畜牧人

肉堿作用機(jī)理及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

肉堿，又叫肉毒堿。在國(guó)際分類上，L－肉堿歸列更接近膽堿, 其次是維生素類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)?；瘜W(xué)名3－羥—4一三甲基銨丁酸，白色或灰白色結(jié)晶、無臭、性質(zhì)穩(wěn)定、易溶于水、微溶于乙醇、味酸、熔點(diǎn)194－199℃?？蓮V泛用于魚、蝦、甲魚、鰻魚及畜禽等動(dòng)物飼料中。
　　水產(chǎn)動(dòng)物本身能在肝臟中合成肉堿，但在高密度、集約化的水產(chǎn)養(yǎng)殖條件下，動(dòng)物體內(nèi)合成的肉堿遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能夠滿足其快速生長(zhǎng)的需求，以致可能造成魚體脂肪代謝受阻，攝食減少，運(yùn)動(dòng)減弱，成活率降低。尤其是在生長(zhǎng)高峰的夏季，含脂肪高的魚類容易出現(xiàn)死亡。此外，幼年期水產(chǎn)動(dòng)物沒有肉堿合成能力。因此，在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中額外添加肉堿是有益的。
　　一、對(duì)肉堿的作用機(jī)理不少研究已作過探討，一般認(rèn)同的作用機(jī)理如下：
　　1、參與體內(nèi)脂肪代謝。長(zhǎng)鏈脂酰輔酶A或游離脂肪酸不能直接通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入線粒體，必須由肉堿攜帶脂酰基才能通過。其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制為：在線粒體內(nèi)膜兩側(cè)均有肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶，此酶催化脂酰基在肉堿和輔酶A之間的轉(zhuǎn)移。外側(cè)的轉(zhuǎn)移酶I催化脂酰輔酶A與肉堿反應(yīng)，生成脂?；鈮A，并將它轉(zhuǎn)移至膜內(nèi)側(cè)。然后在膜內(nèi)側(cè)的肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶II催化下，將脂?；D(zhuǎn)給膜內(nèi)的輔酶A，重新生成脂酰輔酶A。這樣，就把胞液中的脂酰輔酶A轉(zhuǎn)移至線粒體內(nèi)，進(jìn)行氧化供能。動(dòng)物體內(nèi)合成的肉堿不能滿足機(jī)體需要出現(xiàn)缺乏時(shí)，將影響脂肪代謝提供能量，機(jī)體將通過其他途徑如分解體蛋白來供能，減少體蛋白的沉積。此外，肉堿可降低脂肪在體內(nèi)的堆積，具有改善胴體品質(zhì)的作用。
　　2、提高飼料蛋白的利用率。肉堿主要在肝臟和腎臟中，由一個(gè)賴氨酸和三個(gè)蛋氨酸在酶的催化和Vc、二價(jià)鐵離子、尼克酸以及VB6參與下合成的。合成條件苛刻，如VB6、尼克酸和Vc中任何一種不足，都會(huì)使合成受阻。以植物蛋白為主的配合飼料中，往往蛋氨酸欠缺，可利用賴氨酸缺乏，Vc添加量不足，于是經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物組織中肉堿缺乏，加之植物產(chǎn)品的肉堿含量很低，甚至沒有，所以在某些情況下，會(huì)造成動(dòng)物生長(zhǎng)緩慢，抗病抗應(yīng)激能力減弱。通過添加肉堿，既滿足了機(jī)體需要，又節(jié)約部分蛋氨酸和賴氨酸，以及少量Vc，相對(duì)提高了賴氨酸和蛋氨酸在飼料中的水平。肉堿添加起到平衡氨基酸作用，節(jié)約了飼料蛋白質(zhì)的用量，提高了飼料蛋白質(zhì)的利用率。
　　3、參與清除體內(nèi)過量非生理性的?；叭樗?。肉堿會(huì)與肌肉細(xì)胞內(nèi)的代謝產(chǎn)物短鏈酰類殘留結(jié)合，以?！鈮A（主要為乙?！鈮A）的形式排出細(xì)胞外，隨尿液排出體外或留在體內(nèi)再利用。由于肉堿儲(chǔ)存了大量乙酰基，促進(jìn)體內(nèi)的丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酸。否則，過多的丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸，導(dǎo)致肌肉疲勞及痛性痙攣。適量添加肉堿，作為生物抗氧化劑清除自由基，有助于提高動(dòng)物免疫力以及抗病抗應(yīng)激能力。
　　4、促進(jìn)對(duì)脂溶性維生素及鈣、磷的吸收。
　　5、參與精子的成熟過程，其量與精子的活力、密度呈正相關(guān)。添加適量肉堿，能提高魚類繁殖率。
　　二、肉堿在普通魚類上的應(yīng)用
　　Burtle G.J(1987)在12g重的鯰苗飼料中添加0.1％肉堿，于28℃水溫下飼養(yǎng) 12周，試驗(yàn)魚苗的平均日增重為0.74g，比對(duì)照組0.69g高7.25％。
　　北京水產(chǎn)研究所(1985)在網(wǎng)養(yǎng)鯉魚魚種和成魚試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，餌料中添加0.01％肉堿，結(jié)果鯉魚肌肉粗蛋白提高3.02％，含脂率下降5.42％，可食部分比例增加4.7％。
　　石振寬等(1998)在添加肉堿節(jié)約飼料蛋白的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，鯉魚飼料中添加0.01％肉堿有明顯的促生長(zhǎng)作用，正常蛋白質(zhì)試驗(yàn)組比對(duì)照組增重28.11％；低蛋白質(zhì)試驗(yàn)組比對(duì)照組增重22.87％，餌料系數(shù)平均降低13.28％。
　　在鯉魚、虹鱒飼料中分別添加0.01％的肉堿，其平均增重率比對(duì)照組分別高18.7％ 、32.3％。在草魚中，曹俊明等(1997)認(rèn)為，草魚飼料中添加肉堿能提高草魚相對(duì)生長(zhǎng)率，降低餌料系數(shù)，可降低1.5—2個(gè)百分點(diǎn)的飼料蛋白質(zhì)，并不會(huì)影響試驗(yàn)草魚全魚和肌肉的粗蛋白質(zhì)水平。
　　肉堿在普通魚類的研究和使用中表明：肉堿能夠改善魚肉品質(zhì)，促進(jìn)魚類生長(zhǎng)，節(jié)約飼料蛋白，提高增重率。此外肉堿還能提高魚的成活率，增強(qiáng)越冬耐力和活魚的耐長(zhǎng)途運(yùn)輸能力。
　　三、肉堿在特種水產(chǎn)動(dòng)物上的應(yīng)用
　　甲魚生長(zhǎng)緩慢的主要障礙之一是脂肪代謝能力較弱，易發(fā)生脂肪肝病，通過補(bǔ)充肉堿，能提高甲魚體內(nèi)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝，減少體內(nèi)脂肪積留，提高甲魚的成活率和越冬耐力，加快生長(zhǎng)速度。占秀安等（2002）用211日齡中華鱉進(jìn)行試驗(yàn)。表明, 飼料中添加0.01％肉堿，降低中華鱉四肢的脂肪沉積量達(dá)27.11％，肝臟和脂肪中的蘋果酸脫氫酶分別提高了24.32％(P<0.01)、32.22％(P<0.01)，脂肪中激素敏感脂酶總活力提高14.88％(P<0.05)，肌肉和脂肪中脂蛋白脂酶總活力分別提高了27.08％(P<0.01)和13.18％(P<0.05)， 肌肉中游離肉堿、總酸不溶肉堿含量分別升高了16.92％(P<0.01)和38.24％(P<0.01)。
　　在斑點(diǎn)叉 尾 魚回 飼料中，發(fā)現(xiàn)魚整體脂類含量隨添加肉堿量的增加而降低，整體蛋白含量則隨之提高，且顯著降低了其肌肉、內(nèi)臟及肝中脂肪含量(Burtle G· J，1994)。
　　在鰻魚養(yǎng)殖上，肉堿能加快鰻魚生長(zhǎng)，降低餌料系數(shù)，改善鰻魚肉品質(zhì)，增強(qiáng)抗病抗應(yīng)激能力，減少僵鰻數(shù)量。在日本鰻鱺和美洲鰻鱺的飼料中，添加0.02％肉堿，分別飼養(yǎng)32d和70d后，其絕對(duì)增重較對(duì)照組分別提高了28％和23.06％(許民強(qiáng)等，1997，張為民等，1998)。
　　肉堿能提高對(duì)蝦的成活率和增重率，降低餌料系數(shù)，提早達(dá)到上市規(guī)格；在羅氏沼蝦的研究中，也得到了類似的結(jié)果。劉萬涵等(1998)總結(jié)了數(shù)年來對(duì)羅氏沼蝦和對(duì)蝦的試驗(yàn)，其結(jié)果如下表所示：

蝦類餌料中添加肉堿增重試驗(yàn)

蝦類平均增重39.48%，餌料系數(shù)降低20.87%。

　　四、不同水產(chǎn)動(dòng)物飼料的肉堿添加推薦量：