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在哺乳動(dòng)物體內(nèi),合成長鏈ω-3和ω-6多不飽和脂肪酸共用一套酶系統(tǒng),并且合成途徑中第一步的△6-去飽和酶是限速酶,因此存在相互競爭,并且兩類多不飽和脂肪酸不能相互轉(zhuǎn)換(Calder,2001)。所以種豬日糧中ω-3多不飽和脂肪酸和ω-6多不飽和脂肪酸之間的適宜比例比它們的絕對含量更重要。一般認(rèn)為,日糧中ω-6多不飽和脂肪酸和ω-3多不飽和脂肪酸之比不應(yīng)大于10∶1。Sprecher(2000)和Wallis等(2002)提出了合成二十二碳多不飽和脂肪酸的新途徑,其中最后一步β-氧化過程發(fā)生在細(xì)胞的微粒體內(nèi),而其他合成過程則在內(nèi)質(zhì)網(wǎng),這也說明了二十二碳六烯酸的合成效率低于二十碳五烯酸的原因。Li等(2000)證實(shí),14日齡仔豬的肝臟中存在這種合成途徑,不過在胎兒的肝臟中沒有發(fā)現(xiàn)這種合成途徑。

和大多數(shù)哺乳動(dòng)物一樣,豬大腦、視網(wǎng)膜和精子的脂類中二十二碳六烯酸含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他組織(Rooke等,2001)。在妊娠后期,胎兒的大腦和視網(wǎng)膜中多儲(chǔ)存相當(dāng)數(shù)量的二十二碳六烯酸,日糧缺乏二十二碳六烯酸會(huì)導(dǎo)致視力下降和大腦功能受損(Das,2003)。Penny等(2000)報(bào)道,精子中二十二碳六烯酸的比例降低及二十碳五烯酸含量升高與受精能力降低有關(guān)。一般認(rèn)為,二十二碳六烯酸含量高的細(xì)胞膜更具彈性、伸縮性,更容易從伸展態(tài)轉(zhuǎn)化為環(huán)狀結(jié)構(gòu)。
考慮到在種公豬的整個(gè)利用期中,精子的常規(guī)質(zhì)量指標(biāo)和數(shù)量指標(biāo)會(huì)發(fā)生顯著變化,人們現(xiàn)已開始深入研究能減少這些變化的可行方法,便提高公豬的商用價(jià)值。由于二十碳和二十二碳多不飽和脂肪酸對精子的新陳代謝具有重要作用,所以這兩類多不飽和脂肪酸受到了人們的特別關(guān)注。

2.2 多不飽和脂肪酸是類二十烷的前體物質(zhì)

在哺乳動(dòng)物體內(nèi),經(jīng)磷脂酶A2催化,磷脂中的花生四烯酸和二十碳五烯酸被釋放出來,隨后經(jīng)過環(huán)加氧化酶和脂加氧酶的催化途徑形成兩類主要的類二十烷代謝產(chǎn)物:一類是前列腺素類化合物包括前列腺素(PG)、凝血堊烷和環(huán)前列腺素;另一類為白三烯。其中花生四烯酸產(chǎn)生2-前列腺素類化合物(包括前列腺素F2α、E2、D2、I2和A2)和-白三烯,其中E2型前列腺素和F2α型前列腺素有刺激子宮收縮和破壞黃體的作用。而二十碳五烯酸被轉(zhuǎn)化為3-前列腺素類化合物和5-白三烯,這類前列腺素的生物學(xué)效能低于2-前列腺素。
飼喂二十碳五烯酸可降低細(xì)胞膜中花生四烯酸的含量,二十碳五烯酸還抑制催化磷脂釋放花生四烯酸的磷脂酶A2的活性和競爭性抑制環(huán)加氧化酶和脂加氧酶的活性,從而最終減少由花生四烯酸轉(zhuǎn)化的2系列前列腺素的產(chǎn)生,有利于胎兒的生長發(fā)育。此外,體內(nèi)和體外的試驗(yàn)結(jié)果都顯示,增加日糧的ω-3多不飽和脂肪酸可減少腫瘤壞死因子α的產(chǎn)生(Rooke等,2001)。

2.3 影響機(jī)體的基因表達(dá)

多不飽和脂肪酸主要通過以下途徑影響基因表達(dá):1)通過改變生物膜的流動(dòng)性來影響受體的活性。Bhathena等(2001)報(bào)道,體內(nèi)胰島素受體的活性受膜流動(dòng)性的影響較大,飼喂玉米油和油鯡魚油的結(jié)果發(fā)現(xiàn)豬生物膜的流動(dòng)性和胰島素受體的結(jié)合程度密切相關(guān)。2)膜磷脂的衍生物即三磷酸肌醇和二?；视王ナ羌?xì)胞內(nèi)的第二信使。磷脂酶C作用于磷脂酰肌醇產(chǎn)生三磷酸肌醇和二酰基甘油酯。豬日糧中補(bǔ)加魚油可增加心臟肌細(xì)胞的ω-3多不飽和脂肪酸的含量,進(jìn)而導(dǎo)致三磷酸肌醇釋放減少蛋白激酶C活性下降(Nair等,2001)。3)脂肪酸可以和核內(nèi)受體及轉(zhuǎn)錄因子發(fā)生交互作用。油酸提高豬脂肪組織中轉(zhuǎn)錄因子過氧化物酶體增多生物激活受體γ(PPARγ)和CCAAT/增強(qiáng)子黏結(jié)蛋白α活性,它們的mRNA水平升高(Ding和Mersmann,2001)。Kachhap等(2000)報(bào)道,日糧不飽和脂肪酸和乳腺癌的發(fā)病率有關(guān),通過細(xì)胞培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),增加亞油酸和雌激素水平可影響乳腺癌易感基因(BRCA1)基因的表達(dá),導(dǎo)致乳腺癌的發(fā)病率升高。

3 多不飽和脂肪酸對豬繁殖性能的影響
3.1 多不飽和脂肪酸對公豬繁殖性能的影響

二十碳和二十二碳多不飽和脂肪酸在精子及精漿中的濃度相當(dāng)高,在有些情況下甚至高達(dá)總脂肪酸的60%～70%。此外,精子及精漿中的脂肪幾乎全部由磷脂組成。精子中脂肪的這些特點(diǎn)是為滿足精子的各個(gè)特定功能,滿足完成受精過程中的特定需要,并且和精子的濃度、活力和成活率有關(guān)。
Paulenz等(1995)研究表明,添加鱈魚肝油可使精子中的二十二碳六烯酸含量顯著增加,而ω-6系列二十二碳五烯酸則顯著減少。公豬日糧中添加金槍魚油后,精子脂肪酸中二十二碳六烯酸持續(xù)增加,并且脂肪酸持續(xù)增加的時(shí)間和精子重新發(fā)育時(shí)間相一致,精液的精子濃度顯著提高,精子活力和每100頭母豬出生的活仔豬數(shù)顯著增加。Rooke等(2001)指出,公豬日糧中添加30 g/kg金槍魚油可使活精子數(shù)、運(yùn)動(dòng)精子數(shù)和具有完整精子頂體的精子數(shù)顯著增加,但精液的精子濃度差異不顯著。此外,通過日糧添加魚油來提高精子的多不飽和脂肪酸的水平,有利于提高低溫和冷凍貯存精液的精子存活力,改善精子的功能。考慮到精子的發(fā)育特點(diǎn),建議在公豬日糧中持續(xù)適當(dāng)添加魚油。

3.2 多不飽和脂肪酸對母豬繁殖性能的影響

仔豬大腦在胎兒時(shí)期的發(fā)育是至關(guān)重要的。因此為妊娠母豬提供適宜水平的長鏈多不飽和脂肪酸,滿足仔豬大腦發(fā)育需要,則有利于提高仔豬出生后的存活率。不過,在妊娠后期,脂肪酸通過胎盤效率較低,胎兒臍帶血中二十二碳六烯酸濃度比母體血中二十二碳六烯酸含量低很多。Bazinet等(2003)給分娩前10 d到分娩后14 d的母豬日糧中添加高水平的亞麻酸,使日糧的ω-3多不飽和脂肪酸與ω-6多不飽和脂肪酸的比值為0.5,而對照組則為0.05,仔豬14日齡時(shí)斷奶并屠宰。試驗(yàn)結(jié)果顯示,高α-亞麻酸(18∶3ω-3)日糧可使母乳中18∶3ω-3和22∶6ω-3多不飽和脂肪酸的含量分別比對照組增加了1.41倍和86%。試驗(yàn)組仔豬胴體的亞麻酸含量比對照組高4.23倍,ω-3/ω-6多不飽和脂肪酸比值高4.60倍。
Rooke等(1998)在妊娠90 d的母豬日糧中分別添加豆油和金槍魚油,結(jié)果顯示,添加魚油后出生仔豬體內(nèi)的ω-3多不飽和脂肪酸尤其是二十二碳六烯酸含量增加,而ω-6多不飽和脂肪酸尤其是花生四烯酸含量減少。因此,盡管日糧的多不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)移到胎兒的效率較低(<5%),但通過在母豬日糧中添加長鏈ω-3多不飽和脂肪酸,仍可使胎兒大腦和視網(wǎng)膜的二十二碳六烯酸含量增加。
在母豬排卵前或排卵期間,日糧中添加多不飽和脂肪酸可提高母豬的受孕率和早期胎兒的存活率。Perez-Rigau等(1995)在青年母豬初次配種前28 d的日糧中分別添加40 g/kg椰子油(中鏈脂肪酸)、大豆油(主要是亞油酸)和油鯡魚油(二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸),并且一直持續(xù)到配種后35～37 d。結(jié)果顯示,與淀粉對照日糧相比,油鯡魚油可增加初產(chǎn)母豬的活胎兒的數(shù)量,豆油和椰子油則沒有效果。經(jīng)產(chǎn)母豬的試驗(yàn)結(jié)果則顯示,已產(chǎn)多胎的經(jīng)產(chǎn)母豬的效果不明顯,這可能是由于青年母豬飼喂魚油的時(shí)間較早或經(jīng)產(chǎn)母豬體內(nèi)二十二碳六烯酸貯存較多的緣故。研究結(jié)果表明,在母豬哺乳期日糧中補(bǔ)加ω-3型脂肪酸,使得母豬下一胎的存活數(shù)比上一胎有明顯提高。在母豬妊娠期和哺乳期補(bǔ)充5%亞麻仁油不僅可以提高其窩產(chǎn)仔數(shù),而且還可使仔豬初生重和斷奶重均增加,同時(shí)也可以降低仔豬斷奶前死亡率(汪勇等,2004)。袁巧靈等(2003)利用妊娠95 d到產(chǎn)后21 d的母豬比較了日糧添加5%的葵花籽油、胡麻油和豬油對母豬繁殖性能的影響效果,試驗(yàn)結(jié)果顯示,高亞麻酸含量的胡麻油母豬組的仔豬個(gè)體出生重較高,死亡率和仔豬腹瀉率較低。綜合以上試驗(yàn)結(jié)果,母豬妊娠60 d后及泌乳期,日糧中添加適宜水平的長鏈ω-3多不飽和脂肪酸,有利于提高母豬的繁殖性能。

4小結(jié)
由于機(jī)體內(nèi)ω-3和ω-6多不飽和脂肪酸的代謝存在著相互競爭,所以種豬日糧中ω-3多不飽和脂肪酸和ω-6多不飽和脂肪酸之間的適宜比例比其絕對含量更重要。補(bǔ)加富含ω-3多不飽和脂肪酸的飼料原料,如深海魚油或魚粉等可使精子中的二十二碳六烯酸含量顯著增加,精液的精子濃度顯著提高。母豬日糧添加ω-3多不飽和脂肪酸也可提高母豬的生產(chǎn)性能。但是,目前有關(guān)多不飽和脂肪酸對豬繁殖性能影響的研究還不多,并且試驗(yàn)結(jié)果大都是通過添加富含多不飽和脂肪酸的脂肪獲得的,因此很難把多不飽和脂肪酸的作用從脂肪的能量效果中區(qū)分開來。今后的研究方向應(yīng)著重以下兩個(gè)方面:1)不同類型豬對長鏈多不飽和脂肪酸的需要量的差異;2)富含亞麻酸的植物油能否代替深海魚油。

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