微量元素如何調(diào)控雞蛋蛋殼品質(zhì)

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（圖片源自網(wǎng)絡(luò)）

蛋殼能夠抵抗外力破壞和微生物侵染，是禽類在進化中形成的一層保護自身繁衍的結(jié)構(gòu)。以往在提高蛋殼品質(zhì)的營養(yǎng)調(diào)控措施研究上，如飼糧鈣磷水平及比例調(diào)節(jié)、鈣源和粒度大小選用、補充維生素D3以及黃酮類、有機酸、精油和植物提取物等飼料添加劑方面，已經(jīng)有大量研究綜述。不過，蛋殼中還包含有多種微量元素，這些微量元素不僅是蛋殼的無機組成成分，同時也通過影響碳酸鈣沉積和超微結(jié)構(gòu)的形成來調(diào)控蛋殼的力學(xué)特性。

近年來的研究多從微觀結(jié)構(gòu)角度分析微量元素對蛋殼品質(zhì)的影響和作用機制。但是，如何在減少對環(huán)境污染的同時，選用恰當(dāng)?shù)奈⒘吭厮胶蛠碓慈允堑半u生產(chǎn)中需要考慮的實際問題。

1、雞蛋蛋殼中礦物元素的組成

雞蛋蛋殼總重的94%-97%為礦物質(zhì)，主要由碳酸鈣、碳酸鎂以及碳酸鈣和碳酸鎂的混合物構(gòu)成。除了鈣、鈉、鉀和鎂等常量元素外，蛋殼中還含有鍶、鎳、鋇、硒、銅、鐵、錳、鋰和鈷等多種微量元素，其中含量最高的鐵可達2.3 mg/g左右；其次是鍶(0.13-0.30 mg/g)和鎳元素(約20 μg/g)等。正是由于蛋殼中富含鈣以及及多種對人體有益的微量元素，有些學(xué)者曾提出可將蛋殼加工為人體鈣源補充劑。

王佩倫通過測定蛋殼中15種微量元素的含量，分析了其與產(chǎn)蛋雞周齡和蛋殼品質(zhì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)蛋殼中砷、硒、鎘、釩、鋰和銅的含量隨產(chǎn)蛋雞周齡增加而降低；其中，砷、鎘和硒等元素含量與蛋殼強度呈極顯著正相關(guān)，而蛋殼鐵、鈷、鎳和鍶等元素含量與蛋殼強度呈極顯著負相關(guān)；另外，蛋殼中鐵、鎳與鈣的含量呈顯著負相關(guān)，而砷、鎘與蛋殼鈣沉積量呈顯著正相關(guān)。

因此，微量元素可能會影響蛋殼中鈣離子的成核、結(jié)晶和生長，從而影響蛋殼的物理特性和力學(xué)特性。

2、飼糧微量元素對蛋殼品質(zhì)的影響

一般蛋雞飼糧中補充的微量元素有錳、鐵、銅、鋅、碘和硒等。蛋禽對常量元素的吸收率較高，微量元素吸收率較低。高產(chǎn)蛋雞對錳的吸收率只有2%-5%，對鋅、銅和鐵的吸收率分別為20%、15%和40%左右。

微量元素一方面作為蛋殼形成過程中關(guān)鍵酶的活性因子發(fā)揮功能，如糖基轉(zhuǎn)移酶、碳酸酐酶和賴氨酸氧化酶等；另一方面，微量元素通過參與有機大分子和鈣離子在界面處的相互作用，共同協(xié)調(diào)控制無機礦物相的有序析出和沉積，從而使蛋殼形成特殊的多層結(jié)構(gòu)。

2.1 錳

錳主要沉積于蛋殼中，蛋殼中錳的含量大約是蛋黃的3倍，為0.30-0.75 mg/kg。微量元素缺乏導(dǎo)致的蛋殼缺陷問題可能主要與錳缺乏有關(guān)。錳可通過調(diào)節(jié)產(chǎn)蛋雞輸卵管殼腺部糖胺聚糖的合成代謝，影響蛋殼超微結(jié)構(gòu)的形成，進而調(diào)控蛋殼品質(zhì)。

錳是半乳糖-β-1, 3-葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶的活性因子。與添加100 mg/kg的硫酸錳相比，產(chǎn)蛋雞飼糧不額外添加錳時(基礎(chǔ)飼糧錳水平為14.3 mg/kg)，蛋殼腺內(nèi)GlcAT-Ⅰ mRNA和蛋白表達水平降低，蛋殼膜中糖醛酸和糖胺聚糖的含量隨飼糧錳水平提高而升高。錳缺乏也可導(dǎo)致人軟骨組織中糖胺聚糖濃度下降。因此，錳的不足可能導(dǎo)致糖胺聚糖合成受阻，而糖胺聚糖是構(gòu)成蛋殼殼膜纖維和乳突核部的重要組成部分。

當(dāng)產(chǎn)蛋雞飼糧錳不足(< 7 mg/kg)時，蛋殼厚度降低，蛋殼赤道附近呈現(xiàn)半透明，蛋殼表面粗糙；通過超微結(jié)構(gòu)觀察可見乳突單元變大且形態(tài)不規(guī)則，乳突體變寬，乳突層變薄。與不添加錳相比，飼糧添加無機或有機錳可提高產(chǎn)蛋后期蛋殼有效層厚度，使乳突和乳突間距顯著縮小、乳突排列緊密，蛋殼表面裂紋減少，蛋殼強度、厚度和彈性系數(shù)提高。

錳參與了蛋殼結(jié)構(gòu)形成的整個過程。在蛋殼膜形成期和礦化初期，飼糧添加錳對蛋殼膜的彈性沒有明顯影響，但通過對超微結(jié)構(gòu)的觀察可見蛋殼基質(zhì)膜上的成核位點密度和乳突密度增加。在蛋殼快速礦化期和礦化末期，錳降低了乳突寬度并增加了蛋殼強度，且礦化末期乳突層比例降低而有效層比例增加。

因此可以判斷，乳突層可能是錳調(diào)控蛋殼超微結(jié)構(gòu)形成的最關(guān)鍵部位。乳突層雖不直接受力，亦非受力最大的結(jié)構(gòu)層，但它與蛋殼的力學(xué)特性密切相關(guān)。使用材料力學(xué)方法來模擬蛋殼微觀結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致的應(yīng)力變化時，可以發(fā)現(xiàn)蛋殼微單元最大彎曲荷載與柵欄層厚度呈正比，與乳突層厚度呈反比，與乳突間距呈反比。同時，乳突層也是蛋殼裂紋產(chǎn)生的初始位置。通過蛋白質(zhì)組和轉(zhuǎn)錄組分析方法，也驗證了錳能通過糖胺聚糖的合成代謝酶，調(diào)節(jié)雞體輸卵管蛋殼腺部的蛋白糖基化和聚糖代謝，調(diào)控蛋殼乳突層結(jié)構(gòu)，進而影響后續(xù)蛋殼結(jié)構(gòu)的形成和最終力學(xué)特性。

以上所講錳對蛋殼結(jié)構(gòu)和力學(xué)特性的機制研究，主要是以不額外添加錳的飼糧處理為對照的試驗設(shè)計。但從對生產(chǎn)更具有參考意義的角度出發(fā)，應(yīng)客觀的討論添加水平或范圍及來源的效果。根據(jù)回歸模型，當(dāng)以蛋殼品質(zhì)(蛋殼強度)為判斷依據(jù)，以一水硫酸錳或氨基酸錳作為錳源時，最佳錳的添加劑量分別為110-120 mg/kg和80-90 mg/kg(玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧，基礎(chǔ)飼糧錳水平為32.7 mg/kg)。但從數(shù)據(jù)結(jié)果看，飼糧錳水平大于70 mg/kg后，各組間蛋殼強度和厚度無顯著性差異。與此類似，飼糧中添加70-210 mg/kg的硫酸錳時，對蛋殼品質(zhì)的影響甚微。

為此，我們做了1項為期24周的試驗，來評價飼糧添加0-400 mg/kg氨基酸錳的效果(未發(fā)表數(shù)據(jù))。試驗顯示，考慮生產(chǎn)性能和蛋殼品質(zhì)最佳時，飼糧中錳(氨基酸錳)的添加水平為40 mg/kg(基礎(chǔ)飼糧錳水平為21.95 mg/kg)。另有學(xué)者研究證實，飼糧蛋氨酸錳的最佳添加水平為60 mg/kg(飼糧總錳水平為60.78 mg/kg)，可提高產(chǎn)蛋后期蛋殼厚度和蛋殼強度；提高蛋殼腺的鈣結(jié)合蛋白mRNA表達水平，降低蛋殼乳突寬度。

綜上，為避免蛋殼產(chǎn)生缺陷，產(chǎn)蛋雞飼糧額外補充40-60 mg/kg的錳效果是較好的。我們將基礎(chǔ)飼糧錳含量按10-30 mg/kg計算，可以得出飼糧總錳適宜水平為50-70 mg/kg，這一數(shù)值與我國蛋雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 33—2004)推薦的錳需要量(60 mg/kg)相似，但高于NRC(1994)提出的產(chǎn)蛋雞對錳的需要量(20 mg/kg)。

在錳的有機和無機使用形式上，比較一致的結(jié)論是，有機錳比無機錳具有更高的生物利用率。當(dāng)以指數(shù)模型評價有機錳相對于無機錳的生物學(xué)效價(錳添加水平分別為25、50、100和200 mg/kg)，有機錳(復(fù)合氨基酸錳)相對于無機錳(硫酸錳)的生物學(xué)效價分別是406%(蛋殼強度)、458%(蛋殼彈性)和357%(蛋殼厚度)[17]。因此，在同等效果時，無機錳能夠被較低劑量的有機錳替代。

在最佳水平的無機錳(120 mg/kg)和有機錳(80 mg/kg)對蛋殼力學(xué)特性和超微結(jié)構(gòu)形成的研究中，有機錳只是在乳突成核階段顯著增加了成核位點密度，除此之外二者并無顯著差異。同樣，與添加60 mg/kg的硫酸錳相比(飼糧總錳水平為60.42 mg/kg)，添加20-80 mg/kg來自蛋氨酸錳的錳(飼糧總錳水平為20.69-81.03 mg/kg)，對蛋殼厚度和強度沒有影響。此外，研究中可觀察到有機形式的錳對蛋殼品質(zhì)的改善效果比無機錳更快；有機錳對蛋殼品質(zhì)的改善具有時間累積效應(yīng)，并且最佳劑量隨時間延長可能有降低的趨勢。

2.2 鋅

蛋殼中鋅含量為60-90 mg/kg，為錳含量的10倍以上。鋅在機體可參與抗氧化防御系統(tǒng)、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和免疫功能等，具有廣泛的生物學(xué)作用。蛋殼品質(zhì)對鋅源及水平的響應(yīng)不如脛骨鋅含量或含鋅酶的活性敏感，因此后者常被用來作為評價鋅需要量的敏感指標(biāo)。研究證實，飼糧鋅缺乏(< 10 mg/kg)會導(dǎo)致產(chǎn)蛋率和孵化率降低，但不會對蛋殼厚度產(chǎn)生影響。目前，在鋅對蛋殼品質(zhì)的機理方面，普遍認為，鋅作為碳酸酐酶的輔助因子，通過促進殼腺部碳酸的水解，增加碳酸根離子濃度，最終促進碳酸鈣的形成。

通過飼糧添加鋅能夠促進蛋殼腺內(nèi)碳酸酐酶的基因表達，從而提高血漿和蛋殼腺中碳酸酐酶的活性，促使殼腺部碳酸鈣的沉積。盡管與不額外添加鋅的基礎(chǔ)飼糧相比，添加鋅能夠改善蛋殼的超微結(jié)構(gòu)，使蛋殼晶體更加致密，減少蛋殼表面裂縫，但鋅對蛋殼品質(zhì)的改善作用可能主要是增加了蛋殼的厚度或殼重，而不會提高蛋殼強度。

蛋殼厚度隨硫酸鋅或蛋氨酸鋅添加水平(0-140 mg/kg)的提高呈線性增加，蛋重和蛋殼強度呈線性降低；或，蛋殼厚度和蛋殼重隨飼糧鋅添加水平(0-120 mg/kg)呈線性增加，而蛋殼強度無明顯變化。

雞在產(chǎn)蛋后期(60周)通過飲水?dāng)z入大量氯化鈉(2 g/L)時，飼糧鋅能夠提高殼腺部碳酸酐酶活性，有效緩解蛋殼強度下降、蛋殼變輕等問題。同樣，鋅也能夠有效緩解因熱應(yīng)激而導(dǎo)致的蛋殼變輕和蛋殼缺陷問題。可見，鋅對雞應(yīng)激狀態(tài)下的蛋殼品質(zhì)有較好的改善作用。

但想要確定產(chǎn)蛋雞飼糧鋅的最佳添加劑量，僅僅依靠蛋殼品質(zhì)是不夠的。NRC(1994)推薦產(chǎn)蛋雞對鋅的需要量分別是35(白殼品系)和40 mg/kg(褐殼品系)，我國《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33—2004)的推薦量是80 mg/kg；我國農(nóng)業(yè)部2625號公告中將家禽飼糧中鋅的限量由150 mg/kg調(diào)整至120 mg/kg。另外，目前多數(shù)研究也一致認為有機鋅比無機鋅具有更高的生物學(xué)效價。飼糧中添加40或80 mg/kg羥基蛋氨酸螯合鋅比添加80 mg/kg的硫酸鋅能顯著降低蛋殼破損率，增加蛋殼厚度、強度、密度和殼重比，添加量為40 mg/kg蛋氨酸螯合鋅時效果最佳(飼糧總鋅含量為75.97 mg/kg)。要特別注意，育雛育成期飼糧中添加100-200 mg/kg納米氧化鋅，極有可能導(dǎo)致肝臟和卵巢脂質(zhì)代謝紊亂和產(chǎn)蛋率下降。

2.3 銅和鐵

銅作為賴氨酰氧化酶（含銅金屬酶）的輔酶，參與維持蛋殼基質(zhì)薄膜的完整性。賴氨酰氧化酶催化賴氨酸轉(zhuǎn)化成鎖鏈素或異鎖鏈素。銅缺乏會引起賴氨酸交聯(lián)體結(jié)構(gòu)改變，使殼膜中纖維結(jié)構(gòu)異常，從而影響蛋殼鈣化。

蛋殼中的銅隨著產(chǎn)蛋雞周齡的增加，其含量逐漸降低，并在40周齡后快速下降。早期研究證實，添加70-140 mg/kg的銅對蛋殼品質(zhì)無影響，但添加高劑量銅(250和500 mg/kg)會降低蛋殼厚度和產(chǎn)蛋后期(72-75周)的采食量(300 mg/kg)。

我國《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》推薦蛋雞銅需要量為8 mg/kg。有學(xué)者認為基礎(chǔ)飼糧中銅足以滿足產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)需要，不需額外添加。在海蘭褐產(chǎn)蛋雞(47周)飼糧(10.3 mg/kg)短期(2周)不添加銅，發(fā)現(xiàn)對對生產(chǎn)性能和抗氧化指標(biāo)沒有影響。

鐵是機體血紅蛋白和非血紅蛋白的輔因子，鐵離子與原卟啉-Ⅸ在亞鐵螯合酶的作用下生成血紅素，參與褐殼蛋雞蛋殼顏色的形成。單一添加鐵對蛋殼影響的研究并不多見，并且同一品系蛋雞上的試驗結(jié)果也不相同。深、淺褐殼2類蛋殼的分析結(jié)果表明，飼糧添加170 mg/kg的甘氨酸鐵較不添加組和85 mg/kg硫酸鐵組能顯著增加深褐色蛋殼中的色素，使蛋殼顏色加深，而對淺褐色蛋殼的顏色無影響，同時添加(85 mg/kg)的有機鐵和硫酸鐵對蛋殼的顏色和強度沒有影響。

2.4 復(fù)合微量元素

鑒于微量元素間的存在協(xié)同或拮抗作用，有學(xué)者從復(fù)合添加的角度，研究了同時添加多種微量元素的最適劑量，以及有機與無機微量元素之間的效果比較。產(chǎn)蛋后期的海蘭褐蛋雞飼糧中添加羥基蛋氨酸鋅和羥基蛋氨酸錳，能使蛋殼微觀結(jié)構(gòu)和蛋殼質(zhì)量得到改善，其中破蛋率、蛋殼強度和蛋殼厚度隨鋅(6-21 mg/kg)、錳(3-18 mg/kg)添加劑量線性增加。王衛(wèi)濤認為將基礎(chǔ)飼糧中微量元素含量按30%生物學(xué)效價換算成有效含量，以NRC(1994)推薦量為標(biāo)準(zhǔn)補齊銅、鐵、錳和鋅，可使蛋殼強度、厚度以及鈣元素的表觀利用率得到改善。

飼糧同時添加無機或有機形式的錳、鋅和銅，隨添加量的提高，蛋殼強度和蛋殼比重呈線性增加、破損蛋率呈線性降低，最佳添加量為錳65 mg/kg、鋅60 mg/kg和銅10 mg/kg。其中，有機來源組的蛋殼超微機構(gòu)中，柵欄層厚度更大、乳突密度更低，蛋殼厚度和蛋殼強度更好。此外，有機微量元素能夠促進鋅、錳、鐵和銅在蛋雞體內(nèi)和雞蛋中的沉積，降低元素排泄。

低于常規(guī)預(yù)混料中無機微量元素添加量的小肽螯合微量元素能夠滿足50-56周齡蛋雞正常生產(chǎn)與生理功能，并能有效減少糞中微量元素含量，添加量為無機組微量元素添加量的60%時效果較好。但也有學(xué)者研究后認為，錳、鋅與其他微量礦元素復(fù)合添加時，無機和有機因存在形式不同而產(chǎn)生的影響很小。薛穎按NRC(1994)推薦產(chǎn)蛋雞需要量的25%、50%、75%、100%和125%添加不同水平的無機或有機復(fù)合微量元素(錳、鋅、鐵、硒和銅)，除了個別采樣點外，無機組與有機組間蛋殼強度及蛋殼厚度都沒有表現(xiàn)出明顯的區(qū)別。

另外，針對添加微量元素對環(huán)境污染的問題，減量使用的研究已經(jīng)進行，有學(xué)者嘗試完全不添加或減量添加的研究。減量試驗中的指標(biāo)、試驗周期和判斷依據(jù)格外重要。在研究中，大多是以生產(chǎn)性能、雞體微量元素的沉積不受影響的前提下，盡可能地降低使用量和糞污排泄量。一般認為，維持最佳生產(chǎn)性能的微量元素需要量低于以動物最佳健康狀況或最佳產(chǎn)品品質(zhì)為判據(jù)的需要量。產(chǎn)蛋雞飼糧中完全不補充銅、鐵、錳、鋅和硒時，蛋殼強度、厚度和蛋殼比例下降。蛋殼超微結(jié)構(gòu)分析顯示，產(chǎn)蛋雞飼糧完全不補充微量元素(銅、錳和鋅)時，乳突體的排列更加雜亂無章。另外，產(chǎn)蛋雞(48-57周，海蘭W-36)飼糧中不額外添加鐵、銅和鋅，對生產(chǎn)性能指標(biāo)、受精蛋孵化率、蛋殼比例和比重?zé)o顯著影響，但飼糧中錳的缺失顯著降低了蛋殼重。這表明，微量元素的減量使用可能還要考慮不同微量元素的作用差別。1項24周的產(chǎn)蛋雞試驗表明，飼糧中無機及有機復(fù)合微量元素分別以NRC(1994)推薦需要量的25%和50%添加效果最佳，能夠保證生產(chǎn)性能和雞蛋品質(zhì)，同時減少微量元素的排泄。

3、小結(jié)

微量元素與蛋殼品質(zhì)的關(guān)系研究已有幾十年。近年來，利用新的分析技術(shù)如掃描和透射電鏡、紅外光譜分析等的采用，可以更加精細地觀察蛋殼的超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成；組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用及與表型數(shù)據(jù)的關(guān)聯(lián)分析有助于解析蛋殼形成過程中的關(guān)鍵因子及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。但仍有許多問題有待進一步研究與探討，歸結(jié)起來主要有如下3個方面：

① 微量元素調(diào)控蛋殼品質(zhì)的作用機理還不能完全確定。近年來的研究主要解析了其在蛋殼生物礦化過程中的作用，即以蛋殼為關(guān)注點，解析在蛋殼各個形成階段中的作用。基于微量元素的抗氧化、免疫調(diào)節(jié)等廣泛的生理作用，可能還需考慮其對雞體狀況、蛋殼腺或離子轉(zhuǎn)運的可能調(diào)節(jié)作用。應(yīng)從整體上分析判斷，而不能將蛋殼形成過程孤立研究。此外，新技術(shù)的研究結(jié)果需要進行整合，如從蛋殼超微結(jié)構(gòu)形成角度解析的可能機理，與組學(xué)結(jié)果的相互驗證、聯(lián)合使用。

② 微量元素的理性使用。一是需要區(qū)別機制研究和應(yīng)用性研究，再指導(dǎo)生產(chǎn)中適宜劑量的選用。二是微量元素的調(diào)控作用的討論不應(yīng)忽略基礎(chǔ)飼糧中的本底含量?；A(chǔ)飼糧中微量元素的含量常會因不同批次或地理區(qū)域的飼料原料，呈現(xiàn)較大變異。即使相同配方配制的玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧，不同批次之間含量相差也可能很大。

③ 單從蛋殼品質(zhì)指標(biāo)及應(yīng)用性價比來看，有機微量元素在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用優(yōu)勢可能并不很大。但從養(yǎng)殖環(huán)境污染及降低微量元素排放的考慮，相對低劑量有機微量礦物元素的使用將更具有生態(tài)效益。也有學(xué)者提出，有機錳需要考慮其螯合程度而不能僅僅依據(jù)有機和無機來劃分。

本文改編自

微量元素調(diào)控雞蛋蛋殼品質(zhì)的研究進展

王晶, 馬玲玲, 馮嘉, 齊廣海，動物營養(yǎng)學(xué)報，2019，31（5）

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轉(zhuǎn)載自：動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)