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畜牧人

在初生重變異較大的窩中，體重較輕的仔豬在與窩內(nèi)體重較大的同伴的競(jìng)爭(zhēng)乳頭過程中處于弱勢(shì)，通常采食較少的初乳和常乳，從而導(dǎo)致免疫（被動(dòng)免疫）力低，且營(yíng)養(yǎng)不良(Quiniou等，2002)；小的豬能量貯備極少，更加容易貧血，且出生后維持體溫的能力差(Herpin等，2002；Wolf等，2008)。因此體重較輕的豬，疾病易感性和死亡率高，且生長(zhǎng)慢，斷奶體重輕。而出生時(shí)如果體重偏大則容易引起母豬難產(chǎn)，造成母豬的損傷，增加母豬淘汰率。

研究表明，增加產(chǎn)仔數(shù)為目標(biāo)的現(xiàn)代母豬遺傳選育，對(duì)胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育存在不利影響，增加了較輕仔豬的比例，同時(shí)降低了仔豬初生重的一致性。增加的胚胎減少了每個(gè)胚胎子宮-胎盤的血流量，從而減少胎兒營(yíng)養(yǎng)和氧的攝取量(Reynolds和 Redmer, 2001)。在子宮容量固定的情況下，胎兒的數(shù)量與每個(gè)胎兒的生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)(Wolf等，2008)。

子宮容量（子宮滿足胎兒營(yíng)養(yǎng)需要的能力）是動(dòng)物（品種或基因型）遺產(chǎn)特性(Pere and Etienne, 2000)。如中國(guó)的太湖豬與商業(yè)母豬相比，可以分娩較多的仔豬，具有較好的存活率，窩均勻度和足夠的初生重。一些證據(jù)表明太湖豬胚胎生長(zhǎng)速度較低與其一致性和較大的子宮容量有關(guān)。Ford等（2002）認(rèn)為，太湖豬較好的子宮容量似乎與較高的胎盤效率或較大的子宮有關(guān)。另外根據(jù)Ford等（1997）的研究發(fā)現(xiàn)，太湖豬懷孕后1/3階段，胎兒胎盤血管生成提高的能力與其較高的子宮容量有關(guān)。Biensen等(1998)的研究表明，品種的差異，影響血管生成因子的表達(dá)，從而導(dǎo)致胎盤及其毗連子宮內(nèi)膜血管濃度的差異，進(jìn)而導(dǎo)致胎盤效率的差異。

胎盤是母體與胎兒呼吸氣體，交換營(yíng)養(yǎng)與廢物的器官。因此胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育依賴母體提供胎兒各種代謝需要的能力。這一過程的效率受胎盤血流速度的影響，而胎盤血流速度有依賴于胎盤血管化和血管擴(kuò)張(Reynolds等，1992; Ford, 1995; Reynolds和 Redmer, 2001)。任何對(duì)胎盤生長(zhǎng)發(fā)育或母體向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)能力有不利影響的事情都會(huì)導(dǎo)致胎兒生長(zhǎng)阻滯。懷孕期提供給每個(gè)胎兒營(yíng)養(yǎng)量的差異可以部分解釋窩內(nèi)初生重的差異。因?yàn)樽訉m和臍帶血流速度及分配影響給胎兒恰當(dāng)提供生長(zhǎng)所需的代謝物。

對(duì)于高產(chǎn)母豬而言，需要更高的營(yíng)養(yǎng)以滿足母豬和胎兒的代謝需要(Kim等， 2005)。由于母豬和胎兒營(yíng)養(yǎng)需求逐漸增加，因此妊娠期給母豬提供一成不變的日糧不能滿足母體和胎兒的需要（McPherson，2004)。不恰當(dāng)?shù)哪阁w營(yíng)養(yǎng)會(huì)導(dǎo)致胎兒的生長(zhǎng)阻滯，最終影響仔豬的生長(zhǎng)成績(jī)?nèi)鐚?dǎo)致窩內(nèi)均勻度差、仔豬初生重降低。Kim等（2009）報(bào)道胎兒較大的體重差異主要是在懷孕45天以后，母豬不能通過血液為所有的胎兒提供足夠的營(yíng)養(yǎng)（Wu等， 2006）

排卵期之前卵子的發(fā)育和成熟是影響胚胎發(fā)育一致性的關(guān)鍵因素。許多研究表明，排卵期前日糧組成與隨后的胚胎發(fā)育和存活率有關(guān)，但還沒有證據(jù)表明排卵期前營(yíng)養(yǎng)與排卵卵泡發(fā)育的差異有關(guān)。有限的證據(jù)表明，排卵前營(yíng)養(yǎng)影響窩內(nèi)胚胎多樣性。Van den Brand等(2006)報(bào)道，斷奶-發(fā)情間隔期間給初產(chǎn)長(zhǎng)大母豬飼喂添加葡萄糖的日糧，顯著降低初生重變異度。

排卵前營(yíng)養(yǎng)對(duì)卵泡和卵母細(xì)胞的作用通常與營(yíng)養(yǎng)對(duì)循環(huán)中激素濃度影響有關(guān)，如生長(zhǎng)激素和瘦素的濃度，特別是胰島素和IGF-1的濃度。血液中胰島素和IGF-1的濃度被認(rèn)為對(duì)介導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)對(duì)卵巢的作用非常重要。在哺乳動(dòng)物中，胰島素在體外獨(dú)立或與促性腺激素協(xié)同刺激營(yíng)養(yǎng)的攝取和利用、卵巢顆粒細(xì)胞的增殖和分化(Prunier和Quesnel, 2000b)。另外許多體內(nèi)試驗(yàn)也證明了胰島素和IGF-1對(duì)卵泡發(fā)育有刺激作用。例如，在黃體晚期或卵泡早期，不論血漿LH如何改變，增加血漿胰島素會(huì)增加排卵率，這可能與胰島素能夠降低小型和中型卵泡的閉鎖有關(guān)(Prunier和Quesnel,2000b)。根據(jù)Prunier和Quesnel（2000a)報(bào)道，胰島素對(duì)營(yíng)養(yǎng)素的供應(yīng)以及卵泡細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育有積極影響，然而還沒有直接證據(jù)證明由于限飼降低胰島素分泌與豬卵泡發(fā)育和排卵有關(guān)甚至部分有關(guān)。相反，斷奶時(shí)或斷奶之前，胰島素和IGF-1水平的增加與斷奶后LH分泌的波動(dòng)呈正相關(guān)。高水平的LH刺激較大卵泡的發(fā)育，因?yàn)樾÷雅葜挥蠪SH受體而沒有LH受體，這樣小卵泡受到的刺激較小而閉鎖(Van Den Brand等2009)。從而使卵泡群變得更加一致，卵泡群越一致，卵母細(xì)胞的質(zhì)量也就越一致(Van Den Brand 等，2009)。

Buitrago等 (1974)評(píng)估了妊娠期低攝食能量水平日糧對(duì)繁殖性能的影響。發(fā)現(xiàn)飼喂2.2Mcal DE/d母豬所產(chǎn)小豬的個(gè)體重及窩重顯著低于每天飼喂8.0Mcal DE的母豬。Noblet等 (1985)的研究也表明，母體營(yíng)養(yǎng)與胎兒的重量存在直接的相關(guān)性。懷孕80天后，降低28%的采食量降低初產(chǎn)母豬胎兒的生長(zhǎng)。然而一些研究報(bào)道，當(dāng)給母豬飼喂能量限制日糧時(shí)，母豬（特別是多胎母豬）有能力動(dòng)用母體營(yíng)養(yǎng)貯備以支持胎盤和胎兒的發(fā)育(Anderson, 1975；Pluske等，1995；Bee, 2004)。

妊娠期日糧蛋白的攝入對(duì)母體和胎兒的生長(zhǎng)和發(fā)育起到關(guān)鍵作用。根據(jù)Wu等（1998）研究結(jié)果，蛋白限飼日糧與飼喂含13%CP對(duì)照日糧相比，日糧蛋白缺乏使胎盤和子宮內(nèi)膜NO合成酶、從精氨酸合成瓜氨酸以及鳥氨酸脫羧酶活性分別降低了30-51%，34-42%和44-47%。這些結(jié)果表明母體向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)和氧的能力降低，導(dǎo)致對(duì)窩內(nèi)初生重均勻度產(chǎn)生不利影響。同樣，Redmer等（2004）認(rèn)為母體營(yíng)養(yǎng)通過改變胎盤生長(zhǎng)和血管發(fā)育對(duì)胎兒的生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要的影響。而胎盤血管生成因子及其受體的表達(dá)受到營(yíng)養(yǎng)水平的干擾，妊娠期成年母體營(yíng)養(yǎng)限制抑制胎盤細(xì)胞增殖和血管生成。當(dāng)與成熟母豬相比，未成熟母豬所產(chǎn)仔豬的初生重較低。因?yàn)檫@些未成熟母豬會(huì)與其胎兒競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)(Redmer等，2004；Wu等，2004)。這可以證明母體營(yíng)養(yǎng)不足對(duì)胎兒生長(zhǎng)的不利影響，

Mahan（1998）發(fā)現(xiàn)與飼喂NRC（1998）推薦是飼喂量相比，飼喂量額外增加130g/天的母豬可以分娩更多總產(chǎn)仔數(shù)和活仔數(shù)。同樣Cromwell等（1989）得出相似的結(jié)論：妊娠后期（妊娠90d-分娩）每天增加1.36kg飼喂量改善母豬的繁殖性能，與對(duì)照組相比，初生窩重增加（15.06vs14.36kg）、斷奶重提高（5.37vs5.20）以及平均初生重（1.48vs1.44）。同時(shí)每窩總產(chǎn)仔數(shù)增加（0.35），活產(chǎn)仔數(shù)增加（0.34）。然而也有一些研究表明妊娠期飼喂水平對(duì)母豬繁殖性能沒有影響（Dwyer等，1994）。

有力的證據(jù)表明精氨酸家族成員氨基酸（AFAAs）在胎盤血管化和發(fā)育方面起到非常重要的作用，特別是在妊娠前半段（Wu等，2007）。AFAAs在胎盤血管生成、胎盤、胚胎和胎兒發(fā)育具有重要作用。一些研究者認(rèn)為，添加精氨酸增加產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重，與谷氨酰胺、亮氨酸和脯氨酸結(jié)合可以減少仔豬初生重的變異。

添加精氨酸。精氨酸作為合成蛋白、一氧化氮和多胺的前體，是一種在動(dòng)物細(xì)胞中具有多種功能的氨基酸。精氨酸在胎兒生長(zhǎng)和發(fā)育的相關(guān)性已經(jīng)得到認(rèn)知，因?yàn)樵谌焉?血管生成。胎盤血管化以及胚胎形成的期間，NO和多胺參與關(guān)鍵過程（Flynn等，2002；Wu等，2006）。NO是一種內(nèi)源性松弛因子，由精氨酸通過NO合成酶產(chǎn)生，參與母體全身循環(huán)的血管擴(kuò)張，調(diào)節(jié)子宮和胎兒-胎盤血流（Wu和Morris，1998；Wu等2006）。證據(jù)表明血管生成因子和NO相互作用共同控制胎盤血管生成和血流，這對(duì)于胎盤血管化以及隨后的胎兒生長(zhǎng)非常重要（Reynolds和Redmer，2001）。多胺與蛋白合成調(diào)節(jié)和細(xì)胞功能和分化有關(guān)，胎盤多胺合成的抑制與胎盤大小降低以及胎兒生長(zhǎng)速度下降有關(guān)（Wu等，2004）。多胺是一類有機(jī)復(fù)合物，來自于鳥氨酸通過精氨酸酶途徑合成的腐胺、亞精胺和精胺（Lehninger等1993；Wang等，2003）。然而豬胎盤中的多胺合成依賴于精氨酸在其他母體組織通過精氨酸酶途徑轉(zhuǎn)化成鳥氨酸和脯氨酸（Wu等，2006）。Mateo等（2007）報(bào)道，青年母豬從妊娠30-114d添加1%的L-精氨酸鹽酸鹽，與對(duì)照組相比，活產(chǎn)仔數(shù)提高22%，窩活仔重提高24%，而平均初生重并未降低；同時(shí)仔豬死亡率降低65%。血漿精氨酸及其代謝產(chǎn)物（鳥氨酸和脯氨酸）濃度增加，初生重差異并未增加。

添加谷氨酰胺。谷氨酰胺是一種在整個(gè)機(jī)體許多代謝過程非常重要的氨基酸，參與氨基糖和核苷酸的合成，對(duì)細(xì)胞增殖和分化是必需的，在胎兒和胎盤營(yíng)養(yǎng)中起到至關(guān)重要的作用。母體和胎盤轉(zhuǎn)移到胎兒的所有氨基酸中，Gln的濃度是最高的（Self等，2004）。在妊娠后2/3階段，胎盤谷氨酰胺合成和尿囊液谷氨酸濃度的增加。由于胎盤和胎兒的快速生長(zhǎng)，Gln的供應(yīng)量更大。證據(jù)表明了快速生長(zhǎng)的胎兒對(duì)谷氨酰胺及其代謝產(chǎn)物充足供應(yīng)存在依賴性（Neu，2001）。另外Gln是胎兒合成精氨酸的底物，對(duì)調(diào)節(jié)胎兒精氨酸水平具有重要作用。由于子宮攝入精氨酸不足，而在妊娠后1/3階段，需要精氨酸支持胎兒生長(zhǎng)（Wu等，1999；Self等，2004)。Wu等（2010）研究從妊娠30-114天，在基礎(chǔ)妊娠母豬日糧中添加8gL-精氨酸和12gL-谷氨酰胺，發(fā)現(xiàn)所有仔豬初生重差異降低27%，活仔豬初生重差異降低24%，所有仔豬中體重較輕仔豬的比例下降23%，活產(chǎn)仔豬中體重較輕的仔豬比例下降22%。

Ferguson等（2006）研究表明，發(fā)情期和配種前飼喂高纖維日糧增加胚胎的成活率，并降低妊娠27d胎兒子宮內(nèi)生長(zhǎng)阻滯。Paul（2012）在妊娠母豬料中添加一種益生纖維（Opticell），顯著提高仔豬初生重，并降低1kg以下仔豬的比例。Ard van Enkevort（2012）報(bào)道，在母豬日糧中添加益生纖維，明顯提高初生仔豬均勻度，減少弱仔的比例。增加日糧纖維水平，有利于促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)，緩解便秘，減少食糜對(duì)子宮的壓迫，保證了胎盤血流速度和血流分配均勻性；另外增加纖維（特別是可發(fā)酵纖維）對(duì)于維持血糖濃度一致性保證胎兒營(yíng)養(yǎng)的均衡供給非常重要。