示，BWG和FCR分別有2.6％和3.5％的改善（MohammadiGheisar等，2015b，圖2）。研究人員提出了植物提取物的不同作用機(jī)理，主要包括刺激消化酶的分泌，改善飼料的適口性和風(fēng)味，增加采食量和增加抗菌活性，這些可能促使家禽和豬的生長性能得到改善（Janget al.2004; Czech等人，2009年）。通過回顧之前的文獻(xiàn)報(bào)道，飼料中的抗生素的禁用已經(jīng)對(duì)豬和家禽的生產(chǎn)性能產(chǎn)生了顯著的負(fù)面影響。Yakhkeshi等（2011）研究了不同天然生長促進(jìn)劑在肉雞中的作用，以比較飼喂含或不含抗生素的試驗(yàn)組的結(jié)果。他們的研究表明，用含有抗生素替代品的飼料喂養(yǎng)禽類可以緩解從家禽日糧中去除抗生素帶來的負(fù)面影響。

大多數(shù)植物提取物都聲稱對(duì)可以提高飼料的風(fēng)味和適口性，進(jìn)而提高生產(chǎn)性能（Windisch等，2008）。一些研究結(jié)果表明，使用從茴香和香芹籽中提取的精油或從百里香和牛至中提取的精油飼喂豬，對(duì)適口性造成了劑量相關(guān)的不利影響（Jugl-Chizzola等，2006; Schone等，2006）。其他一些報(bào)告顯示，在肉雞和蛋雞飼料中添加植物提取物導(dǎo)致采食量大幅下降（Maass等，2005; Roth-Maier等，2005）。另一方面，也有證據(jù)表明豬日糧中添加PFA可以改善采食量（Kyriakis等，1998; Kroismayr等，2008）。

Chrubasik等（2005）報(bào)道，已知多種植物提取物（包括草藥植物及其提取物）對(duì)消化道有益（如緩瀉和解痙作用），還可以防止胃腸脹氣。此外，Platel和Srinivasan（2004）指出植物提取物可以刺激產(chǎn)生消化道分泌物，如唾液和膽汁。他們報(bào)道，提高酶活性是PFA發(fā)揮營養(yǎng)作用的主要方式。 Rao等人（2003）報(bào)道，大鼠胰脂肪酶和淀粉酶在體外與各種香料和香料提取物接觸時(shí)，其活性顯著增強(qiáng)。研究人員還發(fā)現(xiàn)，在用PFA喂養(yǎng)的大鼠中，胰腺勻漿中的酶活性更高，膽汁酸流量顯著（Platel和Srinivasan 2000）。同樣，其他研究人員報(bào)道，肉雞日糧中添加精油可以增強(qiáng)胰蛋白酶、麥芽糖酶和胰淀粉酶的活性（Lee等人2003; Jang等人2004;Jang等人2007）。Kreydiyyeh 等(2003) 用含有茴香油的日糧喂養(yǎng)大鼠，增強(qiáng)了小腸對(duì)葡萄糖的吸收。此外，Manzanilla等人（2004）報(bào)道，豬的日糧中添加混合的精油和辣椒素可以降低胃排空率。Jamroz等人（2006）指出用添加PFA的日糧喂養(yǎng)肉雞可以刺激肉雞腸道粘液的分泌。他們假設(shè)粘液的增加可以降低病原體的粘附，從而穩(wěn)定了動(dòng)物腸道中微生物菌群平衡。Brenes和Roura（2010）在一篇綜述中報(bào)道說，雞采食含較低水平香料的日糧后，會(huì)增加消化分泌物而不是顯著的拒絕飼料（即降低采食量），而哺乳動(dòng)物則會(huì)表現(xiàn)出較大程度的拒絕采食行為。

大量研究人員已經(jīng)證實(shí)了植物提取物對(duì)原生動(dòng)物和真菌等食源性生物的抗菌活性（殺菌或抑菌）（Chao等2000; Burt 2004; Si等2006; Stein和Kil2006; Michiels等2009年; Panghal等2011;Giannenas等2013）。大多數(shù)研究表明，百里酚，香芹酚，苯丙烷，檸檬烯，香葉醇和香茅醛等酚類物質(zhì)是最具活性的抗菌化合物。在最近發(fā)表的一篇綜述中，Yang等人（2015）指出PFAs的抗菌作用因其功能性羥基或烷基的位置而異。據(jù)報(bào)道，酚類萜類化合物的羥基和離域電子的存在是影響抗菌作用的重要因素。例如，研究表明，一些常見的萜類化合物（如香芹酚和百里香酚）具有相似的抗菌作用，但因其分子中一個(gè)或多個(gè)官能團(tuán)的位置不同，使它們對(duì)革蘭氏陽性或陰性細(xì)菌的作用有所差異（Lambert等，2001; Ultee等，2002）。 Burt（2004）報(bào)道，唇形科植物家族備受關(guān)注，尤其是百里香，牛至和鼠尾草可作為最受歡迎的代表。他們提出這類疏水性精油可以侵入病原體細(xì)胞膜，從而使其膜結(jié)構(gòu)崩解并導(dǎo)致胞內(nèi)離子泄漏，這可以解釋PFA的抗菌活性。減少病原體（例如大腸桿菌）在宿主動(dòng)物腸道中的數(shù)量，可有利于腸內(nèi)有益細(xì)菌（例如乳酸桿菌）的計(jì)數(shù)增加。有證據(jù)顯示在肉雞日糧中添加0.075％的精油混合物（相當(dāng)于每千克飼料中添加75克精油，含有百里酚和香草醛）可使乳酸桿菌數(shù)量增加（MohammadiGheisar等，2015a，表3）。還有多種非酚類物質(zhì)也具有高抗菌活性，包括檸檬烯和來自血根草的化合物（Newton等，2002; Burt，2004）。一些關(guān)于肉雞的研究證明了植物精油對(duì)大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌的體內(nèi)抗菌功效（Jamroz等，2003,2006; Mitsch等，2004）。一些PFA已被證明在攻毒實(shí)驗(yàn)后對(duì)艾美耳球蟲具有抗菌作用（Giannenas等，2003,2004; Hume等，2006; Oviedo-Rondon等，2006）。另一個(gè)PFA可能的抗菌作用機(jī)制是它們可以改善胴體的衛(wèi)生狀況。事實(shí)上，有證據(jù)表明肉雞日糧中添加0.1％的牛至精油（牛至Origanum onites，每公斤商品日糧中添加15g）對(duì)胴體總活菌或特定病原體（例如沙門氏菌）的微生物數(shù)量產(chǎn)生有益效果（Aksit等人，2006）。然而，因?yàn)楝F(xiàn)有的研究數(shù)據(jù)仍然有限，關(guān)于某些PFA在改善胴體衛(wèi)生方面還不能作一可靠結(jié)論。

植物提取物的抗氧化活性是另一個(gè)引起人們極大興趣的生物學(xué)特性。其清除自由基的能力可能在預(yù)防由自由基引起的癌癥和心臟病等疾病方面發(fā)揮重要作用（Kamatou和Viljoen，2010;Miguel，2010）。一些研究成功地將精油作為人類食物和伴侶動(dòng)物的飼料中的天然抗氧化劑，特別是來自唇形科植物家族的精油（Cuppett和Hall，1998）。研究人員提出，將氫或電子提供給自由基并使芳香族結(jié)構(gòu)內(nèi)的未配對(duì)電子離域的能力是保護(hù)其他生物分子免受氧化損失的主要機(jī)制（Fernandez-Panchon等，2008; Giannenas等，2013）。研究人員已經(jīng)研究了含有酚類化合物的唇形科植物家族的PFAs對(duì)改善豬肉（Janz等，2007）和禽肉（Botsoglou等，2003;Young等，2003;Basmacioglu等，2004;Giannenas等2005;Florou-Paneri等2006）氧化穩(wěn)定性的潛在影響。 Brenes和Roura（2010）報(bào)道，各種草藥及其提取物具有潛在的抗氧化功能，特別是那些來自唇形科植物家族的產(chǎn)品，如迷迭香，牛至和百里香。Mohammadi Gheisar等（2015b）在肉鴨日糧中添加了含有百里香的PFA混合物，結(jié)果顯示鴨胸肉中的硫代巴比妥酸反應(yīng)物質(zhì)（TBARS）的數(shù)值顯著降低（圖3）。Cherian等（2013）報(bào)道，用PFA（青蒿）喂養(yǎng)肉雞導(dǎo)致雞胸肉和大腿肉中TBARS值顯著降低。他們指出TBARS值的降低可歸因于青蒿中多酚化合物或維生素E單獨(dú)或聯(lián)合的抗氧化特性。 Cuppett和Hall（1998）認(rèn)為唇形科植物的抗氧化活性是由于它們含有酚萜（如迷迭香酸和迷迭香）。另一方面，有證據(jù)表明植物提取物的抗氧化活性不僅歸因于其酚類物質(zhì)，也是與其中的非酚類化合物有關(guān)。Placha等人（2014）已經(jīng)證明在肉雞日糧中添加百里酚可以減少十二指腸粘膜中丙二醛水平從而降低脂肪酸的氧化反應(yīng)。Franz等人（2010）已經(jīng)表明，植物提取物對(duì)一些抗氧化酶有促進(jìn)作用，如谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶，從而影響動(dòng)物的脂質(zhì)代謝。

其他植物種類如姜，姜黃，茴香，芫荽和富含黃酮類化合物（如綠茶）或花青素（如許多水果）的植物也具有抗氧化活性（Nakatani2000; Wei和Shibamoto2007）。還有證據(jù)顯示黑胡椒（Piper nigrum），紅辣椒（Capsicum annuum L.）和辣椒（Capsicum frutescene; Nakatani 2000）也具有抗氧化活性。這些植物的活性物質(zhì)大多具有刺激性味道和氣味，可能限制它們?cè)趧?dòng)物飼料中的使用，特別是對(duì)于豬。植物提取物的活性物質(zhì)可能對(duì)飼料中的脂質(zhì)具有保護(hù)作用，對(duì)抗氧化損傷，類似于抗氧化劑，如通常添加到飲食中的α-生育酚乙酸酯或丁基羥基甲苯。

炎癥是由組織損傷或感染引起的正常保護(hù)性反應(yīng)，用以對(duì)抗體內(nèi)入侵者（微生物）并去除死亡或受損的宿主細(xì)胞（Stevenson和Hurst，2007）。 Miguel（2010）指出，一些精油具有清除自由基的能力。此外，它們還可以充當(dāng)抗炎劑，因?yàn)椴煌?xì)胞中的氧化反應(yīng)的爆發(fā)也是一種炎性反應(yīng)。有一些證據(jù)表明一些精油具有抗炎活性。例如，洋甘菊精油幾個(gè)世紀(jì)以來一直被用作抗炎藥，以緩解關(guān)于濕疹、皮炎和其他有明顯刺激性質(zhì)的癥狀（Kamatou和Viljoen 2010）。據(jù)報(bào)道，迷迭香酸，齊墩果酸和熊果酸是在牛至屬植物精油中發(fā)現(xiàn)的主要的非揮發(fā)性次級(jí)代謝產(chǎn)物，具有很強(qiáng)的抗炎特性（Shen等，2010）。其他精油（桉樹，迷迭香，薰衣草，千葉）和其他植物（松樹，丁香和沒藥）已經(jīng)在混合配方中用作抗炎劑（Darsham和Doreswamug 2004）。

在過去的二十年中，針對(duì)PFA不同方面已做了大量研究。生長促進(jìn)作用，抗菌活性，抗氧化活性和抗炎活性是已經(jīng)研究過的一些功能。根據(jù)文獻(xiàn)，植物提取物在改善家禽和豬的生產(chǎn)性能方面具有積極作用。一些研究人員認(rèn)為，日糧添加PFA的改善效果與采食量增加有一定關(guān)系，可能是由于PFA改善了日糧適口性。關(guān)于抗菌活性，有一些證據(jù)支持這樣的假設(shè)，即PFA的一般作用方式是通過調(diào)節(jié)腸道菌群和減少腸道病原體。將抗菌飼料添加劑和有機(jī)酸與目前用于家禽和豬飼料的PFAs進(jìn)行比較，顯示出對(duì)相關(guān)胃腸因子的相似調(diào)節(jié)作用，如微生物群，發(fā)酵產(chǎn)物（包括不良或有毒物質(zhì)），營養(yǎng)消化率，腸組織形態(tài)和腸相關(guān)淋巴系統(tǒng)的反應(yīng)。然而，由于植物提取物產(chǎn)品種類繁多，推薦的有效劑量會(huì)有所不同。此外，一些研究表明，植物提取物可以增強(qiáng)消化酶活性和吸收能力。還有一些研究的結(jié)果已經(jīng)證明，植物提取物可能會(huì)刺激腸粘液的產(chǎn)生，通過抑制病原體對(duì)腸粘膜的粘附作用而進(jìn)一步緩解病原體壓力。由于大多數(shù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果使用的是含有植物提取物混合物的商業(yè)產(chǎn)品，因此仍然需要使用系統(tǒng)的方法來解釋每種類型的PFA的效力和作用方式以及活性物質(zhì)的劑量。然而，現(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)道將這些化合物喂給豬和家禽，似乎可以證明PFA可能是合理的。植物提取物作為非AGP，有可能會(huì)提高生產(chǎn)性能和生產(chǎn)力。

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