畜牧人

標題: 動物的肽營養(yǎng)研究進展 [打印本頁]

作者: sheshouleon 時間: 2009-6-12 19:42
標題: 動物的肽營養(yǎng)研究進展
摘要：蛋白質(zhì)在動物消化道內(nèi)經(jīng)過各種消化酶的作用，降解成為游離氨基酸和肽。自20世紀60年代起人們逐漸認識到除了游離氨基酸，肽尤其是小肽也能夠被動物直接吸收利用。肽除了對動物的營養(yǎng)作用外，某些有生理活性的肽直接波動物吸收利用后，還具有阿片肽活性、免疫調(diào)節(jié)、抗高血壓、抗凝血、

促進DNA合成等作用；影響肽吸收轉(zhuǎn)運的因素主要有日糧的營養(yǎng)水平、蛋白質(zhì)品質(zhì)、動物采食量、肽分子結(jié)構(gòu)等。本文就肽的吸收機制、對動物的營養(yǎng)和生理作用及影響其吸收的因素作一綜述。
關(guān)鍵詞：畜牧學；肽；綜述；吸收機制；營養(yǎng)作用；生理作用
中圖分類號：S852．230．1
文獻標識碼：A
文章編號：0258－7033（2003 ）01－0050－03

蛋白質(zhì)是維持動物體正常生理功能、發(fā)揮生產(chǎn)能力的一種重要營養(yǎng)物質(zhì)。過去一直認為動物采食的蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)蛋白酶和肽酶的作用下降解為游離氨基酸后才能被動物直接吸收利用。然而后來的一些試驗發(fā)現(xiàn)使用氨基酸純合日糧或低蛋白平衡氨基酸日糧，動物并不能達到最佳生產(chǎn)性能。研究發(fā)現(xiàn)，降解產(chǎn)生的某些肽也能夠被吸收；而且與游離氨基酸相比，這些肽的吸收具有速度快、耗能低、吸收率高等優(yōu)勢。二者在動物體內(nèi)具有相互獨立的吸收機制，互不干擾，這就有助于減輕由于游離氨基酸間相互競爭共同的吸收位點而產(chǎn)生的吸收抑制，有利于蛋白質(zhì)的利用。動物能吸收的肽主要是由10個以下氨基酸殘基構(gòu)成的寡肽，尤其是小肽（二肽、三肽）。因此，本文主要就動物對寡肽的吸收機制及其營養(yǎng)與生理作用作一綜述。
1
的吸收機制

Newey等（1960）研究發(fā)現(xiàn)甘氨酸二肽可以完整的被吸收，從而為肽可以被完整吸收的推斷提供了論據(jù)。此后發(fā)現(xiàn)了動物小腸粘膜上存在著肽轉(zhuǎn)運載體；Fei等（1994）克隆了這些載體，證明了寡肽尤其是小肽確實可以被動物直接吸收利用。

單胃動物對肽的吸收主要是由小腸粘膜上皮細胞來完成的，其吸收機制可能有多種，目前已有證據(jù)證明的主要有以下幾種：①具有 pH依賴性的 H＋／Na＋交換轉(zhuǎn)運體系。肽轉(zhuǎn)運的動力來源于質(zhì)子的電化學梯度；質(zhì)子向細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運產(chǎn)生的動力驅(qū)使肽向細胞內(nèi)運動。這樣肽就以易化擴散的形式進入細胞，引起細胞漿的pH值下降；從而活化 Na＋/H+通道， H+被釋出細胞，細胞內(nèi)的pH恢復到原來水平，然后 Na+／K+
ATP酶再將Na+泵出胞膜，此過程需要消耗ATP。②谷胱甘肽（GSH）轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（Vincerzini，1989）。 GSH的跨膜轉(zhuǎn)運可被Na＋、K＋、Li＋、Ca2+、Mn2+激活，其中受 Ca2+的影響最大，這些離子可能跟參與肽轉(zhuǎn)運的某些酶活性有關(guān)。該系統(tǒng)的膜外最適pH為7．5，而且GSH轉(zhuǎn)運載體具有底物專一性，即只能轉(zhuǎn)運GSH。這可能是由于GSH在生物膜內(nèi)具有抗氧化的功能，故該系統(tǒng)具有十分重要的意義。另外，也有人認為動物體內(nèi)存在不依賴Na＋濃度、不消耗ATP的肽轉(zhuǎn)運體系。

反芻動物對肽的吸收可分為腸系膜系統(tǒng)和非腸系膜系統(tǒng)。非腸系膜系統(tǒng)（包括瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃、十二指腸）是肽吸收的主要途徑。 McCollum等（1998）研究了羊瓣胃的 Gly－Ser吸收機制，結(jié)果表明其轉(zhuǎn)運也是由載體介導，依賴H＋的濃度梯度進行的。在相同條件下，瓣胃上皮細胞吸收肽的能力要強于瘤胃上皮細胞。用離體瘤胃上皮細胞和瓣胃細胞研究肽的吸收機制也發(fā)現(xiàn)。其肽的吸收是不飽和的被動擴散過程。
2
肽對動物的營養(yǎng)作用
2．1
促進氨基酸的吸收，提高蛋白質(zhì)的沉積率
肽吸收系統(tǒng)在氨基酸的吸收中有很重要的作用。肽吸收系統(tǒng)具有速度快、耗能低、不易飽和等特點。很多試驗證明肽中的氨基酸殘基比相應的游離氨基酸吸收更快。Li等問(1999）用體重6．5kg的仔豬進行的試驗發(fā)現(xiàn)，當十二指腸灌注賴氨酸一甘氨酸（Lys－Gly）二肽時，門靜脈的Lys都比灌注相應的游離氨基酸混合物高，而且速度快，表明二肽的吸收率高于游離氨基酸混合物。但Gly的濃度與灌注游離氨基酸相比，并無明顯提高這可能是受該一的構(gòu)型影響的緣故。當以肽作為動物的氮源時，機體蛋白沉積率高于相應的氨基酸純合日糧。
2．2
促進礦物元素的吸收作用
許多研究證實，酪蛋白水解產(chǎn)物中，有一類含有可與 Ca2＋、Fe2＋結(jié)合的磷酸化絲氨酸殘基，能夠提高它們的溶解性。李永富，等（2000）報道，對1～21日齡的乳豬分別添加小肽鐵、右旋糖苷鐵，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其血清鐵蛋白的含量明顯高于右旋糖苷鐵組，而血清鐵蛋白是指示機體鐵儲備最敏感的指標，這說明小肽鐵更有利于鐵的吸收；又由于右旋糖苷鐵具有毒性，劑量大時對乳豬副作用大，因此小肽鐵用作仔豬補鐵劑效果更佳。也有研究指出，在鱸魚苗日糧中添加小肽后，能極大減少骨骼的畸形現(xiàn)象。這可能是產(chǎn)于有些小肽具有與金屬結(jié)合的特性，從而促進 Ca2＋、Fe2＋、Cu2十和對Zn2十的被動轉(zhuǎn)運過程及在體內(nèi)的儲存。 Meisel等（1989）從牛的αsl-酪蛋白中得到一個磷肽，為αsl-酪蛋白的66一73氨基酸殘基構(gòu)成的肽片段：Ser－ Ser－ Glu－ Glu－ He－ Val－Pro－Asn，其絲氨酸殘基幾乎被磷酸化，可與 Ca2+、Fe2+、Cu2+和Zn2+形成可溶性鹽，促進這些離于吸收。
2．3 提高動物的生產(chǎn)性能肽能夠提高動物的生產(chǎn)性能，其原因可能與肽鏈的結(jié)構(gòu)及氨基酸殘基序列有關(guān)，某些肽在消化酶的作用下降解產(chǎn)生具有特殊生理活性的小肽，能夠直接被動物吸收利用，參與機體生理活動和代謝調(diào)節(jié)，從而提高其生產(chǎn)性能。仔豬日糧中添加少量小肽后，其增重速度和采食量提高，腹瀉率明顯降低。Pocius等（1981）報道，荷斯坦牛吸收的谷胱甘肽在乳腺GTPase的作用下降解為Gly，Gys,可作為乳蛋白會成的原料，促進乳蛋白合成。用小肽替代日糧中部分蛋白質(zhì)飼料后，魚苗的生長速度和存活率提高；胰凝乳酪和γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶的活性提高，氨肽酶的活性降低；小腸消化功能的發(fā)育提前。
3
肽的生理活性作用

近年來，研究表明這些肽不僅能夠為動物提供氨基酸，而且很多還具有生理活性。作為生理調(diào)節(jié)物，它們可直接作為神經(jīng)遞質(zhì)或間接刺激腸道受體激素或酶的分泌而發(fā)揮生理作用。在動物日糧蛋白質(zhì)活性作用的研究中，人們對乳蛋白的研究最為深入。目前已從不同乳蛋白的降解產(chǎn)物中分離出多種具有活性的肽，它們的主要生理活性作用如下。
3．1
具有阿片肽活性，調(diào)節(jié)機體生理功能肽類是神經(jīng)系統(tǒng)的重要活性物質(zhì)，這些肽類很多是寡肽。研究證明，許多很普通的蛋白質(zhì)在消化酶的作用下，可以分解產(chǎn)生活性肽。Zi-oudrou等（1979）研究發(fā)現(xiàn)α-酪蛋白在胃腸道消化酶的作用下，降解產(chǎn)生含有7－10個氨基酸殘基的酪啡肽，這種肽的氨基酸排列順序與內(nèi)源的阿片肽的N-末端序列相似。 Meisel等（1989）從飼喂牛酪蛋白的豬空腸食糜中分離到一種肽，為β-酪蛋白的59一70氨基酸殘基片段：Tyr－Pro－Phe－Pro－Gly－Pro－Ile－Pro－Asn－Ser－Leu，它在阿片肽受體分析中顯示出很高的親和性。這種肽可直接作用于消化道中的阿片肽受體，以影響胃腸道的運動或者作為胃腸道激素的外源性調(diào)節(jié)劑；也可能在小腸刷狀緣降解成更小的疏水性阿片肽，穿過腸粘膜進入外周血液，再通過血腦屏障與腦中的阿片肽受體結(jié)合，發(fā)揮鎮(zhèn)痛、睡眠誘導、呼吸抑制、減緩心跳、降低血壓等功能。后來的研究發(fā)現(xiàn)，從酪蛋白水解產(chǎn)物中純化出的六肽Try－Pro－Phe一Pro－Gly－Pro和四肽Tyr－Pro－Phe－Pro也具有阿片肽的活性。
3．2
參與機體的免疫調(diào)節(jié)，提高其免疫機能
蛋白質(zhì)尤其是乳源蛋白降解產(chǎn)生的肽在機體的免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用。Parker等（1984）從酪蛋白的胰蛋白酶一糜蛋白酶降解產(chǎn)物中分離得到免疫刺激肽，這兩種肽能激活巨噬細胞的吞噬功能。這兩種分別是人β-酪蛋白的 54～59氨基酸殘基構(gòu)成的六肽Val－Glu－Pro－Ile一Pro一Tyr以及60～62殘基構(gòu)成的三肽：Gly一Phe一Leu。這兩種肽在很低的濃度下（0．1μmol/L），就能激活鼠腹膜巨噬細胞對綿羊紅細胞的吞噬作用。人們從牛乳酪蛋白中分離到兩種免疫刺激肽：即三肽Leu一Leu－Trp和六肽Thr－Thr－Met－pro－Leu－Trp，二者分別是β-酪蛋白191－193殘基和αsl-酪蛋白的C端構(gòu)成的肽段，也能刺激巨噬細胞的作用。

緩激肽能夠刺激巨噬細胞的生長，促進淋巴細胞的轉(zhuǎn)移和增加淋巴因子的分泌，而血管緊張素-Ⅰ轉(zhuǎn)化酶（ACE）會使緩激肽失活。酪蛋白降解產(chǎn)生的某些肽段能夠降低ACE的活性，從而減弱其對緩激肽活性的抑制作用，使緩激臟活性升高，提高機體的免疫機能。Julius等（1988）發(fā)現(xiàn)牛初乳乳清中的一段富含脯氨酸的肽段也有免疫調(diào)節(jié)作用，它能夠促進B淋巴細胞的生長和分化。
3．3 降低血壓的功能腎素一血管緊張素系統(tǒng)是機體進行血壓調(diào)節(jié)的重要途徑。通常情況下，腎素作用于血管緊張素原，釋放出無活性的血管緊張素-Ⅰ，然后在血管緊張素-Ⅰ轉(zhuǎn)化酶（ACE）作用下轉(zhuǎn)化成有活性的血管緊張素-Ⅱ，從而提高血壓。Maruyama等（1989）報道，牛αsl-酪蛋白的23～24，23～27和194～199氨基酸殘基以及β-酪蛋白降解177～183氨基酸等四個寡肽片段能夠抑制血管緊張素-Ⅰ轉(zhuǎn)化酶的活性，并可能提高經(jīng)激肽的水平，從而使血壓下降。Kohmura等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，人β-酪蛋白的39～52氨基酸殘基和κ-酪蛋白的61～65氨基酸殘基組成的肽段具有明顯的降壓功能。
3．4抗凝血作用
凝血與凝乳是機體內(nèi)兩種十分重要的凝集過程，兩者具有很大的相似性。Jollès等（1986）發(fā)現(xiàn)在凝乳酶的作用下，牛К-酪蛋白降解產(chǎn)生的106 ～116氨基酸殘基
構(gòu)成的肽段：Met－Ala一Ile一Pro－Lys－Lys－Asn－Gln一Asp一Lys，其活性高于人的血漿纖維蛋白原γ一鏈碳端的十二肽：His－His一Leu一Gly一Gly一Ala一Lys-Gln-Gly-Asp-Val,具有抑制ADP誘導的血小板凝集及其與血漿纖維蛋白原結(jié)合的作用[16]。比較這兩種肽的氨基酸組成，可以看出有三處是相同的或同源的（見劃線處）。Mazoyer等（1990）發(fā)現(xiàn)，人乳運鐵蛋白的 39～42氨基酸殘基構(gòu)成的四肽： Lys－ Arg－Asp－ser（KRDS）能抑制ADP誘導的血小板凝集反應，其平均抑制濃度為350μmol/L[17]。在其濃度達 75μmol/L時則可抑制正常血小板凝血酶誘導的五羥色胺釋放。用小鼠和豚鼠進行的試驗也發(fā)現(xiàn)KRDS能抑制AKP誘導的血小板凝集反應。
3．5肽的其他生理活性作用Azuma等（1989）將人乳中提取
的β-酪蛋白分離純化，再用胰蛋白酶進行降解，并用HPLC對將降解的肽段分開，然后用這些肽段分別進行試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)β-酪蛋白的l～18氨基酸殘基構(gòu)成的肽段和105～IO7氨基酸殘基構(gòu)成的肽段能夠刺激BALBB/c3T3細胞DNA的合成，并促進了細胞的增殖[18]。

Stan等（1987）報道，酪蛋白降解產(chǎn)生的К-酯蛋白糖肽能抑制鼠胃酸和胃泌素的分泌，從而降低蛋白分解酶活性。Fiat等（1989）指出，初乳К一酪蛋白的碳端六肽可抑制乳凝酶的活性。還有研究發(fā)現(xiàn)，牛αsl一酪蛋白的l～23氨基酸殘基構(gòu)成
的肽段具有抗菌活性。
4影響肽吸收的因素
Savoie等（1987）對19種動物、植物性（豆科、谷物）蛋白進行體外消化試驗，在胃蛋白酶一胰蛋白酶作用下，動物性蛋白質(zhì)產(chǎn)生的肽量最高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白質(zhì)的釋放量最低《１９》。Chen等（1987）對奶牛的試驗則表明，當飼喂溶解性好的魚粉時，其瘤胃寡肽的吸收率較未經(jīng)處理的豆粕低《２０》。這可能與反芻動物的消化道內(nèi)環(huán)境及瘤胃微生物的作用有關(guān)。他們還指出,荷斯坦牛日糧豆粕含量為14.5%,17.1%,20.6%時，其瘤胃吸收肽的量分別為22，33，34克／天，這說明奶牛對寡肽的吸收與其日糧的蛋白質(zhì)水平有關(guān)。
Webb等（1992）報道，長期限飼的大鼠腸組織吸收L－Met和L-Met-L-Met的能力上升。對人體的研究發(fā)現(xiàn)，當限制飲食時腸道肽酶的活性下降，寡肽的釋放量下降。而當供給蛋白量充足的飲食時，肽酶的活性則會升高，從而小肽的釋放量增加。
氨基酸殘基的構(gòu)型是影響小肽轉(zhuǎn)運的重要因素。當賴氨酸位于N端與甘氨酸構(gòu)成二肽時，要比它位于C端時吸收速度快；而當它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時，其吸收速度更為迅速。
5結(jié)語

動物對蛋白質(zhì)的利用中，肽吸收機制起著很重要的作用。這種機制使得氨基酸的吸收比降解為離氨基酸再吸收更快，從而提高了動物對蛋白質(zhì)的利用率。不僅如此，有些寡肽還可以作為生理活性物質(zhì)，直接被動物吸收，參與動物生理功能和代謝調(diào)節(jié)。因此肽吸收對動物有著十分重要的意義。但目前為止，人們對小肽的吸收、轉(zhuǎn)運、代謝機理和生理意義還不十分清楚，尚需要更多、更深入的研究。

作者: chencom007 時間: 2009-6-12 20:18
氨基酸殘基的構(gòu)型是影響小肽轉(zhuǎn)運的重要因素。當賴氨酸位于N端與甘氨酸構(gòu)成二肽時，要比它位于C端時吸收速度快；而當它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時，其吸收速度更為迅速。

謝謝了，長了見識

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