趙茹茜：仔豬消化道生理與預(yù)消化營養(yǎng)（完整版）

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南京農(nóng)業(yè)大學(xué)   趙茹茜   教授

現(xiàn)任南京農(nóng)業(yè)大學(xué)教授，博士生導(dǎo)師，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)獸醫(yī)學(xué)國家重點學(xué)科負責(zé)人，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動物生理生化實驗室主任。兼任江蘇省政協(xié)委員，主持和參加多項國家科研項目。長期從事動物生長與肉質(zhì)、應(yīng)激與繁殖、行為與福利的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控和功能基因表達調(diào)控的研究。研究方向 ：應(yīng)激生物學(xué)和動物福利 ；營養(yǎng)生理學(xué)與表遺傳。

第1則

生理學(xué) ：生命的哲學(xué)

什么是生理學(xué)？生理學(xué)是生命的哲學(xué)，哲學(xué)是科學(xué)的科學(xué)。國外的學(xué)者對中國的“生理學(xué)”3 個字特別崇拜，他們認為這 3 個字充分體現(xiàn)了什么是“Physiology”，因為“生”是“ Life”，“理”是“Logic”，“學(xué)”是“Study”，所以生理學(xué)就是“A study about the logic of life”，是生命邏輯的科學(xué)。很多專家都在研究如何對飼料進行加工，如何對飼料進行預(yù)消化，而這些過程最終都要經(jīng)過生命活動來體現(xiàn)畜牧業(yè)的宗旨，所以生理學(xué)是一個穩(wěn)態(tài)的過程。我們可以用一個詞來描述生理學(xué)——穩(wěn)態(tài)，不論是加速生長、促進繁殖、促進免疫，動物都要處于穩(wěn)態(tài)。就像體檢一樣，血壓、血糖會出現(xiàn)一個數(shù)值，但是沒有人會想我為什么不更高一點。生理學(xué)需要的是“normal”，“normal”就是健康 (Ease)， 反之就是疾病 (Disease)。但是如何達到穩(wěn)態(tài)呢？需要做到兩個詞——適應(yīng)、整合。適應(yīng)就是機體要對內(nèi)外部的環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)，如果不適應(yīng)就會生病。另一點非常重要的就是整合，即空間和時間的整合問題。西方往往講究頭痛醫(yī)頭、腳痛醫(yī)腳，而在中國頭疼有可能會讓你做足療，這就是整合，即身體不同部位、不同功能之間的協(xié)調(diào)。

第2則

對生命的宏觀認識

我還要講一點就是哲學(xué)，尤其是我們到了 50 歲之后，經(jīng)歷了人生的風(fēng)風(fēng)雨雨，對生命就會有一些反思。人是不是我們原來認為的人？豬是不是傳統(tǒng)意義上的豬？在科學(xué)的范疇內(nèi)，所有的這些都是能量存在的一種形式，互相之間都有能量的交流。我們?nèi)祟愔挥?10% 是自己的細胞，而 90% 是微生物的細胞，所以從某種意義上說，我們根本就是“人”，而是微生物的集合體。但是有人說自己長得不像微生物啊，那是因為微生物雖然數(shù)量多，但是個體非常小。由于每個微生物都有自己的基因，所以人類身上只有 1% 是自己的基因，99% 都是微生物的基因，豬也是一樣。從基因組的角度來看，人體有 30 億個堿基對，只有 1.5% 用于編碼蛋白質(zhì)，98.5% 都是調(diào)控序列，這些序列和病毒、細菌序列非常相像。線粒體和細菌的形態(tài)就十分相似。為什么會這么相似呢？線粒體是維護細胞功能，主管細胞是生存還是死亡的重要細胞器?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，線粒體是由于古細菌侵染了真核生物之后，寄居在真核細胞中而形成的。這些“內(nèi)在的細菌”和外部的細菌之間有怎樣的對話關(guān)系，從而來決定機體是健康還是疾病？所以從這個角度我們就會思考到底人是什么？生命是什么？豬是什么？

第3則

生命是一種能量存在的形式

最早我們認為生命和生命的關(guān)系是依靠食物鏈來連接的，講的是不同生命種類之間的密切聯(lián)系。而預(yù)消化營養(yǎng)是指在消化道這個大舞臺上，微生物、植物、不同活性的物質(zhì)、宿主的腸上皮細胞等上演的精彩演出。從空間的整合上來看，世間萬物從微生物到植物再到動物都是互相關(guān)聯(lián)的，不僅如此，非生命物質(zhì)（包括光、溫度、地球引力、磁場等）都會對健康產(chǎn)生影響，而所有這些都是能量的不同形式。

第4則

仔豬是養(yǎng)豬生產(chǎn)線的關(guān)鍵調(diào)控點

在畜牧業(yè)生產(chǎn)線中，母豬是非常重要的調(diào)控點，但仔豬在產(chǎn)肉的過程中也是一個非常關(guān)鍵的調(diào)控點。因為仔豬在新生和斷奶前后死亡率非常高，其健康和快速生長決定了全程的生產(chǎn)效率，而研究表明，在目前的營養(yǎng)和飼料管理條件下，仔豬的生長潛力并沒有得到充分的發(fā)揮。母乳是斷奶前仔豬的主要營養(yǎng)來源，但是單純依靠母乳并不能滿足商業(yè)化生產(chǎn)的仔豬生長需求。

第5則

母乳與仔豬的生長發(fā)育

母豬是產(chǎn)奶量很高的動物，按單位體重的產(chǎn)奶量來計算，其產(chǎn)奶性能高于奶牛，平均日產(chǎn)奶量達 8.2~10.4 kg。在優(yōu)化日糧賴氨酸和能量供應(yīng)的條件下，母豬平均日產(chǎn)奶量 10~12 kg，21 d 達到高峰。為什么母豬這么高的產(chǎn)奶性能還是不能滿足仔豬的生長需求呢？每千克液態(tài)乳大約含 200 g 干物質(zhì) (55 g 粗蛋白、50 g 乳糖、80 g 脂肪、5.4 MJ/kg ME)。仔豬每增重 1 kg大約需要 4 kg 乳。仔豬 3 周哺乳期內(nèi)平均日增重為 250 g/d，每頭仔豬需 1 kg 乳，平均每窩 10 頭，需 10 kg，加上仔豬的維持能量需要，哺乳 10 頭仔豬的母豬日乳產(chǎn)量至少需要13 kg。

1、仔豬的生長潛能

試驗條件下人工飼養(yǎng)的仔豬的生長速度比生產(chǎn)條件下顯著升高。10~50 日齡仔豬自由采食復(fù)原牛奶 (20% 干物質(zhì) )，30 日齡體重達 25 kg，平均日增重近 600 g/d(Hodge，1974)。一組仔豬出生后就斷奶，飼喂液體代乳料到 3 周齡，對照組由母豬哺乳到 3 周齡斷奶，兩組仔豬斷奶后日糧相同。對照組斷奶重 6.4 kg，75 日齡 37 kg ；試驗組斷奶重9.8 kg，75 日齡 46 kg(Harrell 等，1993)。新生仔豬的生長潛能比母豬喂養(yǎng)條件的仔豬生長速度高 75%(Boydetal 等，1995)。因此，母乳是仔豬理想的食物嗎？

2、母乳的營養(yǎng)和生長作用

母乳可以給仔豬提供營養(yǎng) ；富含免疫球蛋白，提供被動免疫 ；含有各種激素和生物活性物質(zhì) (GH、T3、T4、IGF-1 等 )，傳遞母畜信號，啟動仔畜的各種功能，包括腸上皮細胞增殖、分化，消化酶和生物活性肽合成與分泌，轉(zhuǎn)運載體和激素受體的表達。有助于仔豬胃腸道的成熟和發(fā)育，形成健康的微生物區(qū)系。

3、初乳和常乳

母乳分為初乳和常乳。初乳是產(chǎn)后 24~72 h 內(nèi)分泌的乳汁。初乳蛋白質(zhì)含量大約是常乳的 3 倍，含大量的免疫球蛋白。仔豬分娩后的數(shù)小時內(nèi)腸道可完整地吸收這些免疫球蛋白。常乳是從初乳轉(zhuǎn)變而來，這種轉(zhuǎn)變是一個逐步的過程，通常在泌乳的第 1 周完成。常乳固形物和蛋白質(zhì)的濃度降低，乳糖和脂肪含量增加。同時免疫球蛋白的含量也顯著降低。初乳和常乳的營養(yǎng)成分見表 1~4。常乳中維生素 A、維生素 D、維生素 E、維生素 K 的含量降低，維生素 C 除外 ；無法接觸陽光的哺乳仔豬可能患維生素 D 缺乏癥。人工光照的全封閉豬舍，建議在教槽料中超量添加維生素 D。常乳中鈣的含量是初乳的 2 倍以上 ；常乳中鈣 / 磷比大約為 1.4，豬的初乳和常乳中都缺鐵，需要注射鐵劑 ( 自然狀態(tài)下可以從土壤中獲得 )。

豬乳中含有多種肽、激素和酶，促進消化系統(tǒng)的成熟、調(diào)節(jié)腸道微生物、誘導(dǎo)腸道內(nèi)激素和肽的分泌 ；這些生物活性物質(zhì)包括乳鐵 ( 結(jié)合 ) 蛋白、溶菌酶、蛋白酶抑制劑、乳過氧化物酶、神經(jīng)降壓肽、鈴蟾肽、甲狀腺激素、催乳素、胰島素、表皮生長因子和胰島素樣生長因子等 ；豬乳中還含有免疫活性細胞 ( 巨噬細胞、巨噬粒細胞、淋巴細胞等 )。

4、豬乳不能滿足商業(yè)化生產(chǎn)仔豬的營養(yǎng)需求

①母豬的泌乳量不足。為使仔豬完全發(fā)揮遺傳潛力，母豬在泌乳第 21 d 時需產(chǎn) 18 kg 以上的乳汁 (Harrell 等，1993)。②母乳存在營養(yǎng)組成缺陷。蛋 / 能比低 (9 ～ 10 g/MJ)，有利于沉積脂肪而不是瘦肉 ( 適應(yīng)自然條件 )。仔豬蛋白質(zhì)沉積最大而脂肪沉積最小，豬乳的蛋白質(zhì)水平需要提高約 50%(Williams，1995)。豬乳缺乏鐵、銅和維生素D( 自然條件下，仔豬可以通過接觸土壤和陽光而獲得這些營養(yǎng)素 )，而在商業(yè)化生產(chǎn)條件下，仔豬必須在斷奶前補鐵，斷奶后立即添加各種維生素和礦物質(zhì)。

第6則

自然狀態(tài)下的斷奶和集約化生產(chǎn)中的早期斷奶

豬是社會性動物，在自然狀態(tài)下很多母豬帶著自己的小豬與其他豬在一起，但是快要分娩時，母豬會離開群體筑巢 ；出生后 3~4 d，母豬和小豬通過嗅覺、聽覺和視覺會建立非常緊密的母仔聯(lián)系 ；分娩 10 d 后母豬會帶著仔豬和其他豬合群。隨著哺乳頻率和次數(shù)的下降，母豬離開仔豬的時間就會增加，仔豬一邊向母豬學(xué)習(xí)采食固體飼料，一邊在 12~17 周逐漸斷奶。

集約化生產(chǎn)中都會提前斷奶，一般是在 21~25 d，有些甚至還提出 18 d 斷奶。提前斷奶可以提高母豬的繁殖效率和仔豬的生產(chǎn)性能，還能控制傳染病的垂直感染。但是也會導(dǎo)致仔豬食欲下降、消化功能紊亂、生長抑制、飼料利用效率低、免疫力下降、異常行為發(fā)生率升高等問題。

1、早期斷奶仔豬所面臨的應(yīng)激

早期斷奶仔豬面臨著心理應(yīng)激和生理應(yīng)激。心理應(yīng)激來自于母仔分離、轉(zhuǎn)移到不熟悉的環(huán)境、混群導(dǎo)致的仔豬爭斗。生理應(yīng)激來自于斷奶時間比野豬早、母乳轉(zhuǎn)變成固體飼料、日糧中的抗?fàn)I養(yǎng)因子等方面。這些應(yīng)激會導(dǎo)致仔豬食欲降低、生長緩慢、腹瀉、消化功能紊亂、飼料利用低。早期斷奶應(yīng)激與胃腸道有關(guān)。胃腸道的功能除了我們傳統(tǒng)理解的消化和吸收之外，還包括電解質(zhì)的體液的平衡，是體內(nèi)最大的內(nèi)分泌器官，具有非常豐富的神經(jīng)和神經(jīng)網(wǎng)，又是最大的免疫器官、微生態(tài)系統(tǒng)。

2、消化道的主要功能

①運動功能：口腔、咽、食管、胃、小腸、大腸、肛門。

②分泌功能 ：外分泌，包括唾液、胃液、小腸液、胰液、膽汁等。經(jīng)過消化道的液體流量非常巨大，有研究表明，50 kg 的人 24 h 消化道的液體流量大約為 100 L ；內(nèi)分泌，腦和胃腸道在胚胎發(fā)育時都來自于同一個起源，是外胚層，很多胃腸道激素在腦中都存在，在胃腸中也有腦中的激素，腸腦軸就是這個道理。所以胃腸道是第二個腦，除了接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控外，自身還有神經(jīng)叢，有肌間神經(jīng)叢和黏膜下神經(jīng)叢。

③消化功能 ：包括機械性消化、化學(xué)性消化、微生物消化。食物在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程。

④吸收功能：糖、脂肪、蛋白質(zhì)、水、電解質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等。

⑤保護功能 ：黏膜免疫 ( 體液免疫和細胞免疫 )。

⑥血液循環(huán) ：心輸出量 1/3 進入消化道。

第7則

三大營養(yǎng)物質(zhì)的消化過程

碳水化合物的消化，首先由口腔中的淀粉酶分解，然后是小腸中的二糖酶 ( 麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等 )，這些酶主要存在于小腸的刷狀源，因此不是腔消化而是膜消化。對于蛋白質(zhì)來說，胃中有胃蛋白酶，胰腺中有胰蛋白酶。脂肪的消化有來自胰腺的脂肪酶，由肝臟分泌通過膽囊進入十二指腸的膽鹽也在脂肪的消化吸收中起了非常重要的作用。

第8則

營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部分 ：小腸黏膜

營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部位在小腸黏膜，營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部位在小腸黏膜。小腸黏膜的吸收總面積鋪平后差不多相當(dāng)于足球場那么大。為什么會這么大呢？因為小腸黏膜上有很多環(huán)狀皺褶，面積就增大了 3 倍，褶皺上又有很多絨毛，面積又增大 10 倍，絨毛上有很多柱狀上皮，每個柱狀上皮上約有 600~1 000 根微絨毛，吸收面積又增大了 20 倍，所以小腸的吸收面積增加了 600倍。

1、小腸的形態(tài)結(jié)構(gòu)

小腸上皮細胞會不斷剝落，落入腸腔中，新的細胞又從隱窩中慢慢向上爬，上爬過程中又不斷分化成有吸收作用的腸上皮細胞和具有分泌作用的杯狀細胞，仔豬在正常情況和斷奶應(yīng)激情況下，小腸絨毛細胞的脫落和增殖情況是不同的。

2、糖的吸收機制

經(jīng)過體外預(yù)消化之后，動物是否可以大量地吸收營養(yǎng)物質(zhì)呢？實際上并不是這樣的。比如給動物提供了大量的葡萄糖，并不是所有提供的量都能被吸收，因為葡萄糖的吸收過程首先要耗費 ATP，ATP 將胞內(nèi)的 Na+ 泵出去，使得胞內(nèi)的 Na+ 水平很低，然后需要 SGLT 轉(zhuǎn)運蛋白繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，利用基底膜鈉鉀泵產(chǎn)生的 Na+ 濃度梯度進入胞內(nèi)，同時將葡萄糖帶入胞內(nèi)。盡管經(jīng)過預(yù)消化提供了很多葡萄糖，但如果腸上皮細胞缺乏能量或者沒有足夠的SGLT，動物仍然不能吸收葡萄糖。

3、蛋白質(zhì)的吸收機制

而蛋白質(zhì)經(jīng)過胃蛋白酶和胰蛋白酶分解變成小肽，有的二肽可以直接被吸收，大多數(shù)還要分解成氨基酸才能被吸收。在吸收的過程中，也需要 ATP，并形成胞內(nèi)外的離子濃度差，而且在膜上也需要轉(zhuǎn)運蛋白來幫助吸收。

4、脂肪的吸收機制

膽酸鹽乳化大脂滴，形成小脂滴 ；胰脂酶分解脂滴中的甘油三酯 ；甘油直接通過上皮細胞進入毛細血管 ；甘油一酯、脂肪酸、膽固醇和其他脂溶性物質(zhì)與膽鹽形成微膠粒，穿過不流動水層到達微絨毛 ；脂溶性物質(zhì)進入上皮細胞，膽鹽在空腸吸收，進入腸肝循環(huán)；重新合成甘油三酯，與蛋白質(zhì)、磷脂、膽固醇形成乳糜微粒，通過乳糜管進入

淋巴系統(tǒng)。

第9則

仔豬出生前后消化道的變化

1、皮質(zhì)醇和胃的變化

仔豬出生前后存在一個非常重要的變化。在出生的一瞬間，應(yīng)激激素皮質(zhì)醇顯著增加，胃內(nèi)的 pH 下降 ；胃的重量在出生后增加，pH 有所升高 ；凝乳酶升高，出生后 3~4周分泌胃蛋白酶。

2、腸道的變化

仔豬出生后小腸重量快速增加 ；隱窩深度增加，小腸絨毛變高 ；小腸乳糖酶活性迅速升高 ；麥芽糖酶活性較低，出生后升高 ；氨肽酶活性在妊娠后期及出生后升高 ；葡萄糖吸收在妊娠后期迅速增加，但賴氨酸的吸收沒有變化 ；新生仔豬吸奶后葡萄糖吸收顯著下降 ；出生 48 h 內(nèi)小腸黏膜屏障尚不完全，有利于母源性 IgG 的吸收。

第10則

早期斷奶仔豬所面臨的腸道應(yīng)激

①攝食。生理應(yīng)激 ( 日糧改變 )、心理應(yīng)激 ( 母仔分離 )；斷奶第 1 d 體重下降 100~250 g ；第 1 周代謝能攝入為斷奶前的 60%~70%，約 2 周后恢復(fù) ；斷奶第 1 周日增重大于 227 g/d，上市 (110 kg) 日齡提前 6~10 d( 與 0~150 g/d相比 ) ；

②腸道結(jié)構(gòu)與功能改變。21 d 斷奶仔豬 24 h 內(nèi)絨

毛縮短 ( 萎縮 )25%~35%，到第 5 d 只有 50%，同時隱窩深度增加 ；乳糖酶、氨肽酶、麥芽糖酶活性下降，胰液分泌下降，堿性磷酸酶 (LPS 解毒 ) 下降 ；

③炎癥反應(yīng) ；

④腸道屏障受損，毒素、有害微生物、抗原通透性升高，引起炎癥 ；

⑤水和電解質(zhì) (Na+、K+、Cl-) 吸收顯著下降，腹瀉 ；

⑥促炎細胞因子分泌增加，生長受阻，飼料轉(zhuǎn)化效率下降(Campbell 等，2013)。

第11則

緩解斷奶應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控手段

1、改善仔豬應(yīng)激產(chǎn)生的負效應(yīng)

具有免疫促進作用的營養(yǎng)物質(zhì) ( 如功能性氨基酸、不飽和脂肪酸 ) ；緩解應(yīng)激的抗氧化劑 ( 維生素、硒等 ) ；生理性調(diào)節(jié)劑 ( 礦物質(zhì)、有機酸、生長因子、益生菌、益生元，具有抗菌作用的植物提取物、各種酶制劑等 )。

2、減輕仔豬胃腸道消化的負擔(dān)

能量原料的選擇 ( 如乳清粉或脂肪等 ) ；蛋白質(zhì)原料的選擇 ( 如血漿蛋白粉、牛初乳、膨化大豆、發(fā)酵豆粕、酶解豆粕等 )。

第12則

預(yù)消化營養(yǎng)理念

常規(guī)飼料原料預(yù)消化處理，可改良其理化特性，提高消化率 ；不同飼料原料因加工工藝的不同，其消化吸收率不同 ；應(yīng)激情況下應(yīng)補充容易被動物消化吸收的日糧 ；在體外對飼料進行模擬消化處理，可降低動物的消化負擔(dān)，改善飼料的適口性，提高消化率 ；“減法理論”：在特定條件下，降低消化負擔(dān)比增加營養(yǎng)更重要，減少原有飼料的供給量，降低動物此時的消化負擔(dān)，代之以預(yù)消化飼料，可明顯提升飼料的消化率 ( 權(quán)志中和楊寧，2011)。

第13則

飼料預(yù)消化技術(shù)面臨的挑戰(zhàn)

預(yù)消化的工藝比較復(fù)雜，生產(chǎn)效率較低，成本較高，這個問題可以通過技術(shù)改良來解決。

根據(jù)不同的飼料原料設(shè)計不同的酶解方案。到底應(yīng)該酶解到什么程度？如果把纖維素全部酶解成葡萄糖，而動物又不能吸收那么多葡萄糖，但是纖維素應(yīng)該產(chǎn)生的生理學(xué)功能卻消失了，是否會對腸道產(chǎn)生壓力，造成動物亞健康，值得我們深思。

并不是把所有的營養(yǎng)都酶解成單糖和單個氨基酸就可以解決動物健康的問題，生理學(xué)是一個穩(wěn)態(tài)和恰到好處的問題，要根據(jù)不同的生理階段設(shè)計不同的消化道工藝。

在胃腸道大舞臺上，預(yù)消化飼料與動物腸道微生態(tài)有什么關(guān)聯(lián)？與宿主的胃腸道結(jié)構(gòu)與功能、機體免疫和應(yīng)激等生理功能有什么關(guān)聯(lián)？這些機制大有文章可做，可能會是劃時代的、石破天驚的新發(fā)現(xiàn)。

( 根據(jù)趙茹茜教授于 2018 飼料預(yù)消化營養(yǎng)論壇同名報告整理 )

來源：新飼料傳媒