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犢牛單一鼓索神經(jīng)纖維對呈味物質(zhì)刺激應(yīng)答的研究

2018-3-8 09:49| 發(fā)布者: IMCTT| 查看: 1203| 評論: 0

摘要: 摘要:Hellekant等(2010)采用近30種呈味化合物刺激黑白花奶牛犢牛鼓索神經(jīng)特有纖維,通過電生理學(xué)研究,探討了犢牛鼓索神經(jīng)纖維對不同呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)。
  摘要:Hellekant等(2010)采用近30種呈味化合物刺激黑白花奶牛犢牛鼓索神經(jīng)特有纖維,通過電生理學(xué)研究,探討了犢牛鼓索神經(jīng)纖維對不同呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)。并且將電生理學(xué)研究的結(jié)果結(jié)合聚類系統(tǒng)分析方法分析,結(jié)果表明,犢牛鼓索神經(jīng)的46條單一味覺纖維可分為4大纖維簇:N神經(jīng)簇(鹽敏感)、H神經(jīng)簇(酸敏感),和與人類味覺特性不相關(guān)的第2大類,即第3和第4神經(jīng)簇。N鼓索神經(jīng)纖維簇能很好地識別氯化鋰、氯化鈉、尿素、味精(谷氨酸一鈉)和氯化鉀;而H鼓索神經(jīng)簇對檸檬酸和抗壞血酸(VC)有很強的識別能力;而第3鼓索神經(jīng)簇對丙酸、丁酸敏感,第四鼓索神經(jīng)簇對苯酸芐銨酰胺有很強的識別能力,并且對鹽酸奎寧有一定的刺激反應(yīng)。甜味物質(zhì)刺激使所有鼓索神經(jīng)纖維簇都有適度反應(yīng),甜味物質(zhì)刺激開始階段應(yīng)答強烈,其強弱排列順序為:D-苯丙氨酸、甘氨酸、糖精鈉、安塞蜜、甜蜜素、葡萄糖、蔗糖、乳糖、果糖和赤鮮糖醇,而對阿力甜、阿斯巴甜、超級阿斯巴甜刺激誘發(fā)的動作電位很弱甚至沒有。而3和5mol/L濃度的乙醇能引起所有鼓索神經(jīng)纖維簇的刺激應(yīng)答。與其他動物種類鼓索神經(jīng)纖維比較可以看出牛的味覺反應(yīng)極大地不同于靈長類和嚙齒類,而與豬最為接近。

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  關(guān)鍵詞:牛;鼓索神經(jīng);電生理學(xué);單一纖維;味覺

  引言

  鼓索神經(jīng)纖維支配著舌體前部左右兩側(cè)的味覺感受器,并且把接受到的味覺信號傳遞到同側(cè)的孤束核中。然而關(guān)于牛飼料和營養(yǎng)方面的研究報道很多,而對牛味覺的研究以及識別呈味物質(zhì)刺激的研究報道卻很少。事實上人們驚奇地發(fā)現(xiàn),牛味覺的功能與人一樣是至關(guān)重要的。在??谇簧啾砻婧蜕想穹植加性S多味蕾(Daviesetal.,1979;Miller,1986)和與人一樣味覺纖維發(fā)揮著重要地傳遞呈味物質(zhì)刺激信號的作用(Kitchell,1963;Okamura,1996)。  就目前所掌握的研究材料,對牛味覺神經(jīng)活動的研究僅有5個研究,并且屬于多纖維作用的結(jié)果。Bell(1959年)研究了,食鹽、蔗糖、乙酸和鹽酸奎寧刺激牛鼓索神經(jīng)時采集到了動作電位。Kitchell(1963)用同樣的呈味化合物刺激鼓索神經(jīng)再現(xiàn)了Bell的研究結(jié)果。Bernard(1964)用食鹽、蔗糖、乙酸、鹽酸奎寧、以及氯化鉀、果糖、葡萄糖、木糖醇、糖精鈉、鹽酸、丙酸和硫酸奎寧刺激牛鼓索神經(jīng)(CT)和舌咽神經(jīng)(NG)進行了應(yīng)答研究。直到1989年,Hellekant等研究了鼓索神經(jīng)(1989a)和舌咽神經(jīng)(1989b)的味覺反應(yīng)。該研究證實了以前的研究結(jié)果,并且研究了鼓索神經(jīng)和舌咽神經(jīng)對不同甜味物質(zhì)如安塞蜜、阿斯巴甜、半乳糖、甘氨酸、乳糖、麥芽糖、莫奈林、索馬甜和木糖醇刺激的反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)鼓索神經(jīng)對甘氨酸和木糖醇敏感,而對碳水化合物類糖和安塞蜜的刺激反應(yīng)溫和,而阿斯巴甜,一種潛在的動物飼料甜味劑,反應(yīng)較弱,并且僅僅在一些動物有反應(yīng)。牛對莫奈林和索馬甜始終沒有獲得刺激反應(yīng)。Hellekant(1989b)研究還發(fā)現(xiàn)了一個有趣的現(xiàn)象,對甜味反應(yīng)的表達占對食鹽反應(yīng)的百分率舌咽神經(jīng)大于鼓索神經(jīng)。

  1 犢牛鼓索神經(jīng)對呈味物質(zhì)刺激的總體應(yīng)答

  1.1  咸味物質(zhì)Hellekant(2010)通過電生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn),犢牛鼓索神經(jīng)對不同呈味物質(zhì)刺激總體反應(yīng)存在明顯的選擇性,一個顯著特征是對鹽類物質(zhì)的反應(yīng)最敏感,包括氯化鈉、氯化鋰、氯化鉀、味精和尿素,其刺激的動作電位最大振幅在800-1000之間,刺激反應(yīng)強度依次為氯化鈉﹥氯化鋰﹥氯化鉀﹥谷氨酸一鈉(味精)>尿素。

  牛屬于嚴格意義上的草食動物。因此,它的味覺必須持續(xù)不斷地與它們的主要食物即植物的進化進行不斷地接觸和適應(yīng)。對此,Hellekant(2010)試圖應(yīng)用這個觀點闡述他們對犢牛鼓索神經(jīng)味覺纖維研究的結(jié)果。

  植物含Na低,滿足不了反芻動物生存所需的礦物質(zhì)平衡的要求(Bell,1963)。牛每天分泌含有大量Na的唾液,事實上確定和攝入牛所需要的足夠的Na是非常重要的。從這個角度看,牛擁有專用的對鹽敏感鼓索神經(jīng)纖維簇意義重大(Bell,1963;Belland Sly,1980)。

  1.2 酸味物質(zhì)犢牛對酸味物質(zhì)刺激的反應(yīng)僅次于鹽類,對不同酸味物質(zhì)如檸檬酸、VC、丁酸和丙酸刺激反應(yīng)比較敏感,動作電位最大振幅在500-700之間,其動作電位強弱排列是丙酸>維生素C>丁酸>檸檬酸。

  犢牛鼓索神經(jīng)纖維對檸檬酸和維生素C的刺激反應(yīng),與丁酸和丙酸刺激反應(yīng)不同(Hellekantet al.,2010)。這并不意外,因為維生素C和檸檬酸是隨食物進入口腔,而短鏈揮發(fā)性脂肪酸,如丁酸和丙酸是由瘤胃中微生物發(fā)酵碳水化合物等養(yǎng)分產(chǎn)生,是反芻動物噯氣被驅(qū)除到口腔中氣體的一部分,在口腔中揮發(fā)性脂肪酸將與味蕾產(chǎn)生聯(lián)系。犢牛鼓索神經(jīng)纖維辨識有機酸和揮發(fā)性脂肪酸的能力是很重要的。

  1.3 甜味物質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)普遍認為動物喜歡的甜味物質(zhì)中的新桔皮苷二氫查耳酮、阿力甜、阿斯巴甜、甜葉菊糖醇、木糖醇等刺激犢牛鼓索神經(jīng)反應(yīng)較弱,動作電位的最大振幅在200以內(nèi);另一方面對碳水化合物糖類中的葡萄糖和乳糖的刺激反應(yīng)比較敏感,最大動作電位振幅分別為600和400左右,而對蔗糖和果糖刺激反應(yīng)相對葡萄糖和乳糖較弱,最大動作電位振幅為200-300之間,犢牛對碳水化合物類糖的刺激反應(yīng)動作電位高低排列為葡萄糖﹥蔗糖﹥?nèi)樘签児?;犢牛鼓索神?jīng)對另外一些甜味物質(zhì)刺激反應(yīng)較強,如D-苯丙氨酸、甘氨酸、安塞蜜、甜蜜素和糖精鈉等,動作電位最大振幅位于500-700之間,由高到低排列順序為D-苯丙氨酸﹥甘氨酸﹥糖精鈉﹥安塞蜜﹥甜蜜素。

  Hellekant等(2010)研究發(fā)現(xiàn)犢牛鼓索神經(jīng)對甜味化合物中的一些甜味物質(zhì)刺激產(chǎn)生中等強度的動作電位,而對一些甜味化合物刺激反應(yīng)產(chǎn)生的動作電位很小甚至沒有。犢牛鼓索神經(jīng)對如阿斯巴甜、阿力甜、超級阿斯巴甜和新桔皮感苷二氫查耳酮等甜味物質(zhì)刺激未能產(chǎn)生應(yīng)答,而對SC45647、甜蜜素和赤鮮糖醇刺激應(yīng)答也較小,因為這些甜味物質(zhì)地發(fā)現(xiàn)或發(fā)展主要是針對人類的,因此這并不意外。Hellekant等(1994)研究發(fā)現(xiàn),安塞蜜、糖精鈉和木糖醇等合成甜味物質(zhì)對犢牛的刺激反應(yīng)在一個或幾個神經(jīng)纖維纖維簇反應(yīng)明顯,通過犢牛雙瓶偏好試驗所獲得的偏嗜指數(shù)為中等。與其他哺乳動物相比,牛偏好這些甜味化合物。

  研究發(fā)現(xiàn)碳水化合物糖類如蔗糖、葡萄糖、果糖和乳糖等刺激鼓索神經(jīng)纖維的反應(yīng)很小或沒有這是沒有意料到的,考慮到,這些化合物是牛日糧營養(yǎng)組成成分。另外,Hellekant等(1989a,1989b)測定了犢牛鼓索神經(jīng)和舌咽神經(jīng)對呈味物質(zhì)刺激反應(yīng),發(fā)現(xiàn)舌咽神經(jīng)對甜味刺激更敏感。對甜味物質(zhì)刺激的總的應(yīng)答舌咽神經(jīng)纖維顯著高于鼓索神經(jīng)纖維。在一些參試犢牛,對蔗糖和果糖刺激反應(yīng)的動作電位差不多高出氯化鈉刺激動作電位的3倍。由此可見在犢牛舌咽神經(jīng)是甜味刺激沖動傳導(dǎo)的主要途徑。

  1.4 苦味物質(zhì)  犢牛對苦味物質(zhì)刺激反應(yīng)不是很敏感,動作電位最大振幅處于100-300之間,排列順序為鹽酸奎寧﹥二甲嗎錢子堿﹥咖啡因﹥苦精。

  牛在放牧過程中將遇到許多不同種類的植物。植物產(chǎn)生的化合物中許多是有毒的。因此,牛必須具有發(fā)育良好的識別食物中有毒化合物的能力。而在其他物種中,毒性和苦味之間的緊密聯(lián)系已被公認。因為苦味特征取決于第II類型味蕾細胞上T2R受體的存在,很多味覺纖維對它們的信息都有記憶可以幫助識別有毒化合物。另外一方面,牛的進化也可能對一些呈味化合物缺乏識別能力,其原因是這些呈味化合物在瘤胃中被微生物降解。這可以解釋為什么對人類呈現(xiàn)苦味的化合物,如咖啡因或苯酸芐銨酰胺刺激牛時反應(yīng)很小或沒有反應(yīng)。

  2 單一鼓索神經(jīng)纖維對呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)

  2.1犢牛鼓索神經(jīng)纖維CA9N11G對四種味刺激反應(yīng)  Hellekant (2010)研究發(fā)現(xiàn),試驗選擇的甜味、咸、酸和苦四種代表性物質(zhì)蔗糖、氯化鈉、檸檬酸和鹽酸奎寧,以及尿素刺激時,鼓索神經(jīng)CA9N11G纖維對該四種呈味物質(zhì)刺激的動作電位反應(yīng)在頻率和振幅方面存在很大差異。尤其是對同為咸味物質(zhì)的氯化鈉和尿素,在開始刺激后刺激產(chǎn)生反應(yīng)出現(xiàn)時間以及反應(yīng)結(jié)束兩種物質(zhì)之間存在較大的差異,尿素比氯化鈉的刺激應(yīng)答存在明顯的滯后現(xiàn)象。

  2.2 氣泡圖分析研究從46條單一鼓索神經(jīng)纖維對不同呈味物質(zhì)刺激產(chǎn)生反應(yīng)的氣泡圖可見。每一鼓索神經(jīng)纖維對不同呈味物質(zhì)的刺激反應(yīng)有獨特標記,可以識別不同呈味物質(zhì)刺激。氣泡面積大小反應(yīng)了不同呈味物質(zhì)刺激后5秒鐘不同鼓索神經(jīng)纖維對刺激反應(yīng)產(chǎn)生的動作電位大小。無氣泡表明刺激后無動作電位產(chǎn)生。氣泡圖顯示從上到下按照y軸方向依次排列為咸、酸、苦、甜和乙醇,而X-軸從左到右按照咸、酸、苦和甜等不同呈味物質(zhì)刺激鼓索神經(jīng)纖維產(chǎn)生動作電位從小到大排列。該研究發(fā)現(xiàn)犢牛不同鼓索神經(jīng)纖維對同一呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)的動作電位不同,同一鼓索神經(jīng)纖維對不同呈味物質(zhì)刺激產(chǎn)生的動作電位也不同。

  由氣泡圖分析可以看到3個有趣的特點:第一,對鹽、味精和尿素刺激反應(yīng),鼓索神經(jīng)各纖維之間存在較多的重疊應(yīng)答,而沒有重疊應(yīng)答則較少;第二,鼓索神經(jīng)纖維對抗壞血酸(維生素C)和檸檬酸,以及對丁酸和丙酸的刺激應(yīng)答形成了2個不同的鼓索神經(jīng)纖維群,盡管在一些神經(jīng)纖維之間的刺激反應(yīng)有重疊;第三,盡管刺激是分纖維組進行的,這種情況在對苦味物質(zhì)鹽酸奎寧和苯酸芐銨酰胺刺激反應(yīng)也存在。這或許是與其他物種研究結(jié)果相比而觀察到的最顯著的特征,如人類鼓索神經(jīng)纖維對呈味化合物刺激的應(yīng)答如甜味物質(zhì)沒有形成一個纖維群或纖維簇。

  3    犢牛鼓索神經(jīng)纖維對呈味物質(zhì)刺激的聚類系統(tǒng)分析

  Hellekant(2010)通過對46條犢牛鼓索神經(jīng)纖維對不同呈味物質(zhì)刺激電生理學(xué)反應(yīng)的結(jié)果,進行了聚類系統(tǒng)分析,研究發(fā)現(xiàn),犢牛鼓索神經(jīng)纖維有2個主要的鼓索神經(jīng)纖維簇,即N神經(jīng)纖維簇和H神經(jīng)纖維簇和以及2個小的神經(jīng)纖維簇,他們不用通常的Q和S神經(jīng)纖維簇表示,因為Q和S神經(jīng)纖維簇沒有包含有主要對苦和甜刺激反應(yīng)的纖維。因此,他們將其命名為第3和第4神經(jīng)纖維簇。他們發(fā)現(xiàn)每一鼓索神經(jīng)纖維簇擁有對呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)有一個平均的反應(yīng)譜。

  3.1 N-神經(jīng)纖維簇  由17條鼓索神經(jīng)纖維組成。N神經(jīng)纖維簇的顯著特點是對氯化鈉、氯化鋰、味精和尿素有強烈的刺激反應(yīng)。這些纖維對酸、苦味物質(zhì)刺激沒有反應(yīng)或反應(yīng)很弱。人類鼓索神經(jīng)纖維對甜味物質(zhì)中一些化合物刺激時的反應(yīng)神經(jīng)纖維屬于N神經(jīng)纖維簇。因此,木糖醇、D-苯丙氨酸、安塞蜜和糖精鈉對犢牛鼓索神經(jīng)纖維刺激時N神經(jīng)纖維簇表現(xiàn)出了比較明顯的刺激反應(yīng),而對阿力甜、阿斯巴甜、超級阿斯巴甜、新桔皮苷二氫查耳酮,以及碳水化合物類甜味物質(zhì)幾乎沒有刺激應(yīng)答。

  3.2H-神經(jīng)纖維簇由19條鼓索神經(jīng)纖維組成,主要對檸檬酸和維生素C引起的刺激產(chǎn)生很好地反應(yīng)。相對于檸檬酸和抗壞血酸,丙酸和丁酸對H神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)較弱。丙酸和丁酸刺激在所有神經(jīng)簇都有反應(yīng),而主要在第3神經(jīng)簇。另外H神經(jīng)纖維簇對5M的乙醇刺激應(yīng)答較明顯,另外對鹽類物質(zhì)的氯化鈉和尿素,以及糖精鈉刺激有一定的反應(yīng),而對阿力甜、阿斯巴甜、超級阿斯巴甜、新桔皮苷二氫查耳酮幾乎沒有應(yīng)答,對碳水化合物類甜味物質(zhì)中的蔗糖、果糖和葡萄糖和甘氨酸的刺激反應(yīng)較小。

  3.3 第3神經(jīng)纖維簇第3神經(jīng)簇含有4條鼓索神經(jīng)纖維。第3神經(jīng)纖維對酸味物質(zhì)中丙酸、丁酸,甜味物質(zhì)中安塞蜜、糖精鈉、D-苯丙氨酸和甘氨酸,以及乙醇等呈味物質(zhì)刺激應(yīng)答最強,對咸味物質(zhì)、苦味物質(zhì)中的苯酸芐銨酰胺,以及甜味物資中的蔗糖和乳糖等有一定的刺激反應(yīng),而對其他物質(zhì)的刺激反應(yīng)很弱甚至沒有應(yīng)答。

  3.4 第4神經(jīng)纖維簇第4神經(jīng)簇包含6條神經(jīng)纖維。一般情況下,與第3神經(jīng)纖維簇對相同呈味物質(zhì)刺激的應(yīng)答基本一致,但第4神經(jīng)纖維簇對鹽類物質(zhì)中的尿素、酸類物質(zhì)中的丙酸、甜味物質(zhì)中的安塞蜜和糖精鈉等刺激反應(yīng)較強,仍然對阿力甜、阿斯巴甜、超級阿斯巴甜、新桔皮苷二氫查耳酮刺激幾乎沒有應(yīng)答。而苯酸芐銨酰胺對第4神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)強烈而對第3神經(jīng)簇刺激反應(yīng)較弱外。

  對人類產(chǎn)生甜味刺激的化合物,盡管這些甜味化合物對第3和第4神經(jīng)纖維簇引起最大的甜味刺激反應(yīng),但犢牛4個鼓索神經(jīng)纖維簇都不包含對甜味物質(zhì)刺激產(chǎn)生特別反應(yīng)的味覺纖維。3和5M濃度的乙醇對犢牛神經(jīng)簇產(chǎn)生了較大的刺激反應(yīng)。

  由上述聚類分析可以看出,犢牛鼓索神經(jīng)4個神經(jīng)纖維簇,以神經(jīng)纖維簇為單位對呈味物質(zhì)刺激應(yīng)答最好的為咸味和酸酸,占絕對多數(shù)分別為38%和39%。犢牛鼓索神經(jīng)纖維簇沒有特定只針對某一類呈味物質(zhì)刺激而產(chǎn)生反應(yīng)的神經(jīng)纖維簇,而人類存在只對某一類味覺物質(zhì)刺激產(chǎn)生反應(yīng)的神經(jīng)纖維簇,如對甜味和苦味。而咸味、酸味、苦味和甜味化合物對犢牛鼓索神經(jīng)纖維刺激在4個神經(jīng)纖維簇都有反應(yīng)。此外,對相同特殊味道刺激產(chǎn)生反應(yīng)的人類鼓索神經(jīng)纖維和靈長類的味覺纖維簇是一樣的,而犢牛產(chǎn)生刺激應(yīng)答的纖維簇與靈長類是不同的。對于酸味物質(zhì),丁酸和丙酸產(chǎn)生刺激反應(yīng)的神經(jīng)簇與維生素C和檸檬酸刺激應(yīng)答的神經(jīng)簇是不同的。對苦味物質(zhì),一些神經(jīng)纖維對苯酸芐銨酰胺產(chǎn)生刺激應(yīng)答,而對鹽酸奎寧則沒有刺激反應(yīng),反之亦然。而對于甜味物質(zhì),犢牛鼓索神經(jīng)纖維中沒有特定纖維簇對甜味物質(zhì)刺激作出明顯反應(yīng),而且對高甜物質(zhì)刺激產(chǎn)生反應(yīng)的神經(jīng)纖維非常少。簡言之,犢牛鼓索神經(jīng)纖維與靈長類或其他哺乳類動物鼓索神經(jīng)纖維幾乎難以發(fā)現(xiàn)相似的地方,但除豬外。

  這里有一個非常重要的問題是怎樣才能用一些神經(jīng)纖維的刺激反應(yīng)展現(xiàn)超過上千纖維的反應(yīng)。例如,有沒有這種可能,S和Q神經(jīng)纖維簇缺失(對甜味或奎寧刺激反應(yīng)最好的纖維簇)可能導(dǎo)致測定纖維對刺激反應(yīng)的動作電位的不平衡呢?  Hellekant等 (2010)試圖解決這個問題,他們考慮分析犢牛鼓索神經(jīng)纖維對刺激的總反應(yīng)振幅與每個刺激引起所有單一纖維反應(yīng)動作電位的總和之間的關(guān)系。假設(shè)如果單一纖維排列不能代表味覺纖維的一般分布,那么上述2個指標測定結(jié)果的相關(guān)性是很弱的,而比較上述2個測定的結(jié)果是不支持這個假設(shè),因為,皮爾森相關(guān)系數(shù)是0.76,呈強的正相關(guān)(﹤0.0001)。研究結(jié)果表明他們對單一味覺纖維進行刺激研究的方法,可以幫助說明一些特別的纖維類型的刺激應(yīng)答。

  另外研究發(fā)現(xiàn),犢牛鼓索神經(jīng)纖維簇與其他哺乳類動物鼓索神經(jīng)纖維簇相比是很特殊的,通常意義下哺乳類動物鼓索神經(jīng)的N、H、Q和S4個纖維簇只有2個味覺纖維簇與之相關(guān),即N和H神經(jīng)纖維簇。因此,文獻確認的4種神經(jīng)纖維簇在優(yōu)勢動物模型,如嚙齒類動物中小鼠、老鼠和倉鼠表現(xiàn)明顯。在鼠類,其鼓索神經(jīng)纖維簇以N、H和Q纖維簇為主,而S神經(jīng)纖維簇仍然很少。而在舌咽神經(jīng)也是這樣。另外一方面,Nejad(1986)和Harada等(1997)研究發(fā)現(xiàn),小鼠有比較多的表面巖神經(jīng),其含有大量的對甜味呈味物質(zhì)敏感的味覺纖維。在鼠類,所有的4種神經(jīng)纖維簇(N、H、Q和S)已經(jīng)被確定(Ninomiyaet al. 1984,1999;Yoshidaet al. 2006,2009)。同樣,倉鼠的N、H、Q和S神經(jīng)簇也被發(fā)現(xiàn) (Franket al. 1988;Danilova,Hellekant,Tinti和Nofre 1998)。Hellekant(1999)發(fā)表了豬單一味覺纖維的研究報告。因為犢牛和豬都屬于偶蹄動物,因此犢牛和豬在味覺纖維組成方面或許更具有相似性比牛和嚙齒類之間。Danilova等(1999)和Hellekantand Danilova (1999)采用相同研究方法確定了豬鼓索神經(jīng)的M、H、Q和S神經(jīng)纖維簇。M神經(jīng)纖維簇與N神經(jīng)纖維簇是等同的,命名為M神經(jīng)纖維簇是因為該神經(jīng)纖維簇對味精刺激反應(yīng)比對氯化鈉的刺激反應(yīng)更大。H神經(jīng)纖維簇對酸味物質(zhì)刺激的應(yīng)答相對穩(wěn)定,而對其他呈味物質(zhì)刺激的應(yīng)答很小。Q神經(jīng)纖維簇的確定較難,它能很好地應(yīng)答鹽酸奎寧刺激,而對其他苦味物質(zhì)如苯酸芐銨酰胺、咖啡因和蔗糖八乙酸酯等的刺激缺乏應(yīng)答。豬的S神經(jīng)纖維簇的所有單一纖維對甜味物質(zhì)刺激的應(yīng)答都有響應(yīng)。因此,這很難證明豬存在明確的S神經(jīng)纖維簇(Danilovaet al.,1999)。研究表明,雖然豬鼓索神經(jīng)纖維簇的分類與人類味覺特性有相似性,這些神經(jīng)纖維簇與靈長類相比差異較小,但與牛鼓索神經(jīng)纖維簇更相似。

  非人類靈長類動物的單一味覺纖維,如普通狨猴、恒河猴、獼猴和黑猩猩的味覺纖維簇的分類和對呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)與人類味覺特性相比比其他物種動物更相符。研究發(fā)現(xiàn),靈長類的黑猩猩的味覺纖維簇對呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)與人類味覺特性的相似度最高(Brouweret al. 1983;Hellekant,Danilova, and Ninomiya, 1997;Hellekant,Danilova, Roberts, and Ninomiya 1997; Hellekant,  Ninomiya,andDanilova 1997;Danilova,Hellekant,Roberts, et al. 1998;Hellekantet al. 1998;Danilova et al. 2002;Jinet al. 2003;Wanget al. 2009)。由此可見,牛味覺神經(jīng)纖維簇與靈長類動物相比存在很大差異。

  4 犢牛鼓索神經(jīng)纖維對22種呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)的多維排列分析

  Hellekant(2010)對22種呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)進行了多維排列分析,結(jié)果表明犢牛鼓索神經(jīng)纖維對同一類呈味物質(zhì)(酸、甜、咸和苦)刺激反應(yīng)的多維排列分布未能完全聚合在一起,這與靈長類的人由于不同甜味物質(zhì)的特性而產(chǎn)生的刺激反應(yīng)的多維排列沒有形成緊密聚合在一起相似。犢牛鼓索神經(jīng)纖維對甜味物質(zhì)刺激的多維排列分布在所有呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)中,如果糖分布比較接近咸味物質(zhì)中味精和氯化鉀;糖精鈉和安塞蜜多維排列緊密相連,接近苦味物質(zhì)苯酸芐銨酰胺;蔗糖和D-色氨酸多維排列分布更接近丙酸和丁酸;而甘氨酸和阿斯巴甜多維排列從酸味方面靠近抗壞血酸和檸檬酸,從苦味方面更接近鹽酸奎寧。此外,丁酸和丙酸的分布與檸檬酸和維生素C的多維排列分布相距很遠。另一方面,尿素的味道,嚴格意義講更具有苦味,但其多維排列分布更接近咸味,處于氯化鈉、氯化鋰、氯化鉀和味精的中間,而遠離鹽酸奎寧和苯酸芐銨酰胺。而就苦味物質(zhì)鹽酸奎寧的“苦”與苯酸芐銨酰胺的“苦”從本質(zhì)上也有差異,鹽酸奎寧的苦接近糖精鈉和安塞蜜的苦,而苯酸芐銨酰胺的苦屬于酸甜和苦的中和反應(yīng)。

  5 犢牛味覺纖維簇與采食偏好或拒絕之間的關(guān)系

  在對靈長類和倉鼠研究中,研究者觀察到呈味物質(zhì)刺激時的愉悅值可能與S和Q神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)的比值相關(guān)(Hellekantet al.,1997;Danilovaet al.,1998;Hellekantet al.,1998;Danilovaet al.,2002;Jinet al.,2003;Danilovaand Hellekant, 2004,2006;Wanget al.,2009)。因此,有建議利用Q和S神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)的比例作為測量呈味物質(zhì)誘惑力的指標。然而,成功使用這種方法的一個條件是味覺刺激需要包含有非常偏好和強烈討厭的化合物,否則Q和S神經(jīng)纖維簇不能清晰地識別。

  Hellekant等(1994)用4-16周齡犢牛在日糧中分別添加木糖醇、安塞蜜、糖精鈉和甘氨酸,以及四種碳水化合物甜原料葡萄糖、乳糖、蔗糖和果糖進行偏好試驗,觀察到添加蔗糖、果糖和甘氨酸配制的日糧采食量占總采食量的90%,而添加葡萄糖、乳糖、糖精鈉、安塞蜜配制日糧的采食量占總采食量在75%-80%之間波動。然而,Hellekant等(2010)通過氣泡圖研究發(fā)現(xiàn),犢牛鼓索神經(jīng)纖維沒有對上述甜味物質(zhì)刺激產(chǎn)生顯著反應(yīng)的神經(jīng)纖維分布,如木糖醇。通過鼓索神經(jīng)纖維簇分析也沒有鼓索神經(jīng)纖維簇對蔗糖、果糖和甘氨酸刺激特別敏感的神經(jīng)纖維簇。研究同時發(fā)現(xiàn),犢牛對赤鮮酮糖和乙醇刺激有很強的刺激反應(yīng)。因此,聚類分析未能觀察到分離的味覺神經(jīng)纖維簇與上述物質(zhì)刺激反應(yīng)有聯(lián)系。

  一個有趣的發(fā)現(xiàn)是在鼓索神經(jīng)N神經(jīng)纖維簇中的單個纖維刺激反應(yīng)模型中氯化鈉、味精和尿素之間存在相似性,因此,這3種呈味物質(zhì)對犢牛有相似的味覺反應(yīng)。綜上所述,直到人類有能力得到選用對犢牛有很強偏好或厭惡的化合物刺激單一鼓索神經(jīng)纖維反應(yīng)的研究結(jié)果為止,聚類系統(tǒng)分析研究不能用于識別犢牛對未知呈味物質(zhì)是否偏好或厭惡。

  早期來自獸醫(yī)學(xué)方面的一些研究結(jié)果表明動物種類不同在味覺方面存在較大差異(Baldwinet al.,1959;Bell,1959;Bell和Williams,1959;Bellet al.,1959;Kare,1960,1961,1971;Bernard和Kare,1961;Kare和Ficken,1963;Kitchell,1963;Bernard,1964;Bell和Kitchell,1966;Goatcher和Church,1969,1970a,1970b,1970c,1971)。

  這些早期的研究結(jié)論支持了Hellekant等(2010)的研究結(jié)果,因為在氣泡圖中味覺纖維對呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)與來自于其他物種呈味物質(zhì)刺激得到的類似繪圖數(shù)據(jù)存在很少的相似點,尤其是來自于高等的靈長類的研究結(jié)果(Hellekantet al.,1997)。Hellekant等(2010)認為物種在味覺方面存在很大差異對尋求動物味覺纖維活動與人類味覺特征之間的聯(lián)系帶來困難,后來他們試圖解決外界怎樣編碼味覺。假如牛是唯一采用單一味覺纖維刺激進行研究,Hellekant等(2010)等決不可能發(fā)現(xiàn)味覺纖維簇和味覺特征之間存在怎樣的相關(guān)。與此相反,靈長類研究結(jié)果證明味覺纖維簇和人類味覺特征之間存在強的聯(lián)系。

  簡言之,牛鼓索神經(jīng)單一纖維的組織與其他物種的組織存在的相似度很少,但相似度與豬最接近。從對牛味覺纖維的組織和對呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)取得的研究結(jié)果證明,與人類味覺特征或靈長類味覺纖維特征沒有相關(guān)。

  來源:DDC 大帝漢克

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