l 錳的分布和代謝
錳作為一種金屬元素,在自然界分布廣泛,含量豐富,地殼中含量約1000mg/kg。作為飼料常規(guī)成分的玉米含錳約 5~6 mg/kg,豆粕或豆餅含錳約20~30 mg/kg,糠麩含量較豐富達 100~200 mg/kg,它們均以有機錳的形態(tài)存在。錳廣泛分布于雞體內(nèi)的各個組織器官,以干物質(zhì)計算,正常情況下肝臟、腎臟的錳濃度 2~ 3 mg/kg ,骨骼 8 ~10 mg/kg ,羽毛 5~ 20 mg/kg,皮膚1.2 mg/kg 雞對錳的吸收主要在小腸部位,特別是十二指腸。Turlet等(1982)的研究認(rèn)為家禽對錳的生物利用率低于家畜,但近期的研究表明家禽和家畜對錳的吸收利用率都在1%~4%,差異不大。以玉米一豆粕為基礎(chǔ)的飼糧含錳量很低,肉用仔雞最佳生長迅速,基礎(chǔ)飼糧中錳含量一般不能滿足肉用仔雞最佳生長的需要,因此在肉用仔雞的飼糧中額外補充錳是必要的。以及骨骼中錳沉積水平隨飼糧錳水平增加而呈線性增加,說明這些器官組織易于富積錳。當(dāng)飼糧中錳缺乏時,就會動用體內(nèi)錳儲來維持生長和繁殖。Wedekind等(1991)試驗結(jié)果表明,飼喂缺錳飼糧時肝臟、腎臟和整個體組織錳貯動用速度比骨更快一些。錳的排泄主要經(jīng)腸壁和膽囊排入腸內(nèi),排入腸內(nèi)的錳部分被重新吸收再進人體內(nèi)錳循環(huán),對比試驗表明錳的排泄較少受其他因素的影響。錳的吸收則受很多因素的影響,包括飼料的成分、其他礦物元素水平、植酸和纖維素的含量以及錳的化學(xué)形式。Weigwand等(1998)用同位素肌肉注射的研究表明,隨著錳水平的提高,錳的真吸收率和凈吸收率呈指數(shù)下降。隨后的研究表明,在飼料中添加 2.8、9.1、25.8、59.7mg/kg的外源錳,平均排泄率分別為 88.9%、95%、97.9%和98.9%。
2 錳的生物學(xué)功能
錳是許多酶的結(jié)構(gòu)成分、激活因子或輔助因子。血漿葡萄糖濃度受飼糧錳水平的影響,羅緒剛(1991)報道血漿葡萄糖濃度隨飼糧錳的濃度提高而提高。目前已知錳是含錳超氧化物歧化酶(Mn-SOD)、丙酮酸羧化(PC)以及精氨酸激酶的組成成分。因此,錳在骨骼的生長發(fā)育中以及脂肪和碳水化合物代謝上發(fā)揮重要作用。
2.l錳超氧化物歧化酶
真核細(xì)胞內(nèi)存在兩種超氧化物歧化酶,即銅鋅超氧化物歧化酶(Cu,Zn-SOD)和Mn-SOD。前者主要存在于胞漿中,后者主要存在于線粒體內(nèi),且Mn-SOD中錳離子不能被其他金屬元素替代。Wesisiger和Fridovich(1971)從雞肝中分離到此酶的活性形式,此酶的分子量為8000,有4個大小相等的非共價鍵連接亞基。每摩爾含2.3個原子錳,Mn-SOD的活性直接和錳有關(guān)。羅緒剛(1991)研究表明,在飼糧含錳20~ 156mg/kg水平范圍內(nèi),心臟Mn-SOD活性和飼料錳水平顯著相關(guān)。陳寒青(1997)的研究表明,蛋雞血漿Mn-SOD活性和飼糧錳水平相關(guān)不顯著。
2.2丙酮酸羧化酶
在丙酮酸羧化酶中,每個酶分子含有4個原子Mn。丙酮酸羧化酶是肝糖異生的關(guān)鍵酶,它的生物學(xué)作用是催化丙酮酸生成草酸乙酸。但Mn可被Mg代替,所以錳的缺乏并不顯著影響此酶的活性。錳還和脂肪代謝有關(guān),羅緒剛(1991)用缺錳日糧(l6mg/kg)測得,4周末時雞血漿總膽固醇濃度顯著降低,阻礙膽固醇的合成代謝,從而影響脂肪代謝。
2.3錳對骨骼生長的影響
錳對骨骼的生長發(fā)育具有重要作用,60多年前Wilgus就研究證實,缺錳會導(dǎo)致雛雞滑腱癥的發(fā)生,揭示了錳與雞骨骼發(fā)育的關(guān)系。后來的研究表明,錳影響骨骼的發(fā)育,主要是由于錳參與構(gòu)成骨骼基質(zhì)的硫酸軟骨素的形成,硫酸軟骨素是有機質(zhì)粘多糖的組成成分,而錳是多糖聚合酶和半乳糖轉(zhuǎn)移酶的特異激活因子。在粘多糖的合成中,多糖聚合酶和半乳糖轉(zhuǎn)移酶是必需的,它們催化以下反應(yīng):UDP-N一乙酸基一氨基半乳糖和UDP一葡萄糖醛酸合成多糖,由UDP一半乳糖與木糖形成半乳糖一半乳糖一木糖。這個三糖和絲氨酸連接,然后和氨基己糖聚合形成粘多糖。缺錳會導(dǎo)致粘多糖合成障礙,硫酸軟骨素不能正常合成。
2.4錳與生長發(fā)育 低錳日糧添加適量的錳能促進肉用仔雞的增重和飼料利用效率。羅緒剛(1991)采用實用飼糧飼養(yǎng)AA肉雛雞28 d,雞體重在96mg/kg錳水平時達到最大,但雞體重、采食量、飼料效率在飼喂缺錳和最適添加水平飼糧間差異并不顯著(P>0.05)。不同學(xué)者的研究結(jié)果并不一致,朱玉琴(1998)在基礎(chǔ)飼糧中添加 0、60、120 mg/kg MnSO4·H2O和 40、60mg/kg Mn- Met,結(jié)果 120 mg/kg MnSO4·H2O和 60mg/kg Mn- Met組增重都比未添加錳組顯著增加(P<0.05)。周明等(1987)在日糧中添加
60mg/kg硫酸錳形式錳源時,肉仔雞增重比不添加組提高11.7%(P<0.01),肉仔雞脛骨、趾骨和胸肌纖維直徑的生長加快(P< 0.01),添加 30 mg/kg錳水平時即能滿足骨骼生長的需要。
3評價錳利用率的指標(biāo)和不同錳源效價
衡量錳最低和適宜需要量的指標(biāo)開始時使用滑鍵癥的發(fā)生率和表觀的生長表現(xiàn)。結(jié)果表明,這些缺乏癥指標(biāo)均不十分敏感,不能鑒別出不同錳源間錳有效率的差異。隨著雞的生產(chǎn)潛力的不斷提高,特別是現(xiàn)在肉用仔雞生長快速,早期推薦錳的添加量在實際生產(chǎn)中往往并不能滿足肉仔雞的最佳生長需要。隨著研究技術(shù)和手段的不斷進步,科技工作者開始采用新的方法確定和評價錳吸收率和利用率,以確定錳的適宜添加水平。因為飼糧中總錳含量不能確切地反映飼糧中實際可利用錳的狀況,國外學(xué)者Weigand(1988)采用放射性同位素45Mn測定錳的真沉積率和凈沉積率。但現(xiàn)在國內(nèi)外更多采用的方法是采用外源飼糧錳在體組織內(nèi)的沉積,并建立回歸關(guān)系方程應(yīng)用斜率比的方法,測定各種不同錳源的相對生物學(xué)效價和確定適宜的需要量(羅緒剛1991、1992),這種方法更接近于生產(chǎn)實際。許多學(xué)者研究表明,組織錳含量中骨灰錳含量是評價雞錳生物學(xué)有效率的最敏感的指標(biāo),當(dāng)飼糧錳水平低于100mg/kg時,飼糧錳水平與骨灰錳水平的相關(guān)系數(shù)僅為0.67,高于100 mg/kg時則高達0.95。胰錳、肝錳。腎錳也可以作為評定不同錳源相對生物學(xué)效價的標(biāo)識。羅緒1991的研究還表明,從錳缺乏(16mg/kg)到適宜錳水平(156mg/kg),鋅錳超氧化物歧化酶活性也是一個敏感指標(biāo)(P<0.01)。
國外學(xué)者在評定不同錳源的相對生物學(xué)效價時,為了避免低劑量可能受到環(huán)境污染的影響,一般采用高劑量和較大濃度水平,一般在0~5000mg/kg錳水平范圍內(nèi)。Baker(1983)用胰錳作標(biāo)識估測MnC12·4H2O和MnSO4·H2O有相似的生物學(xué)效價。由于日糧組成成分的差異,不同學(xué)者得到的相對生物學(xué)效價不盡相同,不同錳源相對生物學(xué)效價一般順序是 Mn- Met> MnCl2> MnSO4·H2O>MnO(試劑級)>MnCO3>MnO。Baker等(1987)報道,錳的蛋白質(zhì)絡(luò)合物與MnSO4·H2O有相似的生物學(xué)效價。
4 肉用仔雞對錳的需要量以及缺乏和過量的影響
肉用仔雞隨品種、日齡、飼糧組成等不同而對錳需要量存在差異。NRC(1994年版)推薦的標(biāo)準(zhǔn)是,在飼糧安全裕量的基礎(chǔ)上,額外添加 60mg/kg錳,我國的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)還是20世紀(jì)80年代制定的,基本上是引用國外的標(biāo)準(zhǔn),推薦肉用仔雞的添加量為 60mg/kg。Baker等(1986)研究報道,在酪蛋白一葡萄糖純化口糧中(含 Mnl.4 mg/kg)添加 14mg/kg的錳即可基本上滿足肉仔雞的生長需要。但在實用飼糧中,許多因素影響錳的吸收和利用,同時以玉米——豆粕為基礎(chǔ)的飼糧中錳含量一般都較低(在15~30mg/kg范圍內(nèi)),不能滿足肉仔雞生長發(fā)育的需要。羅緒剛(1991)報道,我國肉用雛雞(以MnSO4·H2O計)適宜添加水平為 120mg/kg;朱玉琴(1998)的試驗也得到了相似的結(jié)果,同時還認(rèn)為,如果以Mn-Met的形式添加,適宜的錳水平為60mg/kg。而周明等(1989)用海佩羅肉雞進行的試驗表明,飼糧中適宜的添加水平(以MnSO4·H2O計)60mg/kg。兩者有差別可能與日齡、飼糧組成及錳含量有關(guān),羅緒剛和朱玉琴的試驗都是28日齡;肉雞的生長速度不同,海佩羅8周末的體重只有AA肉仔同期的一半。因此,在添加錳時,除考慮不同的錳源外,還要考慮雞的品種、日齡、性別等因素。
雞錳的缺乏將出現(xiàn)許多癥狀,主要表現(xiàn)有滑腱癥,長骨變短,顱骨縮短,脛骨、撓骨、尺骨彎曲,脊柱側(cè)凸和后凸,趾骨亦形,跗骨端變粗衙,最明顯的是腿病發(fā)病率較高。羅緒剛(1991)報道,用缺錳的玉米一豆餅為基礎(chǔ)的日糧(含Mn18mg/kg)飼喂肉用仔雞,腿病發(fā)生率高達56.7%。朱玉琴(1998)研究也得到了相似的結(jié)論,在飼糧中添加適量的錳能使腿病的發(fā)生率大大降低,當(dāng)添加到120mg/kg時,腿病的發(fā)生率降至10%以下。錳的缺乏,還能低增重,降低飼料轉(zhuǎn)化效率,但并不顯著。
錳的缺乏還能引起某些生理生化指標(biāo)的改變,錳是Mn-SOD結(jié)構(gòu)成分,錳缺乏將起Mn-SOD活性的下降。Mn-SOD的主要功能是清除線粒全內(nèi)氧自由基,防止線粒體脂質(zhì)過氧化,Mn-SOD活性低到一定程度,就會發(fā)生Haber-Weiss自由基過氧化毒反應(yīng)。羥基自由基是毒性最強的氧化自由之一,能使線粒體膜質(zhì)過氧化,線粒體膜構(gòu)象發(fā)生改變,還會攻擊線粒體膜上其他的蛋白質(zhì)和酶,從而影響線粒體功能的實現(xiàn)。羅緒剛(1991)研究發(fā)現(xiàn),錳缺乏會導(dǎo)致心和肝線粒體超微結(jié)構(gòu)異常,還會使血清、肝臟琥珀酸脫氫酶活性下降。
5 影響錳吸收利用的因素
飼糧中許多因素影響錳的吸收利用。South-em和Baker(1983)報道,在純合日糧中,14mg/kg錳水平即能滿足雛雞生長需要,但在實用飼糧中,卻會導(dǎo)致錳的缺乏。Hokores和Rorers(1963)報道,飼喂含有30%高粱粉的飼糧,生長雞滑腱癥的發(fā)生率明顯增加。大豆蛋白也影響錳的吸收利用。王安(1991)報道,在飼糧中加入超過24%的麩皮,組織中錳的沉積率顯著降低。Halpin等(1987)研究表明,在缺錳日糧中,米糠、麩皮中的錳能增加組織錳的沉積水平,添加錳達到或超過最低需要量后,就將影響添加錳的利用。他們認(rèn)為影響的機理可能是胃腸游離的植酸、纖維和錳形成了大分子的難以溶解和吸收的絡(luò)合物。
錳還和其他礦物元素相互作用。Thom-oson等(1972)研究認(rèn)為,錳和鐵有相互作用,并且認(rèn)為它們在小腸粘膜上有共同的結(jié)合位點。但Halpin和Black后來得到的結(jié)論都不盡相同,錳含量過高將影響鐵的吸收利用。Black后來的試驗結(jié)果表明,飼糧鐵水平達到或低于需要量時,添加100mg/kg無機錳將降低雞血紅蛋白濃度和紅細(xì)胞壓。飼糧中磷和鈣的含量也將影響的吸收利用,不同學(xué)者得出的結(jié)論不盡相同,早期報道認(rèn)為,飼糧鈣和磷同時過量,均明顯提高滑腱癥發(fā)生率,說明降低了錳的有效性(Wilguws,1938;Casky和Norris,1939),據(jù)認(rèn)為是過量Ca2(PO4)2通過吸附錳使可溶性錳減少而降低錳的吸收。但近期Wedekind(1991)隨后用同位素稀釋技術(shù)也得到了相似的結(jié)論。Wedekind和Baker(1990)另一次試驗表明,鈣源中僅貝殼粉中的鈣降低錳的吸收率,且磷過量對錳的吸收比鈣具有更大的拮抗作用。羅緒剛(1991)報道,錳的缺乏將降低某些組織Cu和Zn的含量。錳同時還可能和其他礦物元素和維生素存在相互作用。
6 錳的氨基酸螯合物
氨基酸螯合鹽比無機鹽具有許多優(yōu)點,在消化道內(nèi)具有良好的生物學(xué)穩(wěn)定性,易為機體所吸收,無毒副作用,無沉積現(xiàn)象發(fā)生。許多試驗證明,氨基酸螯合鹽的生物學(xué)效價明顯優(yōu)于無機態(tài)礦物鹽。據(jù)認(rèn)為無機鹽易與腸道內(nèi)其他物質(zhì)螯合成難以吸收的大分子,在腸道被吸收的很少,而氨基酸螯合鹽能被機體直接吸收。氨基酸螯合鹽與第二代有機酸螯合鹽相比,微量元素與氨基螯合成環(huán)狀的化合物,這些螯合物的分子電荷趨于中性,在動物體內(nèi)具有高度的生物學(xué)活性和催化生化反應(yīng)的生化基礎(chǔ)。大部分研究者認(rèn)為Mn-Met的生物學(xué)效價高于試劑級MnSO4•H2O。Henry(1989)報道,以MnSO4•H2O。為100對照,蛋氨酸錳的生物學(xué)效價為120。Fly1987報道,Mn-Met比MnO具有更高的利用率。雛雞喂蛋氨酸的雛雞,飼料轉(zhuǎn)化效率明顯較高。 |
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