蛋殼微觀形成的滲透壓機理

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    前文[1]已經(jīng)分析了鳥類的受精卵為什么不在體內(nèi)繼續(xù)發(fā)育成長，而是產(chǎn)卵后在體外孵化出后一代，其主要原因就是貧氧和富二氧化碳造成的。還有一個與此直接相關的問題，就是鳥類的卵都會形成一層硬而薄的主成分是碳酸鈣質(zhì)的蛋殼，這也是與哺乳動物不一樣的地方。本文發(fā)現(xiàn)，蛋殼的微觀形成屬于一種服從化學平衡移動原理的滲透壓機理。
蛋殼的主要成分是碳酸鈣，不同禽類蛋殼的厚度和組成列于表-1中[2]。


               表-1. 蛋殼的厚度和組成（%）                                          

種類	厚度（mm）	碳酸鈣	有機物	碳酸鎂	磷酸鹽
雞蛋	0.36	93.0	3.2	1.0	2.8
鴨蛋	0.47	94.4	4.3	0.5	0.8
鵝蛋	0.81	95.3	3.5	0.7	0.5

   
    雞蛋在蛋黃處有一直徑約2~3mm的白色小點狀胚盤。未受精的胚盤叫胚珠，呈圓形比較穩(wěn)定；受精的胚盤呈多角形，也叫胚胎，不穩(wěn)定。


    與哺乳動物相比較，鳥禽類的受精卵不能在體內(nèi)發(fā)育成幼仔，主要是它們在進化中沒有形成胎盤。因此鳥禽類的卵細胞或胚胎的生長和發(fā)育缺少與母體之間順暢的營養(yǎng)、氣體及排泄物的交換系統(tǒng)，在母體中的貧氧與富二氧化碳的環(huán)境中，只能大量積累蛋黃和蛋白，而不能順利發(fā)育成子代個體。


    受精蛋排出體外后，溫度會隨環(huán)境而變低，并且與體內(nèi)相比，有了較大的溫度起伏。當溫度降低或發(fā)生變化時，外部的空氣會從蛋殼的氣孔進入蛋內(nèi)的氣室，發(fā)生內(nèi)、外的氣體交換，為孵化時的發(fā)育提供了必須的氧氣。


    受精蛋通常達到或超過25℃就會發(fā)育。發(fā)育時最初形成血環(huán)，隨著溫度升高開始產(chǎn)生許多枝形的血絲[2]。受精卵在體內(nèi)不能發(fā)育出這樣的微血管，表明氧是這一過程的關鍵因素?，F(xiàn)在許多文獻已經(jīng)證明，胚胎在最初的發(fā)育過程中有一個必須的表觀遺傳學的重編程過程[3]。這個過程涉及到DNA的CpG島的去甲基化過程。甲基化與去甲基化不是一種可逆過程，去甲基化實際上是一種氧化作用。甲基先被氧化為羥甲基（也可看作一個甲醇基團），再被氧化為甲醛基，最后以甲醛或二氧化碳和水的形式被除去。


    甲基既是還原性基團又是疏水性基團。DNA與組蛋白的甲基化與否，代表染色質(zhì)所處環(huán)境的兩種性質(zhì)傾向：一是氧化還原性質(zhì)，二是親水與疏水性[4,5]。當環(huán)境處于強的還原性傾向時，易被蛋氨酸（甲硫氨酸）甲基化。甲基是強疏水性基團，無論是DNA還是組蛋白的側(cè)鏈氨基經(jīng)甲基化后，都會由強親水性變?yōu)閺娛杷?。DNA啟動子區(qū)的甲基化引起的強疏水性會阻止該基因的激活。因此受精卵的貧氧狀態(tài)會通過甲基化的疏水作用減緩或阻止胚胎的發(fā)育和生長。

    如圖所示，形成雞蛋的生殖系統(tǒng)主要由卵巢和輸卵管兩大部分組成。一個卵巢有幾百萬個卵泡，這些卵泡都是在小雞胚胎孵化的最初階段就已經(jīng)形成。雖然每個卵泡都含有一個稱為卵子的卵母細胞或生殖細胞，但眾多的卵泡中僅有少數(shù)能被成熟排卵。卵巢中的卵子能在成長過程中不斷積累卵黃而迅速增大，經(jīng)過9~10天成熟，從卵泡縫痕處破裂排出，立即被輸卵管的喇叭部納入，并在此處受精。未受精蛋的生殖細胞不再分裂，但無論受精與否，都能繼續(xù)成長為外形相同的雞蛋。


    卵黃進入輸卵管后約30分鐘，先到達具有很多腺體的蛋白分泌部（也叫膨大部），蛋白迅速增多逐漸包圍蛋黃，并在輸卵管的蠕動推進下緩慢旋轉(zhuǎn)前進，大約經(jīng)過3個小時，先后形成內(nèi)稀蛋白層、濃蛋白層和外稀蛋白層。再進入輸卵管的峽部形成內(nèi)、外蛋殼膜。之后進入子宮部大約存留18~20小時，滲入大量子宮液，蛋白質(zhì)因稀釋而重量增倍，蛋殼膜鼓脹而蛋形出現(xiàn)。在鼓脹的后期，子宮壁及蛋殼膜受到的內(nèi)部壓力增大，產(chǎn)生如下的化學平衡移動：

    溶液的滲透壓具有依數(shù)性，它與溶液中的溶質(zhì)顆粒數(shù)成正比。根據(jù)滲透壓與機械力平衡移動原理[6]，雖然一個鈣離子與兩個鈉離子跨膜交換時電荷守衡，但兩個鈉離子產(chǎn)生的滲透壓卻是一個鈣離子的兩倍。另一方面，化學平衡總是向著削弱平衡改變的方向移動。例如，當生物膜的一邊壓力增大時，平衡就會向減小或削弱這種壓力增大的方向移動。當?shù)皻つす拿洉r對子宮產(chǎn)生一種膨撐力，也就是內(nèi)壓增大。這時跨膜離子交換平衡將向著減小內(nèi)部壓力的方向移動，也就是來自子宮液的鈣離子從殼膜外進入雙殼膜間，而雙倍的內(nèi)部鈉離子或氫離子滲出殼膜外進入子宮液。


    隨著鈉離子與氫離子的向外擴散，帶動著碳酸氫根自卵黃區(qū)經(jīng)蛋白質(zhì)區(qū)進入雙殼膜間。在跨殼外膜的離子交換中，氫離子和鈉離子滲出殼膜外，碳酸氫根成為碳酸根而在雙殼膜間積累，濃度迅速增大。在雙殼膜間，當鈣離子的濃度和碳酸根離子的濃度之積大于碳酸鈣的離子積ksp時，碳酸鈣就開始在雙殼膜間結晶析出，蛋殼開始形成。隨著蛋殼的逐漸增厚，擴散和離子交換逐漸減弱，蛋內(nèi)代謝產(chǎn)生二氧化碳的速度減小，碳酸氫根由蛋黃區(qū)經(jīng)蛋白質(zhì)區(qū)向外的擴散阻力增大，蛋內(nèi)隨子宮液進入時帶進的鈉離子濃度越來越低，鈣/鈉或鈣/氫交換逐漸達到平衡態(tài)，蛋殼的生長慢慢停止。此時子宮壁只受到大的內(nèi)部硬殼雞蛋的膨撐力并難以由離子交換再引起流體的動態(tài)變化，而持續(xù)刺激相關神經(jīng)，使子宮肌肉連續(xù)收縮，從而將成熟的雞蛋推入陰道，大致經(jīng)過20~30分鐘，排出體外，完成整個產(chǎn)蛋過程。（20180331）


參考文獻
1、王孝恩.為什么受精的雞蛋不能在體內(nèi)發(fā)育成胚胎？中國科學院科學智慧火花，2016-07-11. 網(wǎng)址：http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=49597.
2、江西農(nóng)業(yè)大學-食品科學與工程學院 畜產(chǎn)品加工學，第三篇，蛋品加工學，第一章，蛋的結構及特性：https://wenku.baidu.com/view/bed ... 8.html?from=search.
3、姚雅馨，李向臣，張勇，喬利敏，關偉軍，馬月輝.（2009），DNA甲基化與組蛋白修飾對克隆胚胎發(fā)育的影響. 中國比較醫(yī)學雜志，19（1）：50~54.
4、王孝恩 RNA和DNA之間的結構變化顯示的疏性性差異. 濰坊教育學院學報， 2006年，第19卷第四期第10-13頁.
5、Shari Orlanski, et al. (2016)Tissue-specific DNA demethylation is required for proper B-cell differentiation and function.PNAS. 2016 113 (18) 5018-5023;
6、王孝恩.生物電與肌肉收縮的滲透壓機理. 中國科學院科學智慧火花，2017-02-22. 網(wǎng)址：
http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=54558.