鈷(Co)是維生素B12和一些酶(如核糖核酸酶等)的組成成分,主要通過維生素B12參與機體造血和營養(yǎng)物質的消化、代謝(蛋白質、脂肪和碳水化合物)等過程,促進動物的生長。
1 鈷的理化性質及其代謝狀況
1.1 理化性質
鈷是順磁性銀白色金屬,其主要物理、化學參數與鐵、鎳接近,屬鐵族元素。鈷在水及空氣中穩(wěn)定,易溶于硝酸,逐漸溶于稀鹽酸和硫酸。容易被氨水和氫氧化鈉侵蝕。
1.2 在動物體內的代謝
鈷是動物營養(yǎng)學中一個比較特殊的必需微量元素。動物體內鈷的營養(yǎng)代謝作用實質上是維生素B12的代謝作用。
1.2.1 鈷的吸收
鈷一部分以維生素B12的形式、另一部分以鈷蛋白復合物和無機鹽的形式進入體內。鈷的吸收與食物中鈷的含量及存在形式有密切關系,當機體缺乏鈷和維生素B12時,對鈷的吸收能力增強;可溶性的二價鈷鹽還以離子(Co2+)的形式被吸收。鈷的吸收部位主要是小腸,此外還有胃、呼吸道等。有研究表明,飼料中的鈷20%~95%可以在小腸(主要是回腸)被吸收,機體缺鐵時對鈷的吸收更多。此外,鈷還可以粉塵形式經呼吸道進入機體。
1.2.2 鈷的排泄
一般情況下,鈷在體內貯存的量很少,反芻動物、馬屬動物和兔子可將攝入的鈷合成維生素B12,其它動物將吸收的大部分鈷排泄。鈷主要通過尿液排泄,少量經膽汁進入腸中隨糞便排出體外,也有少量隨腸道、毛發(fā)、乳汁和汗腺等途徑排出。
2 鈷的來源及在動植物體內的含量與分布
2.1 鈷的來源
鈷源包括無機鈷(Co2+)和有機鈷兩種形式,無機鈷有氯化鈷、硫酸鈷(含1個結晶水)、碳酸鈷、醋酸鈷和氧化鈷等;有機鈷包括高鈷酵母和螯合鈷(如丙酸鈷、蛋白鈷、氨基酸鈷和甲基吡啶羧酸鈷)。
2.2 鈷在動植物體內的含量與分布
鈷在機體中含量很低,每千克體重約為30~60 μg,分布于動物體內的所有器官中,尤以腎臟、肝臟、骨、腎上腺、脾臟及胰臟中的含量最多。鈷在動物體的含量種間差異較小。已有資料表明,無論是在動物的個體組織還是在整體中,鈷的含量都有隨年齡增長而呈增加的趨勢。
鈷在植物性飼料原料中的含量差異很大,油粕類含鈷量最高,其次是禾谷類,含鈷量最低的是玉米籽實和秸稈。在粗飼料中,豆科植物比禾本科植物生長的各個時期含鈷量都高,一般鈷含量隨植物的成熟而逐漸遞減。豆科牧草中含鈷量為0.07~1.5 mg/kg(平均為0.35 mg/kg),禾本科牧草含鈷量為0.03~1.0 mg/kg(平均為0.18 mg/kg),棉籽餅中含鈷達到2.0~2.1 mg/kg,亞麻餅的平均含量也可達到0.47 mg/kg。動物性飼料中含鈷量較豐富,海產品中含鈷量為1.56 mg/kg,肉骨粉中含有0.195 mg/kg的鈷。
3 鈷的生物學功能
微量元素鈷參與構造維生素B12的特定結構,所起的營養(yǎng)作用越來越引起人們的重視。
3.1 鈷與維生素B12
鈷在生命組織中唯一已被證明的作用是它參與構造維生素B12的特定結構。當日糧中鈷不足,就會導致維生素B12合成受阻。研究發(fā)現,反芻動物鈷的缺乏與它們肝臟中維生素B12的濃度低于0.1 mg/kg有關,只要在飼料中添加鈷就能明顯提高肝中維生素B12的含量,就能避免患鈷缺乏癥。反芻動物體內鈷狀況與維生素B12的關系見表1。
羊奶、肝中維生素B12的濃度不僅依賴于飼料中鈷的含量,而且還與碘以及普通營養(yǎng)物質的含量有關。研究表明,當日糧中鈷含量達0.3 mg/kg以上時,對促進瘤胃微生物生長具有良好的作用,并能促進維生素B12的合成;但當飼料中鈷水平超過5 mg/kg,其就抑制瘤胃細菌合成維生素B12的能力。
研究人員發(fā)現,鈷能增加谷物青飼料、血液和血漿中維生素B12的積累。Bal等報道,將20頭母牛隨機分為2組,試驗組牛每頭每日給予5、10、20 mg硫酸鈷,結果發(fā)現,飼喂6個月后試驗組血液中維生素B12含量為(315±49) pg/ml,而對照組母牛血液中維生素B12水平僅為(185±13) pg/ml。證實鈷可通過影響體內維生素B12的水平,進而影響內分泌控制活動中心。M.E.Tiffany等(2005)研究飼喂以玉米或大麥為基礎的缺鈷日糧對公牛體內維生素B12水平的影響,得出與Bal等研究相似的結論。
郭長義(2003)研究發(fā)現,隨著日糧中鈷量的增加, 維生素B12也隨之上升,且差異極顯著(P<0.01)。研究表明,山羊體內維生素B12含量與日糧中鈷具有依賴關系。有研究報道,當豬飼料中含有適量的維生素B12,是否需要在飼料中添加鈷還不清楚,然而,當維生素B12不足時,已證明添加鈷是有益的。
3.2 參與機體造血功能
鈷在胚胎期就已經參與造血。鈷可治療多種貧血,尤其對低色素小細胞貧血效果好,而維生素B12對高色素巨細胞性貧血療效顯著。研究發(fā)現,補鈷可以增加血液中血紅蛋白和紅細胞的濃度。Mburu(1993)報道,東非小山羊缺鈷時,血清維生素B12水平降低,紅細胞壓積、紅細胞平均血紅蛋白濃度、紅細胞數等血液參數也降低。Tauson (1993)給貧血奶牛補飼鈷鹽,結果補飼組消除了貧血癥狀,而對照組發(fā)展為低血血紅蛋白性貧血,其紅細胞數、紅細胞壓積更加減少,甚至出現紅細胞大小不等現象。
3.3 鈷與代謝的關系
鈷對代謝的影響包括對氨基酸、輔酶、糖、蛋白質代謝的影響。已知由鈷組成的維生素B12有3種形式,即羥-鈷胺、5-腺苷鈷胺和甲基鈷胺。前者是食物內維生素B12的主要存在形式,后兩者是人體內有代謝功能的輔酶,在細胞內代謝中發(fā)揮著生理功能,可以使蛋氨酸去甲基。特別在反芻動物糖代謝中,維生素B12激活甲基丙二酰輔酶A,使丙酸供能。當肝內維生素B12濃度下降時,這種變位酶的活性嚴重受抑,使丙酸利用發(fā)生障礙,不能進入三羧酸循環(huán)。但也有人認為,鈷鹽可損傷胰腺的細胞、使糖原減少、蛋白質合成降低、脂質合成加速增多,導致甘油三酯升高,膽固醇也增加。但多數學者報道鈷有降脂作用,可防止脂肪在肝內沉積。
此外,補鋅能增加鈷的吸收、改善鈷的生物活性;鈷也可改善鋅的生物活性,可增加家畜酶的活性,如羊的胰蛋白酶和牛的精氨酸酶的活性都因鈷含量增加而增強。另有報道,鈷、銅、錳合用可加快動物生長發(fā)育,增強體質。
4 鈷作為飼料添加劑在動物生產上的應用
日糧中所提供的鈷,一部分鈷供瘤胃微生物合成反芻動物所需的維生素B12;另一部分鈷以陽離子的形式被吸收,但還不知其確切的功能 。鈷一旦被吸收,大部分不返回瘤胃,都分泌于尿中,只有小部分存在于膽汁中(Underwood,1981)。日糧中還有一部分鈷,用于提高動物的消化率,尤其是提高低質飼料的消化率,這一作用可能是某一微生物群落需要較多的鈷或可能是鈷在負電荷細菌和負電荷飼料間形成交聯的結果,這就使得細菌更有效地粘附在飼料顆粒上。
4.1 增強動物的消化功能
研究發(fā)現,鈷對尿素氮的利用程度有影響。因為鈷是在動物蛋白質代謝過程中起著重要作用的維生素B12的組成成分,如果飼糧缺鈷,則維生素B12的合成緩慢,影響飼糧中含氮物質的利用。鈷能促進喂以非豆科干草的牛對尿素的利用和對纖維素的消化,并能提高牛的生長速度。
Zelenak(1993)給飼喂山毛鋸屑干草的綿羊分別補飼銅、鈷以及銅和鈷合用,結果表明,補飼鈷使干草的消化率大大增加。還有研究報道,補飼鈷可促進豬生長和提高飼料利用率。
4.2 促進動物的生長
許多研究發(fā)現,在動物飼料中添加氯化鈷或其它鈷鹽,都能改善它們的生長發(fā)育狀況。當豬日糧缺鈷時,補充鈷鹽可提高日增重和飼料利用率。有研究報道,在綿羊飼料中添加0.5~1.0 mg/kg的氯化鈷,不僅能改善綿羊的生長發(fā)育,刺激羊羔生長,還能增加羊毛產量。Mburu(1994)給東非小山羊飼喂缺鈷日糧,與飼喂足夠量鈷(硫酸鈷)日糧的對照組相比,尿氮較高,表明瘤胃日糧氮的發(fā)酵減少,尿氮損失增加,可導致生長率降低和身體狀況不良。
4.3 鈷與動物繁殖性能
缺鈷引起的繁殖機能障礙是間接的,因為鈷可提高鋅的吸收和利用,而鋅與鈣之間存在拮抗作用,從而減少因日糧中鈣的含量過多而導致的缺鋅癥狀。缺鋅對動物的繁殖機能有影響。
缺鈷時最常見的癥狀是母畜受胎率低,缺鈷性貧血的母畜不能發(fā)情、初情期延遲、卵巢機能喪失、流產、產弱胎兒、難產、胎衣滯留等(任善茂等,2001)。Hill(1983)研究發(fā)現,母豬缺鈷時,可延長初產和經產母豬的體閑期。Hurley(1989)試驗證明,給牛、羊補飼鈷鹽,能促進其發(fā)情,增加受胎率 ,從而提高其繁殖性能。Fisher(1991)報道,妊娠母綿羊缺鈷,產羔率沒有顯著下降,但新生羔羊死亡率較高。另有報道,母牛缺鈷導致流產應激反應加劇,從而造成懷孕母牛流產。蔡令波(2001)的研究表明,給經產母牛的基礎日糧中補氯化鈷,每年的窩產仔數、產乳量都顯著增加。
研究表明,少量鈷鹽可以增加家畜的繁殖能力。使用鈷的礦物鹽除能排除繁殖障礙,還能提高血紅素和血液中其它成分的含量,提高維生素A、維生素E在組織中的含量,提高生產性能和受胎率。母羊每天每頭喂0.5 mg左右的氯化鈷,可以刺激它們產乳。Plyashchenko(1989)給經產母豬的基礎日糧補氯化鈷和維生素E、維生素C,結果發(fā)現,每窩產仔數、產乳量都顯著增加??娦∮碌龋?996)研究發(fā)現,基礎日糧鈷含量(0.26 mg/kg)即能滿足泰和雞的需要,額外添加5 mg/kg鈷有利于發(fā)揮泰和雞的最佳產蛋性能,減少了軟蛋率。陳鐵橋(1999) 研究缺鈷日糧對公豬精液品質的影響,結果發(fā)現,精液中Zn、Se、Co的含量分別比對照組少40.40%、51.2%和31.6% (P<0.05),其原因在于Co對Zn有影響,缺鈷降低了鋅的吸收和利用。
4.4 提高機體免疫力
Fisher等(1986)試驗發(fā)現,采食缺鈷日糧的羊對細菌感染敏感,在缺鈷組的8只羊中,7只羊因感染而死亡,而補鈷組的8只羊中無一死亡。 Macpherson(1989)試驗表明,缺鈷飼料與加鈷飼料飼養(yǎng)的后備母牛相比,中性粒細胞功能明顯受損,細胞免疫反應降低,血清IgG下降,抗體產生減少。李志華(1989)報道,用缺鈷飼料喂養(yǎng)羔羊,并且用胃線蟲進行試驗性感染,結果比不缺鈷的受感染羔羊的蟲卵數多,血紅蛋白濃度降低,生長緩慢。Paterson(1990) 觀察缺鈷和補鈷對牛免疫的影響,證實了缺鈷導致牛免疫力降低。
5 鈷的缺乏與中毒
5.1 鈷的缺乏
鈷缺乏癥是由飼料和飼草鈷含量不足或缺乏,以及瘤胃內微生物利用攝入的鈷合成維生素B12受到阻礙所致的慢性代謝性疾病。臨床以食欲減退、生長緩慢、貧血、消瘦和脂肪肝為特征。
反芻動物缺鈷表現為食欲差、生長慢或失重、嚴重消瘦、異食癖和極度貧血、死亡。亞臨床缺鈷, 一般表現為生長不良、產奶量下降、初生幼畜體弱和成活率低等。豬、禽無明顯的鈷缺乏癥,但其生殖力和生產性能會下降。
5.2 鈷的中毒
對反芻動物而言,很難精確地估計出鈷的最低需要量,因為它受到牧草中鈷含量的季節(jié)性變化、采食牧草的土壤污染等不定因素的影響。各國反芻動物對鈷的需要量見表2,其鈷的需要量約為0.07~0.20 mg/kg。
到目前為止,還未見到有關繁殖母豬鈷需要量的研究報道,因而,繁殖母豬飼糧鈷的需要量也未確定。已公布的國家豬飼養(yǎng)標準中,給出了妊娠、泌乳母豬鈷的需要量,分別為1.5 mg/kg(前蘇聯,1985)和0.50 mg/kg(法國AEC,1989);英國生長豬日糧中鈷的平均添加水平為:斷奶仔豬(150 kg)為0.7 mg/kg。目前豬日糧中鈷的添加量普遍使用值為斷奶仔豬(15 kg)0.4~0.5 mg/kg、(16 ~150 kg)0.2~0.5 mg/kg, 妊娠、泌乳母豬均為0.4~0.6 mg/kg。此外,肉仔雞鈷的需要量生長期與肥育期均為0.4 mg/kg(法國AEC,1992)。
各種動物對鈷的耐受力都比較強,達10 mg/kg。飼糧鈷超過需要量的300倍可產生中毒反應。反芻動物主要表現是肝鈷含量增高, 采食量和體重下降,消瘦和貧血;非反芻動物主要表現是紅細胞增多。
6 有待解決的問題
綜上所述,盡管對鈷作了大量的研究工作,但對其在非反芻動物上的研究報道很少,所以,在非反芻動物上的應用研究還需加強,主要有以下幾方面:
①對非反芻動物,鈷與代謝的關系有待進一步研究;②對非反芻動物,鈷對消化功能的影響有待進一步研究;③鈷對動物免疫機能影響的作用機理有待進一步研究;④鈷在動物生產上的用量尚有爭議,最佳劑量的確定有待進一步研究。
7 結語
鈷作為維生素B12的特定結構的組成成分,盡管很少在日糧中直接添加,多是以復合維生素的形式來滿足動物對鈷的需要,但鈷的重要作用也不容忽視。隨著營養(yǎng)學研究的發(fā)展,鈷在動物生產中的重要作用也會更加突出。因此,經濟、合理地在畜禽日糧中添加鈷,可提高動物生產性能,降低飼養(yǎng)成本。 |