前體 產(chǎn)物 功能 精氨酸 一氧化氮（ NO ） 舒張血管； 神經(jīng)遞質(zhì)； 信號(hào)分子； 血管發(fā)生； 細(xì)胞新陳代謝； 細(xì)胞凋亡（程序性細(xì)胞死亡）； 免疫反應(yīng) 胍丁胺 信號(hào)分子； NO 合酶 和鳥氨酸脫羧酶的抑制劑；腦和腎功能 半胱氨酸 ?；撬?/font> 抗氧化； 肌肉收縮； 膽汁酸結(jié)合物；視網(wǎng)膜功能 谷氨酸 γ-氨基丁酸鹽 神經(jīng)遞質(zhì)；谷氨酸、 5- 羥色胺和NEPN活性的抑制劑 谷氨酰胺 葡萄糖胺 糖蛋白和神經(jīng)節(jié)苷脂的形成； NO 合成 的抑制劑 氨 腎臟 酸堿平衡 的調(diào)節(jié)； 氨甲酰磷酸谷氨酸和谷氨酰胺的合成 絲氨酸 一碳單位代謝； 神經(jīng)酰胺和磷脂酰絲氨酸形成 甘氨酸 亞鐵血紅素 血紅素蛋白 （ 例如 ： 血紅蛋白 ； 肌紅蛋白 ； 過(guò)氧化氫酶和 細(xì)胞色素 C ）；減少 一氧化碳（ CO ，一種 信號(hào)分子 ） 組胺 過(guò)敏反應(yīng)；舒張血管；胃酸和中樞乙酰膽堿分泌 組氨酸 同型半胱氨酸 氧化劑； NO 合成抑制劑； 心血管疾病危險(xiǎn)因子 蛋氨酸 甜菜堿 同型半胱氨酸甲基化形成蛋氨酸 ；一碳單位代謝 膽堿 合成甜菜堿、 乙酰膽堿（神經(jīng)遞質(zhì)和 血管舒張劑 ）和磷酸卵磷酯 半胱氨酸 一種重要的含硫氨基酸； 二硫鍵的形成 DCSAM 蛋白質(zhì)和 DNA 的甲基化；多胺的合成；基因表達(dá) 酪氨酸 多功能芳香族氨基酸，含有一個(gè)羥基 苯丙氨酸 過(guò)氧化氫（H2O2） 殺滅病原體；腸道完整性； 信號(hào)分子 ；免疫力 脯氨酸 P5C 細(xì)胞氧化還原狀態(tài)；DNA合成；細(xì)胞增殖；鳥氨酸形成；連接鳥氨酸循環(huán)和 三羧酸循環(huán) ；基因表達(dá)；腫瘤生長(zhǎng) 甘氨酸 抗氧化；膽汁酸結(jié)合物；神經(jīng)遞質(zhì)；免疫調(diào)節(jié)劑；一碳單位代謝 絲氨酸 5- 羥色胺 神經(jīng)遞質(zhì)；平滑肌收縮；止血作用；免疫力 色氨酸 N- 乙酰血清素 墨喋呤還原酶和乳香 四氫生物喋呤合成的抑制劑 褪黑激素 晝夜節(jié)律和年周節(jié)律； 自由基清除劑；抗氧化 促乳維生素 輔助性 T 細(xì)胞 Ⅰ 型致炎細(xì)胞因子產(chǎn)物的抑制劑； 防止自身免疫性神經(jīng)炎；增強(qiáng)免疫力 多巴胺 神經(jīng)遞質(zhì)；細(xì)胞凋亡；淋巴管收縮；行為控制 酪氨酸 EPN 和 NEPN 神經(jīng)遞質(zhì)；平滑肌收縮； cAMP 的生成；糖原和能量代謝 黑色素 暗色素； 自由基清除劑 ；金屬螯合劑 T3 和 T4 基因表達(dá)； 組織分化和發(fā)生；細(xì)胞新陳代謝 精氨酸和蛋氨酸 多胺 基因表達(dá)； DNA和蛋白質(zhì)合成；離子通道作用；細(xì)胞凋亡；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；抗氧化；細(xì)胞功能、增殖和分化； 精子發(fā)生；精子活力 谷氨酰胺、 天冬氨酸和甘氨酸 核苷酸 編碼遺傳信息；基因表達(dá)； 細(xì)胞周期和功能；蛋白質(zhì)和尿酸合成 谷氨酰胺和色氨酸 NAD(P) 氧化還原酶的輔酶；多（ ADP- 核糖基）聚合酶的底物 精氨酸、脯氨酸和谷氨酰胺 鳥氨酸 谷氨酸、谷氨酰胺和多胺的合成；線粒體完整性 精氨酸、蛋氨酸和甘氨酸 肌酸 肌肉和神經(jīng)的能量代謝；抗氧化；抗病毒；抗腫瘤 半胱氨酸、谷氨酸和甘氨酸 谷光甘肽 自由基清除劑 ， 抗氧化 ； 白三烯 、硫醇（ mercapturate ）、谷胱甘肽亞精胺、 谷光苷肽 -NO 加合物和谷光苷肽蛋白質(zhì)的 形成； 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；基因表達(dá)；細(xì)胞凋亡；精子發(fā)生；精子成熟；細(xì)胞氧化還原態(tài)；免疫力 谷氨酰胺、谷氨酸和脯氨酸 瓜氨酸 自由基清除劑；精氨酸合成；鳥氨酸循環(huán)（尿素循環(huán)） 賴氨酸、蛋氨酸和絲氨酸 肉毒堿 運(yùn)輸長(zhǎng)鏈脂肪酸進(jìn)入線粒體并使其氧化；以 乙酰肉堿的形式儲(chǔ)存能量
谷氨酰胺：肌內(nèi)的谷氨酰胺水平在多種 分解代謝狀態(tài)下 （ 例如 ： 損傷、膿毒癥和泌 乳）會(huì) 出現(xiàn)顯著下降 ，且 伴隨著骨骼肌蛋白的負(fù)平衡 （ Curthoys 和 Watford, 1995 ），這表明谷氨酰胺和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換之間可能存在某種聯(lián)系。為了論證這種猜測(cè)， Rennie 和他的同事證明了在大鼠骨骼肌中灌注谷氨酰胺可以增強(qiáng)蛋白質(zhì)合成 (Maclennan 等 , 1987) 并抑制了蛋白質(zhì)降解 (Maclennan 等 , 1988) 。隨后， Wu 和 Thompson(1990) 發(fā)現(xiàn)當(dāng) 細(xì)胞外谷氨酰胺濃度從1mm/L （雞血漿中谷氨酰胺的生理水平）提高到 15 mm/L 時(shí)，在小雞離體培養(yǎng)的骨骼肌中會(huì) 劑量依賴性的增加蛋白質(zhì)合成并減少蛋白質(zhì)降解。這些離體試驗(yàn)和結(jié)果證明谷氨酰胺對(duì)調(diào)控骨骼肌蛋白轉(zhuǎn)換有重要作用。最近對(duì)雞的在體試驗(yàn)研究結(jié)果已明確表明肌內(nèi)谷氨酰胺濃度和肌肉蛋白質(zhì)的合成是正相關(guān) 的 (Watford 和 Wu, 2005) 。除了骨骼肌外，谷氨酰胺也會(huì)刺激小腸粘膜蛋白質(zhì)的合成并抑制其蛋白質(zhì)的降解 (Coeffier 等 , 2003) 。雖然其 潛在的 機(jī)理還未清楚，但據(jù) 心 肌細(xì)胞 (Xia 等 , 2003) 和 Jurkat 細(xì)胞 (Fumarola 等 , 2005) 的研究表明，這可能涉及到 mTOR 信號(hào)的活動(dòng) 。日糧中 L- 谷氨酰胺的添加對(duì)防止早期斷奶仔豬的腸道萎縮是有益的，其部分原因可能是 mTOR 信號(hào)途徑的激活 (Wu 等 , 1996c) 。因?yàn)榱涟彼?、異亮氨酸和纈氨酸是動(dòng)物體組織中（特別是骨骼?。┕劝滨０泛铣傻牡孜?/font>(Wu 和 Self, 2005) ，所以谷氨酰胺可能具有部分調(diào)節(jié)支鏈氨基酸（ BCAA ）蛋白合成的作用。谷氨酰胺的這種作用可能對(duì)泌乳乳腺和胎盤十分重要，因?yàn)槊谌槿橄佼a(chǎn)生的谷氨酰胺要比它從血液循環(huán)中吸收的谷氨酰胺要多 (Trottier 等 , 1997) ， 而胎盤合成并釋放大量的谷氨酰胺進(jìn)入 胎兒血液循環(huán) (Self 等 , 2004) 。 表 3. 日糧中添加Ω -3 脂肪酸對(duì)母豬生產(chǎn)性能的影響
參考文獻(xiàn) 來(lái)源 效果 Arbuckle 和 Innis (1993) 魚油 增加乳汁中 EPA 和 DHA 的濃度，但 ArA 含量不受影響；增加血漿、肝臟、紅細(xì)胞磷脂、大腦和 15 日齡仔豬 突觸質(zhì)膜 中的 DHA 含量 Bazinet 等 (2003) 亞麻籽油 增加母豬乳汁和仔豬組織中 ALA 、 DHA 含量；減少血漿和肝臟組織中 ArA 含量；對(duì)乳汁中 ArA 含量沒有影響 Fritsche 等 (1993a) 魚油 增加母豬血清和乳汁中 O3FA 濃度；增加仔豬血清中 O3FA 濃度 Fritsche 等 (1993b) 魚油 增加哺乳仔豬免疫細(xì)胞 O3FA 濃度；減少離體 肺泡巨噬細(xì)胞釋放的 類花生酸類物質(zhì)（花生四烯酸的衍生物） Brazle 等 (2005) PFA 增加孕體 DHA 的含量；對(duì)早期妊娠期間的 ALA 和 ArA 含量沒有影響 Brazle 等 (2006) PFA 早期妊娠期間可以增加孕體和子宮內(nèi)膜 O3FA 濃度 Rooke 等 (1998) 魚油 在初乳和乳汁中可以增加 O3FA 并減少 O6FA 含量；泌乳兩周后的 EPA 和 DHA 水平維持不變；增加出生仔豬組織中的 O3FA 含量 Rooke 等 (1999; 2000) 魚油 增加出生胎兒臍帶血漿中的 DHA 含量；降低仔豬體組織中的 ArA 含量 Rooke 等 (2001c) 魚油 降低仔豬出生重和斷奶前的死亡率；增加妊娠天數(shù)；對(duì)窩產(chǎn)仔數(shù)沒有影響 Rooke 等 (2001b) 魚油 增加出生仔豬組織中的 DHA 含量；改善出生后的生長(zhǎng)性能；仔豬出生后更積極的吮乳行為 Spencer 等 (2004) PFA 在分娩前 30 天到分娩期間的母豬日糧中添加 PFA 可以增加窩產(chǎn)仔數(shù)；減少仔豬出生重 Taugbol 等 (1993) 魚油 增加泌乳乳汁中 EPA 、 DHA 和 DPA 濃度；泌乳兩周后 EPA 和 DHA 的水平保持不變 Webel 等 (2003; 2004) PFA 增加早期 胚胎存活率和窩產(chǎn)仔數(shù)
O3FA ：Ω -3 脂肪酸； O6FA ：Ω -6 脂肪酸； DHA ： 二十二碳六烯酸 ；EPA： 二十碳五烯酸 ； ArA ： 花生四烯酸 ；ALA：α- 亞麻酸 ； PFA ：水產(chǎn)品來(lái)源的 Ω -3 脂肪酸 （包括 EPA 和 DHA ） 精氨酸：越來(lái)越多的證據(jù)表明精氨酸可以增強(qiáng)處于分解代謝狀態(tài)下（包括病毒感染和營(yíng)養(yǎng)不良）的豬小腸的蛋白質(zhì)合成 (Cori 等 , 2005) 。但是，培養(yǎng)基中添加精氨酸對(duì)哺乳動(dòng)物肝細(xì)胞 mTOR 的 磷酸化沒有效 果 (Meijer 和 Dubbelhuis, 2004) 。該試驗(yàn)結(jié)果也可以從肝細(xì)胞中精氨酸的濃度非常低（ <50 μ m/L ，因?yàn)槠渚彼崦富钚院芨?，它可以快速水解精氨酸）的事?shí)中得到解釋 (Wu 和 Morris, 1998) 。但是，事實(shí)上精氨酸酶的活性或精氨酸的分解代謝和新生仔豬 腸上皮細(xì)胞是沒有關(guān)聯(lián)的 (Wu 等 , 1996b) 。因此，細(xì)胞外精氨酸濃度的增加（例如腸道管腔中）對(duì)于提高細(xì)胞內(nèi)精氨酸水平是十分有效的 (Wu 等 , 1996b) 。值得注意的是，最近的研究指出精氨酸可以激活腸道上皮細(xì)胞 mTOR 和其他激酶介導(dǎo)的信號(hào)途徑 (Ban 等 , 2004; Rhoads 等 , 2004) ，從而刺激蛋白質(zhì)合成、增強(qiáng)細(xì)胞遷移以及促使受損腸道上皮的修復(fù)。這可能為精氨酸在保護(hù)新生兒腸道完整性和功能方面的有益作用闡明了機(jī)理 (Wu 等 , 2004b) 。令人興奮的是，我們最近發(fā)現(xiàn)哺乳仔豬血漿中精氨酸水平的提高（通過(guò)日糧中精氨酸的添加 (Kim 等 , 2004b) 或內(nèi)源性精氨酸合成 代 謝的活化 (Wu 等 , 2004b) ）可以增強(qiáng)骨骼肌和整個(gè)機(jī)體的蛋白質(zhì)沉積。這種蛋白合成作用與肌肉蛋白合成的增加有關(guān) (Frank 等 , 2006) 。肌肉蛋白的大量沉積比蛋白合成增加的范圍還要廣 (Frank 等 , 2006) ，這一事實(shí)說(shuō)明精氨酸在調(diào)控新生仔豬肌肉蛋白降解中可能發(fā)揮作用。 胎兒生長(zhǎng)發(fā)育：亮氨酸、谷氨酰胺和精氨酸對(duì)妊娠期間的 胚胎、胎盤和 胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用 (Martin 等 , 2003; Wu 等 , 2004a) 。值得注意的是，在 妊娠的前三個(gè)月， 豬和羊的羊水和 尿囊液中的 谷氨酰胺和精氨酸的濃度 會(huì) 增加 25 到 80 倍，此期間對(duì)胎盤生長(zhǎng)和發(fā)育是十分重要的 (Wu 等 , 1996; Kwon 等 , 2003) 。此外，在妊娠第 11 天到第 15 天，羊子宮液中的谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸的濃度會(huì)增加 10 到 15 倍 (Gao 等 , 2006) 。這些氨基酸在胚胎和胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵部位的異常豐富向我們說(shuō)明了一個(gè)重要問(wèn)題：這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是否通過(guò)對(duì)細(xì)胞內(nèi) 蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換和細(xì)胞增殖的調(diào)控 在 胚胎發(fā)生、血管發(fā)生、附植、胎盤生長(zhǎng)和發(fā)育、血流量及胎兒生長(zhǎng)階段發(fā)揮著至關(guān)重要的 作用 (Wu 等 , 2004a) 。為了證實(shí)以上猜測(cè)，我們最近在妊娠第 30 天到分娩期間的母豬日糧中添加了 1.0% 的 L- 精氨酸鹽酸，發(fā)現(xiàn)仔豬出生活仔數(shù)增加了 23% 、窩出生總重增加了 28%(Mateo 等 , 2006) 。這些研究結(jié)果和發(fā)現(xiàn)是令人興奮的，因?yàn)檫@是第一次通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控使仔豬窩出生活仔數(shù)增加兩頭以上的報(bào)道。 激素的分泌和中間代謝的調(diào)控 激素分泌：許多多肽和小分子激素是由特殊的氨基酸合成的（表 2 ）。例如，酪氨酸（或苯丙氨酸）是合成 腎上腺素、去甲腎上腺素和 甲狀腺激素的前體物。同時(shí)氨基酸也可以有效調(diào)節(jié)內(nèi)分泌細(xì)胞的激素分 泌 (Newsholme 等 , 2005) 。精氨酸可以刺激胰島素、生長(zhǎng)激素、催乳素、 胰高血糖素和 胎盤催乳素 的分泌 (Flynn 等 , 2002) 。谷氨酰胺和亮氨酸也可以增加胰臟β - 細(xì)胞中胰島素的釋放 (Newsholme 等 , 2005) 。有趣的是，日糧中谷氨酰胺的添加可以減少斷奶仔豬糖皮質(zhì)激素的產(chǎn)生，但該機(jī)理還未清楚 (Zhou 等 , 2006) 。這些氨基酸可能具有部分調(diào)節(jié)日糧蛋白質(zhì)的作用，從而對(duì)蛋白質(zhì)、脂類和葡萄糖的代謝、繁殖力、生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能以及動(dòng)物的健康產(chǎn)生影響。 中間代謝的調(diào)控：除了對(duì)血漿激素水平有影響外，這些氨基酸也直接參與對(duì)中間代謝和日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率的調(diào)控。例如，精氨酸是 N- 乙酰谷氨酸合酶（一種線粒體酶，以谷氨酸和乙酰輔酶A作為底物）的變構(gòu)激 活劑 (Wu 和 Morris, 1998) 。因此，精氨酸和谷氨酸可以維持尿素循環(huán)處于一種活躍狀態(tài)。其次，丙氨酸抑制 丙酮酸激酶的活性，繼而調(diào)控 糖原異生和糖酵解以確保在日糧采食不足時(shí)由肝細(xì)胞生成的凈葡萄糖產(chǎn)量 (Wu 和 Self, 2005) 。第三，谷氨酸和 天冬氨酸通過(guò)線粒體膜調(diào)節(jié)還原當(dāng)量的轉(zhuǎn)移，從而調(diào)控糖酵解和細(xì)胞 氧化還 原狀態(tài) (Brosnan, 2001) 。第四，精氨酸和苯丙氨酸可以對(duì) GTP 環(huán)式水解酶-Ι的表達(dá)和活性進(jìn)行 正調(diào)控，因此可以提高 四氫生物喋呤的利用率，從而促進(jìn)由精氨酸產(chǎn)生的NO的合成和芳香族氨基酸的羥基化作 用 (Shi 等 , 2004) 。這種精氨酸 -NO 途徑也可以被其他一些氨基酸所調(diào)控（包括牛磺酸、賴氨酸、谷氨酸和同型半胱氨酸）以產(chǎn)生生理和病理的一些作用 (Wu 和 Meininger, 2002) 。第五，精氨酸及其代謝產(chǎn)物可以對(duì)一些參與線粒體生物發(fā)生和底物氧化作用的關(guān)鍵蛋白質(zhì)和酶的表達(dá)進(jìn)行正調(diào)控（例如， AMP- 活化蛋白激酶和 過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ 共活化物-1 α ），從而可以減少肥胖動(dòng)物過(guò)多的脂肪 (Fu 等 , 2005; Jobgen 等 , 2006) 。第六，蛋氨酸、甘氨酸和絲氨酸對(duì) 一碳單位代謝以及蛋白質(zhì)和DNA的甲基化有重要作用，因而可以調(diào)控基因表達(dá)和蛋白質(zhì)活性 (Stead 等 , 2006) 。最后，氨基酸代謝對(duì)肝臟、骨骼肌、腸道和免疫細(xì)胞的調(diào)節(jié)作用可以使谷氨酰胺利用率達(dá)到最大化，從而促進(jìn)腎臟產(chǎn)氨作用和動(dòng)物對(duì)酸堿平衡的調(diào)控 (Curthoys 和 Watford, 1995) 。 免疫作用 谷氨酰胺、精氨酸和半胱氨酸：很早之前我們就知道蛋白質(zhì)缺乏會(huì)損害動(dòng)物免疫功能并導(dǎo)致其對(duì)疾病的易感性增加。但是，只有在過(guò)去 15 年里，其潛在的細(xì)胞和分子方面的機(jī)理才逐漸被闡明。日糧蛋白的缺乏降低了血漿中大部分氨基酸的利用率，特別是谷氨酰胺、精氨酸、色氨酸和半胱氨酸 (Wu 等 , 1999) 。我們已經(jīng)確定谷氨酰胺、精氨酸和半胱氨酸在增強(qiáng)免疫功能方面的作用 (Field 等 , 20002; Wu 等 , 2004) 。例如，谷氨酰胺可以為淋巴細(xì)胞提供能源 (Wu 等 , 1991) 且其對(duì)于淋巴細(xì)胞的增殖和功能發(fā)揮也是必不可少的 (Field 等 , 2002) 。谷氨酰胺還可以增強(qiáng) 巨噬細(xì)胞的吞噬活性、 T- 淋巴細(xì)胞因子以及 B- 淋巴 細(xì)胞抗體的生成 (Parrybillings 等 , 1990; Field 等 , 2002) 。半胱氨酸的利用率是限制谷胱甘肽合成的主要因素，而谷胱甘肽是機(jī)體含量最豐富的一類低分子量的硫醇化合物也 是一種關(guān)鍵的抗氧化劑 (Wu 等 , 2004d) 。因此，日糧中添加 N- 乙酰半胱氨酸（一種穩(wěn)定的半胱氨酸前體物）對(duì)處于各種疾病狀態(tài)下動(dòng)物免疫功能的增強(qiáng)是十分有效 的 (Grimble 等 , 2001) 。值得注意的是，由精氨酸通過(guò)誘導(dǎo)型 NO 合酶生成的大量的 NO 對(duì) 病原微生物和病毒是有細(xì)胞毒性 的 (Bronte 和 Zanovello, 2005) 。所以，這種自由基是動(dòng)物免疫應(yīng)答的關(guān)鍵的調(diào)控物質(zhì)。日糧中精氨酸的添加可以增強(qiáng)哺乳仔豬 (Kim 等 , 2004a) 和妊娠母豬 (Kim 等 , 2006) 的免疫狀態(tài)。我們?cè)谘芯咳焉锬肛i日糧中添加 1.0%L- 精氨酸鹽酸或 1.7%L- 丙氨酸對(duì)母豬妊娠結(jié)果的影響的一個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，試驗(yàn)豬場(chǎng)突然爆發(fā)了 豬痢疾。有趣的是，對(duì)照組的6只母豬全都死了，但添加精氨酸組的6母豬都很健康，最后還成功分娩。雖然此次試驗(yàn)的母豬數(shù)量相對(duì)較少，但“自然的無(wú)意安排”確實(shí)為精氨酸在提高免疫力方面的重要作用提供了強(qiáng)有力的證據(jù)。 色氨酸和脯氨酸：近年來(lái)，我們對(duì)色氨 酸和脯氨酸在免疫功能方面的作用越來(lái)越感興趣。豬得慢性肺炎時(shí)會(huì)逐漸降低血漿中色氨酸的水平 (Melchior 等 , 2003) 。色氨酸的分解代謝似乎對(duì) 巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的功能發(fā)揮都是必不可少的。已有報(bào)道稱口服色氨酸可以增強(qiáng)先天的免疫應(yīng) 答 (Esteban 等 , 2004) 。有趣的是， 促乳維生素（由吲哚胺2,3-雙加氧酶途徑生成的一種色氨酸的代謝產(chǎn)物）可以抑制 輔助性 T 細(xì)胞 Ⅰ 型致炎細(xì)胞因子的產(chǎn)生和 防止自身免疫性神經(jīng) 炎 (Platten 等 , 2005) 。近期， Ha 等（ 2005 ）發(fā)現(xiàn)由腸道脯氨酸氧化酶的缺乏所引起的脯氨酸分解代謝的不足會(huì)損傷腸道免疫力 。其主要的調(diào)節(jié)物是來(lái)自脯氨酸氧化后的產(chǎn)物H2O2 ， H2O2 對(duì)于 病原菌是有細(xì)胞毒性的，同時(shí)其也是一種信號(hào)分子。可以推測(cè)，母豬胎盤 (Wu 等 , 2005) 和仔 豬小 腸 (Wu, 1997) 中脯氨酸氧化酶的高活性可能對(duì)保護(hù)這些器官在胎兒和新生兒生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期免受感染有著十分重要的作用。 功能性脂肪酸
最近在對(duì)脂類營(yíng)養(yǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)了Ω -3 脂肪酸（ O3FA ）對(duì)人類和動(dòng)物所起的作用?，F(xiàn)在它們?cè)诟纳平】导胺乐鼓承┘膊》矫娴臐撛谝嫣幰驯粡V泛認(rèn)可 (Simopoulos, 1991; Rice, 1999; Wu 和 Meininger, 2002) 。但是，和Ω -6 脂肪酸（ O6FA ）不同，在典型的以谷物為基礎(chǔ)的動(dòng)物飼料中只含有少量的 O3FA 。雖然這方面對(duì)家畜的研究較少，但是日糧中添加 O3FA 對(duì)改善母豬的繁殖性能具有很大前景。 Ω -3 脂肪酸和Ω -6 脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)特性 O3FA 和 O6FA 都是 多不飽和脂肪 酸 (PUFA) 且可以彼此區(qū)別（由它們距離 甲基末端的 第一個(gè) 雙鍵的位置）。在多不飽和脂肪 酸中，α - 亞麻酸（ ALA ； 18:3 n-3 ）和亞油酸（ LA ； 18:2 n-6 ）被列為必需脂肪酸（ EFA ）是由于哺乳動(dòng)物體內(nèi)不能合成。 ALA 和 LA 是其他 多不飽和脂肪 酸的前體物，而 多不飽和脂肪 酸無(wú)論在營(yíng)養(yǎng)方面還是生理方面對(duì)動(dòng)物而言都是十分重要的。 ALA 可以轉(zhuǎn)化成 EPA （ 20:5 n-3 ， 二十碳五烯酸 ）和 DHA （ 22:6 n-3 ，魚油酸），而 LA 可以轉(zhuǎn)化成 花生四烯酸（ArA；20:4 n-6）（圖1）。因此，動(dòng)物可以從食物中直接獲得DHA和EPA，也可以 由食物中的ALA從頭合成 DHA和EPA。 LA 和 ALA 可以從谷物和植物油中獲得，然而 EPA 和 DHA 主要存在于水產(chǎn)品中。 O3FA 和 O6FA 在代謝和功能上是不同的，它們可能具有相反的生理功能，因此不可相互替換 (Simopoulos, 1991) 。這些 多不飽和脂肪 酸可以產(chǎn)生不同類型的 類花生酸類物質(zhì)，而后者在調(diào)控炎癥反應(yīng)、血壓和血小板聚集方面有著十分重要的 作用 (McCowen 和 Bistrian, 2003; Muskiet 等 , 2004) 。此外， O3FA 和 O6FA 是大腦質(zhì)膜 (Sastry, 1985; Innis, 1991; Crawford 2000; Muskiet 等 , 2004) 、中樞神經(jīng)系統(tǒng) (Cole 等 , 2005) 和血管系統(tǒng) (Al 等 , 1995) 的必需組成成分，因此其在組織快速形成（例如，妊娠胎兒生長(zhǎng)發(fā)育）時(shí)期顯得十分重要。 母豬日糧中的Ω -3 脂肪酸 母體中Ω -3 脂肪酸的攝入及其到胎兒的轉(zhuǎn)運(yùn)：一些研究表明母豬日糧中的脂肪酸組成可以影響母豬乳汁和哺乳仔豬體內(nèi)的脂肪酸組成。 Taugbol 等 (1993) 證明在妊娠第 107 天到哺乳結(jié)束期間的母豬日糧中添加魚肝油可以增加初乳和乳汁中的 EPA 和 DHA 含量?？墒牵瑢?duì)仔豬平均日增重和總體發(fā)病率沒有影響。 Arbuckle 和 Innis (1993) 報(bào)道了在分娩前 4 天到分娩后 15 天的母豬日糧中添加魚油可以增加乳汁中 DHA 和 EPA 含量，但對(duì) ArA 含量沒有影響。這些研究人員也觀察到雖然母豬飼喂高 DHA 含量的日糧可以提高其所產(chǎn)仔豬的血漿、肝臟、紅細(xì)胞（ RBC ）、腦和 突觸質(zhì)膜中的 DHA 含量，但相應(yīng)部位的 ArA 含量卻下降了。有趣的是，日糧中添加魚油對(duì)仔豬腦部和視網(wǎng)膜中的 DHA 和 ArA 濃度沒有影響，說(shuō)明了其組織反應(yīng)的特異性。其他一些研究也表明母源性 O3FA 的添加降低了新生仔豬肝臟中 ArA 的含量，但其腦組織中 ArA 含量沒有降低 (Rooke 等 , 2001c) 。此外， Bazinet 等 (2003) 報(bào)道了母體對(duì) ALA （亞麻籽油）攝入過(guò)多會(huì)增加母豬乳汁和初生仔豬組織（包括腦、肝臟和屠體）中的 ALA 和 DHA 含量。同樣的， Rooke 等 (1998) 發(fā)現(xiàn)在妊娠晚期和泌乳第一周的母豬日糧中添加金槍魚油可以增加新生仔豬體內(nèi) O3FA 的含量，但會(huì)降低 O6FA 的含量。母源性日糧中金槍魚油的添加也可以增加初乳和乳汁中 O3FA 的濃度 (Rooke 等 , 1998) 。 現(xiàn)有的證據(jù)表明母豬日糧中添加 O3FA 和 O6FA 對(duì)提高其在孕體中的利用率是有效的。例如， Rooke 等 (1999; 2000) 注意到當(dāng)母豬日糧中添加金槍魚油時(shí)，胎兒臍帶血中的 DHA 會(huì)增加。這些結(jié)果表明多不飽和脂肪酸可以通過(guò)胎盤進(jìn)入 胎兒血液循環(huán)。并且，其他一些學(xué) 者 (Brazle 等 , 2005; Brazle 等 , 2006) 也報(bào)道了在母豬早期妊娠期間母源性 O3FA 的添加可以顯著提高孕體中 O3FA 的濃度。此外， Fritsche 等 (1993a) 證明母豬日糧中添加包埋的魚油可以提高乳汁、母體及新生兒血漿中 O3FA 的含量。相反，一些研究表明在妊娠晚期的母豬胎盤中只有很少甚至沒有脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn) (Thulin 等 , 1989; Ramsay 等 , 1991) 。但是，此結(jié)果僅僅是基于對(duì)血漿中脂肪酸濃度的測(cè)定，而血漿中脂肪酸濃度不僅取決于 O3FA 和 O6FA 進(jìn)入 臍靜脈的量，還取決于他們?cè)谔后w內(nèi)的利用率和氧化作用。值得注意的是， Rooke 等 (1998; 2000) 已證明母豬妊娠晚期的 胎盤可以轉(zhuǎn)運(yùn) O3FA ， 并提出胎盤對(duì)某些必需脂肪酸（如 DHA ）的凈轉(zhuǎn)運(yùn)量可能很少也可能是該轉(zhuǎn)運(yùn)具有選擇性。事實(shí)上， DHA 從母體到胎兒的 選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)已被其他學(xué)者所證 明 (Elias 和 Crawford 等 , 1997; Innis, 2001) ，如母體日糧 DHA 的攝入可以極大的影響發(fā)育中的胎兒對(duì) DHA 的利用率 (Innis 和 Elias, 2003) 。 file:///C:/DOCUME~1/hwh/LOCALS~1/Temp/msohtml1/01/clip_image002.jpg 圖 1. 由 必需脂肪酸合成 長(zhǎng)鏈 多不飽和脂肪酸和類花生酸類物質(zhì)
( 引自 Uauy and Castillo, 2003, 有修改 )
Ω -3 脂肪酸和 類花生酸類物質(zhì)的產(chǎn)生：就如之前所述，ArA和EPA是 類花生酸類物質(zhì)（如前列腺素、 促凝血素和 白細(xì)胞三烯）的前體物，而類花生酸類物質(zhì)在炎癥和免疫應(yīng)答方面有著重要的作用（圖1）。但是，與由EPA合成的類花生酸類物質(zhì)不同，由ArA合成的類花生酸類物質(zhì)是普遍的致炎因子、有效的血小板聚合劑和血管收縮物質(zhì) (Muskiet 等 , 2004) 。此外， ArA 和 EPA 還會(huì)在 環(huán)氧合酶和脂肪氧化酶水平上競(jìng)爭(zhēng)性合成 類花生酸類物質(zhì) (Simopoulos, 1991) 。因此， O3FA 和 O6FA 之間的平衡可以決定生成的 類花生酸類物質(zhì)的類型，從而決定動(dòng)物對(duì)類花生酸類物質(zhì)的合成反應(yīng)。 Fritsche 等 (1993b) 報(bào)道了在妊娠晚期和泌乳期間的母豬日糧中用 鯡魚魚油代替豬油作為脂肪來(lái)源，可以大幅提高哺乳仔豬免疫細(xì)胞中 O3FA （如 EPA ）的濃度并減少體外 肺泡巨噬細(xì)胞 類花生酸類物質(zhì)的釋放。對(duì)人類和動(dòng)物的研究也已證明 O3FA 和 O6FA 可以調(diào)控致炎細(xì)胞因子的產(chǎn)生。一些強(qiáng)有力的證據(jù)表明 O3FA 對(duì)改善一些處于炎癥狀態(tài)下的宿主的免疫力具有非常好的效果 (Robinson 等 , 1993; Grimble, 1998) 。因此， EPA 競(jìng)爭(zhēng)性抑制由 ArA 生成的 類花生酸類物質(zhì)是其抗炎癥作用的一個(gè)重要因素。研究也表明O3FA可以推遲分娩從而延長(zhǎng)母豬的妊娠期 (Olsen 等 , 1992; Edwards 和 Pike, 1997; Rooke 等 , 2001c) ，該結(jié)果可能是由于 子宮內(nèi) 前列腺素（如PGF2α，一種由ArA合成的 類花生酸類物質(zhì) ）產(chǎn)生減少造成 的 (Arntzen 等 , 1998; Mattos 等 , 2000; Rooke 等 , 2001c) 。 Ω -3 脂肪酸和窩產(chǎn)仔數(shù)： Webel 等 (2003) 所做的一些有創(chuàng)造性的研究引起了人們對(duì) O3FA 在改善母豬妊娠結(jié)果方面的興趣。這些研究人員發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，在泌乳和斷奶后的母豬日糧中添加包埋的 O3FA 可以使窩產(chǎn)仔數(shù)增加 0.6 頭。最近， Spencer 等 (2004) 也報(bào)道了在分娩前 30 天到分娩期間的母豬日糧中添加 O3FA 可以增加窩產(chǎn)仔數(shù)。窩產(chǎn)仔數(shù)的增加伴隨著仔豬平均出生重的減少（ 1.42 與 1.37 kg/ 只；與對(duì)照組相比， p<0.05 ；且出生低體重的仔豬沒有進(jìn)行窩別調(diào)整）。與此發(fā)現(xiàn)相符， Rooke 等 (2001c) 報(bào)道了在母豬日糧中添加鮭魚魚油會(huì)使仔豬平均出生重降低，但這些仔豬斷奶前存活率會(huì)比對(duì)照組高。另外，母豬日糧中添加 O3FA 對(duì)窩產(chǎn)仔數(shù)的增加是有益的，該機(jī)理涉及到胚胎存活率的增加。 Ω -3 脂肪酸和行為反應(yīng)：腦中 O3FA 含量很高 (Sastry, 1985; Muskiet 等 , 2004) ，因此這些脂肪酸對(duì)腦部發(fā)育和功能以及行為可能具有十分重要的作用。 DHA 對(duì)新生兒腦部發(fā)育和正常功能的發(fā)揮有著極其重要的作用 (Crawford, 2000) 。 Rooke 等 (2001b) 發(fā)現(xiàn)在母豬日糧中添加金槍魚油，其所產(chǎn)仔豬出生后會(huì)表現(xiàn)出更積極的吮乳行為，而這種行為會(huì)促進(jìn)他們?cè)谡麄€(gè)哺乳階段的生長(zhǎng)。此外， Ng 和 Innis (2003) 報(bào)道了日糧中的脂肪組成對(duì)仔豬行為有著十分重要的影響，這些行為可以從多巴胺和其他 神經(jīng)遞質(zhì) 代謝的變化中顯現(xiàn)出來(lái) (Delion 等 , 1994; Zimmer 等 , 2000) 。為了證明這種觀點(diǎn)，我們?cè)谧胸i飼喂的乳汁中添加 ALA 和 DHA ，發(fā)現(xiàn)添加組的 5- 羥色胺的濃度要高于對(duì)照組（不添加 ALA 和 DHA ） (Owens 和 Innis, 1998) 。 5- 羥色胺還涉及到神經(jīng)功能的多樣性，包括采食、睡覺和認(rèn)知 (McEntee 和 Crook, 1991) 。但是，母源性 O3FA 的添加對(duì)仔豬行為的積極作用仍需進(jìn)一步研究。 結(jié)論
氨基酸和脂肪酸表現(xiàn)出顯著的代謝和調(diào)控方面的多樣性。它們不但是體內(nèi)合成多種重要分子的必需前體物，還參與對(duì)動(dòng)物健康、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和功能完整性等具有重要作用的代謝途徑和進(jìn)程的調(diào)控。當(dāng)前母豬飼喂的日糧組分旨在其所提供的氨基酸有利于最優(yōu)化蛋白質(zhì)的合成。由于功能性氨基酸具有重要的調(diào)控作用，故其在母豬日糧中的添加對(duì)提高母豬生產(chǎn)性能可以起到很好的效果。此外，典型的以谷物為基礎(chǔ)的母豬日糧中， O3FA 的含量較低而 O6FA 的含量較高，其中 O6FA 過(guò)多會(huì)導(dǎo)致 O3FA 的缺乏和必需脂肪酸及其衍生物比例的不平衡，從而降低仔豬存活率和免疫力。這些結(jié)果強(qiáng)調(diào)了在母豬妊娠、泌乳和仔豬生長(zhǎng)期間，必需脂肪酸的充足供給及其平衡是十分重要的。我們還需對(duì)母豬日糧中功能性氨基酸和功能性脂肪酸最佳添加量進(jìn)行進(jìn)一步研究，以提供更好的建議。 本文翻譯自 Sung Woo Kim, Ronald D . Mateo, Yu-Long Yin and Guoyao Wu. 2007. Functional Amino Acids and Fatty Acids for Enhancing Production Performance of Sows and Piglets. Asian-Aust. J. Anim. Sci. Vol. 20, No. 2 : 295 - 306
作者: zhangguangxin 時(shí)間: 2009-7-24 13:08作者: ljs3611 時(shí)間: 2009-7-24 13:10作者: 陳瑜 時(shí)間: 2009-7-24 15:43作者: 楚水朝陽(yáng) 時(shí)間: 2009-7-24 16:04作者: godzilla 時(shí)間: 2010-8-1 19:59作者: akenuma 時(shí)間: 2010-9-27 14:43作者: luxichang 時(shí)間: 2013-10-25 16:03
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