母豬葉酸營(yíng)養(yǎng)研究始于20世紀(jì)40年代。Krider等（1946）、Ensminger等（1951）、Otel等（1972）研究表明，葉酸具有改進(jìn)母豬繁殖性能的趨勢(shì)。大量研究表明，葉酸作為一種重要的B族維生素，在提高母豬繁殖性能方面有著不可忽視的作用。
1葉酸的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)
絕大多數(shù)飼料中都存在葉酸，谷物飼料中葉酸鹽含量變化很大。在谷物飼料中主要以四氫葉酸形式存在，在小腸吸收之前必須降解轉(zhuǎn)化為一氫或二氫葉酸形式。飼糧葉酸（四氫葉酸）和分解的四氫葉酸在由鈉泵介導(dǎo)的活性葉酸結(jié)合蛋白運(yùn)輸系統(tǒng)作用下經(jīng)小腸黏膜吸收，在各種體組織（包括胎盤、脈絡(luò)叢和乳腺）存在3種類型葉酸鹽結(jié)合蛋白受體（Combs，1992）。
葉酸衍生物在體內(nèi)氨基酸和核苷酸代謝中作單碳單位的受體或供體。DNA合成的限速步驟胸腺嘧啶脫氧核苷酸合成需要葉酸鹽，在胚胎發(fā)育早期，DNA、RNA和蛋白質(zhì)合成高時(shí)，對(duì)葉酸的需要也較其它時(shí)期多。葉酸在胚胎、胎盤中的活性轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。
2葉酸對(duì)母豬體內(nèi)葉酸鹽狀況及血液學(xué)指標(biāo)的影響
Matte等（1984a）對(duì)大約克夏和長(zhǎng)白母豬研究表明；母豬體內(nèi)血清葉酸鹽濃度出現(xiàn)2個(gè)下降峰值，第1個(gè)是配種期間，從斷奶時(shí)的99.5ng/mL驟降到68．5ng／mL下降率為30％以上，這可能與排卵時(shí)的生理活動(dòng)有關(guān)。另一個(gè)在妊娠第60d，由59.4ng／mL下降到 39.6 ng／mL，由此推斷母豬懷孕中期葉酸可能缺乏。Trembley等（1986）用大約克夏、長(zhǎng)白豬及其雜種母豬進(jìn)行 4種補(bǔ)飼水平(0、3、9和27mg／kg)和 1種肌注水平（15mg／頭）的試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，注射葉酸組母豬血清葉酸水平高于補(bǔ)飼葉酸組，補(bǔ)飼葉酸組母豬斷奶和妊娠第56d的血清葉酸濃度又較未補(bǔ)飼組提高許多。Matte和Girard（1989）從分娩后第2天到斷奶給母豬每周肌注15mg葉酸，發(fā)現(xiàn)母豬血清、乳汁和仔豬血清葉酸鹽含量增加。Birgit等（1988）研究表明，補(bǔ)充葉酸導(dǎo)致葉酸經(jīng)過胎盤轉(zhuǎn)運(yùn)至卵泡的量以及初乳和乳中葉酸含量均增加。
Gannon等（1988）報(bào)道，在懷孕母豬飼糧中補(bǔ)加1mg／kg葉酸后，發(fā)現(xiàn)其仔豬血細(xì)胞比容值提高 5．5個(gè)百分點(diǎn)。Tremblay等（1989）研究發(fā)現(xiàn)在母豬飼糧中添加葉酸對(duì)血清銅、鐵含量的影響不太明顯，但對(duì)血清鋅含量影響顯著。
3葉酸對(duì)母豬繁殖性能的影響
葉酸可能對(duì)維持母豬繁殖狀態(tài)和早期胚胎發(fā)育有重要作用，從已有的資料可見添加葉酸鹽似乎能改善胚胎存活率，補(bǔ)充的最關(guān)鍵時(shí)期是妊娠60d。Matte等（1984b）認(rèn)為在母豬妊娠期間注射葉酸能改善母豬繁殖性能。 Tremblay等（1989）報(bào)道，添加葉酸可增加妊娠34d母豬胎兒的成活率和蛋白質(zhì)濃度，當(dāng)排卵率高時(shí)（如用PMSG處理），葉酸減少胚胎死亡率的效果更明顯。Stancic等（1993、1994）。Hsu等（1994）、Fuchs等（1995、1996）的研究也表明，日糧添加葉酸可提高妊娠早期胚胎成活率或降低死胎豬數(shù)。Matte等（1993）研究了長(zhǎng)期添加葉酸對(duì)小母豬葉酸鹽狀況。生長(zhǎng)性能、發(fā)情率及繁殖性能的影響，葉酸添加水平為0．5mg／kg和15mg／kg飼糧，試驗(yàn)從9周齡開始至妊娠7周結(jié)束。結(jié)果表明，添加葉酸未影響母豬子宮角、卵巢重量和黃體數(shù)量，對(duì)胎盤乳暈數(shù)、窩仔數(shù)、胎兒重、窩重及胎兒DNA、RNA和蛋白質(zhì)也無明顯影響。但隨母豬飼糧中葉酸水平增加2胎兒葉酸鹽水平呈線性增加，母豬葉酸可能在子宮轉(zhuǎn)移給胎兒，母豬對(duì)一對(duì)周齡期間飼料采食量和體增重也隨葉酸添加量增加而呈線性增加，但母豬發(fā)情年齡未受影響。
Ensminger等（1951）曾報(bào)道，在母豬飼糧中補(bǔ)充2mg／kg葉酸時(shí)，可增加母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬成活率。Otel等（1972）亦報(bào)道，在配種前和配種后第9d給母豬注射“葉半胱氨酸A”，結(jié)果發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)?zāi)肛i窩產(chǎn)仔數(shù)顯著提高。Matte等（1984）用240頭大約克夏×長(zhǎng)白雜種母豬研究了催情補(bǔ)飼和注射葉酸對(duì)母豬繁殖性能的影響。結(jié)果表明，在整個(gè)妊娠期肌注10次，每次15mg葉酸，可以提高母豬的總窩仔數(shù)和活窩仔數(shù)。Thaler等（1959）將153頭大約克夏×杜洛克×切斯特白三元雜種小母豬隨機(jī)分為3組，分別喂給0mg／kg、1．65mg／kg和6.62mg／kg葉酸，連續(xù)進(jìn)行2個(gè)胎次試驗(yàn)，結(jié)果補(bǔ)充葉酸的母豬窩產(chǎn)仔數(shù)明顯增加，添加 6．62mg／kg葉酸效果更明顯。 Lindermann等（1989）利用大約克復(fù)雜種小母豬進(jìn)行了3個(gè)胎次試驗(yàn)，在玉米-大豆為主的妊娠及泌乳母豬飼糧中加入1mg／kg葉酸，發(fā)現(xiàn)母豬窩產(chǎn)總仔數(shù)和活仔數(shù)均增加。遲清臣等（1991）用長(zhǎng)白豬及其二、三元雜種母豬，從斷奶開始持續(xù)1個(gè)月喂以1mg／kg葉酸，結(jié)果每窩活仔數(shù)增加 2頭。藍(lán)旅濤等（1997）在樂平花母豬妊娠和哺乳期飼糧中分別添加 0mg／kg、2mg／kg和 6mg／kg葉酸，結(jié)果添加葉酸組母豬總?cè)猱a(chǎn)仔數(shù)。產(chǎn)活仔數(shù)和 40日齡育成數(shù)均顯著增加，其中以添加 6mg／kg葉酸效果最佳。周學(xué)光等（2000）道，在長(zhǎng)大或大長(zhǎng)經(jīng)產(chǎn) 3胎次母豬飼糧中添加 6mg／kg活性葉酸，母豬窩產(chǎn)仔數(shù)提高7．43％，產(chǎn)活仔數(shù)提高 8．5％，仔豬初生重提高10．61％。
可見，在母豬飼糧中添加適宜劑量的葉酸，可以緩解母豬血液中葉酸濃度的下降，提高胚胎成活率，增加母豬窩產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重，從而提高母豬生產(chǎn)性能和生產(chǎn)效益。
4葉酸影響母豬繁殖性能的作用機(jī)制
4．1葉酸影響胚胎的發(fā)育，特別是蛋白質(zhì)、DNA和RNA的合成
葉酸是合成DNA、RNA和氨基酸必不可少的協(xié)作因子，葉酸的缺乏不僅限制DNA的合成，而且在嘌呤和嘧啶合成過程中，由于尿嘧啶代替胸腺嘧啶，進(jìn)而導(dǎo)致DNA合成出現(xiàn)缺陷，在胚胎發(fā)育階段苦含有這種有缺陷的DNA，會(huì)導(dǎo)致死亡和胎兒畸形。 Martinenko（1977）報(bào)道，在妊娠期前12d，豬胚胎細(xì)胞內(nèi)RNA濃度與胚胎存活率高度相關(guān)。Tremlay等（1988，1989）、Matte等（1996）的研究表明，在妊娠母豬日糧中補(bǔ)充葉酸提高了妊娠早期胎兒的蛋白質(zhì)含量。Harper等（1992，1996）還觀察到，在母豬懷孕的第45d，胎盤重、胎兒凈重。長(zhǎng)度、蛋白質(zhì)含量、RNA含量及RNA與DNA的比率隨葉酸添加而明顯增加?？梢?，胚胞組織的發(fā)育受母體葉酸水平的影響，胚胎對(duì)葉酸有一個(gè)最小需要量，以維持它在妊娠關(guān)鍵時(shí)期的生長(zhǎng)和分化。
4．2補(bǔ)充葉酸可使母豬子宮前列腺素PGE2的分泌增加和胚胎細(xì)胞合成的雌二醇一17β減少
PGE2抑制子宮內(nèi)膜效應(yīng)細(xì)胞對(duì)豬滋養(yǎng)層細(xì)胞的毒性（Yu等，1994），可能減少母體對(duì)胚胎的免疫反應(yīng)。Matte等（1994，1996）研究表明，妊娠母豬日糧中添加葉酸，誘發(fā)子宮前列腺素PGE2顯著增加，在妊娠的第12d比第15d更明顯，并發(fā)現(xiàn)葉酸處理組胚胎細(xì)胞合成的雌二醇一17β比對(duì)照組低 30％。Duquette等（1997）也觀察到葉酸處理組母豬子宮內(nèi)容物的雌二醇一17β比對(duì)照組低40％?？梢哉J(rèn)為，同一妊娠期葉酸處理組母豬的胚胎細(xì)胞比對(duì)照組更成熟。
5母豬的葉酸營(yíng)養(yǎng)需要量及其影響因素
Frzgg（1991）提出繁殖母豬葉酸添加量至少應(yīng)為5mg／kg，甚至應(yīng)高達(dá)15mg／kg。Matte等（1992）認(rèn)為哺乳母豬飼糧中補(bǔ)充15mg／kg葉酸是必需的，對(duì)于提高分娩3周泌乳量和仔豬生長(zhǎng)速度、斷奶窩重有好處。然而，Lundeen（2001）報(bào)道，母豬妊娠期飼糧含0.3mg／kg葉酸（0．53mg／d）足以支持仔豬生長(zhǎng)，過多的葉酸會(huì)誘發(fā)仔豬免疫反應(yīng)。美國(guó)華盛頓大學(xué)的Chew教授（1993）認(rèn)為，高產(chǎn)母豬葉酸供給量高于5mg／kg較適宜。Matte等（1999）選用約克夏×長(zhǎng)白雜交第2胎母豬估測(cè)了妊娠母豬的葉酸需要量，試驗(yàn)分5組，各組葉酸添加水平分別為0、5、10、15和20mg／kg。結(jié)果表明，補(bǔ)充15mg／kg或20mg／kg葉酸組母豬整個(gè)妊娠期間血清葉酸降低較少，隨飼糧葉酸水平增加，母豬尿中未利用的葉酸比例降低，根據(jù)母豬體內(nèi)葉酸鹽的代謝利用狀況可以推測(cè)在妊娠第1周補(bǔ)充15mg/kg葉酸、以后補(bǔ)充10 mg／kg葉酸直至分娩可最大限度發(fā)揮母豬的繁殖性能，進(jìn)一步提高飼糧葉酸水平對(duì)改善母豬繁殖性能無益。NRC（1998）推薦母豬葉酸需要量為1．3mg／kg，而其他各國(guó)標(biāo)準(zhǔn)多在
0．3mg／kg-0．6mg／kg之間。
母豬的葉酸營(yíng)養(yǎng)需要量受許多因素的影響：（1）母豬的生理階段。母豬在不同的生理階段對(duì)葉酸的需要量不同。不少研究表明，配種前后及胎次較高的母豬補(bǔ)充葉酸效果較好。配種前約20d開始到配種后30d，對(duì)母豬繁殖性能的改善效果最好（Stancic等，1993，1994）。妊娠后期和泌乳期補(bǔ)充葉酸的效果不明顯（Pharazyn和Aheme，1987）。從胎次來看，2胎以上的經(jīng)產(chǎn)母豬補(bǔ)飼效果優(yōu)于初產(chǎn)母豬（Lindemann和Kornegay，1989;Jokic等，1996）。(2)葉酸的型式。葉酸有兩種類型——維生素型和輔酶型。維生素型是氧化態(tài)的，本身不具有活性，需要葉酸還原酶的催化，經(jīng)過加氫還原反應(yīng)，轉(zhuǎn)化生成具有活性的5，6，7，8四氫葉酸才具有生理活性。輔酶型的葉酸即為還原態(tài)的四氫葉酸、二氫葉酸和五甲酰葉酸，可直接參與生理代謝反應(yīng)。因此，在母豬飼糧中添加輔酶型的葉酸更有效。（3）藥物。某些藥物在分子結(jié)構(gòu)上與葉酸相似，通?？梢宰钄嘈枰~酸的特異性代謝途徑，從而影響動(dòng)物對(duì)葉酸的需要。NRC（1998）指出，當(dāng)飼糧中存在葉酸持抗物或磺胺類藥物時(shí)，會(huì)抑制豬腸道微生物合成葉酸，可能導(dǎo)致葉酸缺乏，應(yīng)增加葉酸的供給量。此微量元素。母豬飼糧中鐵和鋅含量可能影響葉酸的需要量。O′connor等（1989）報(bào)道，飼喂低鐵（25mg／kg）飼糧與高鐵（125mg／kg）飼糧相比，母豬血漿、乳和仔豬肝臟中葉酸鹽含量均較低，在豬繁殖期間應(yīng)增加葉酸和鐵的補(bǔ)充。另外，鐵的營(yíng)養(yǎng)可能改變母豬和新生仔豬葉酸鹽的利用。HSS等（1994）飼喂高鋅（300mg／kg）和高葉酸（5．6mg/kg）的妊娠母豬所生第一胎仔豬成活率最好。因此，當(dāng)喂給母豬低鐵和高鋅日糧時(shí)，應(yīng)適當(dāng)增加葉酸的供給量。（5）其他維生素。維生素B12。與葉酸一起參與不穩(wěn)定甲基的生物合成。維生素B12。對(duì)葉酸在肝臟內(nèi)貯存是必要的。缺乏維生素B12。，羥甲基四氫葉酸脫氫酶失去活性，會(huì)加重葉酸的缺乏癥。L一抗壞血酸與葉酸之間存在相互作用，L一抗壞血酸缺乏時(shí)，葉酸的需要量升高（Roche，1990）。此外，吡哆醇為四氫葉酸向其活性形式-甲*四紅葉酸轉(zhuǎn)變所必需（Blair和Newsome，1985）。同時(shí)添加β-胡蘿卜素、維生素E、生物素、葉酸和維生素C對(duì)母豬繁殖性能取得相當(dāng)大的改進(jìn)（Cafantan和Papadopoulos，1995），說明這幾種維生素與葉酸具有協(xié)同效應(yīng)。另外，在實(shí)際生產(chǎn)中，飼料（尤其玉米）受霉菌污染后，母豬對(duì)葉酸的需要量增加。
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