膳食纖維與單胃動物腸道健康

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膳食纖維與單胃動物腸道健康

張翼 成廷水  譯

北京九州互聯(lián)農(nóng)牧科技有限公司

摘要：維持或改善腸道健康對于提高飼料效率、促進生長性能和維持單胃動物的整體健康至關(guān)重要。膳食纖維（DF）由于其在改善單胃動物腸道健康方面的功能價值，被認(rèn)為是AGP的有效替代方案之一。此綜述將提供有關(guān)單胃營養(yǎng)中使用的不同類型的DF及其對腸道健康貢獻包括微生物學(xué)、發(fā)酵特性以及先天和獲得性免疫反應(yīng)的信息和進展。DF改善腸道健康的機制包括：影響腸道粘膜及形態(tài)，豐富并優(yōu)化腸道微生物區(qū)系，以及通過微生物及其代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)免疫機能等。豬和家禽的研究表明，根據(jù)DF的類型、形式和理化性質(zhì)，發(fā)酵特性不同，其對腸道健康的有益影響差異很大。因此了解不同類型的DF及其在優(yōu)化腸道健康方面的作用對生產(chǎn)中選擇和應(yīng)用纖維非常重要。

1、前言

盡管膳食纖維（DF）在普通飼料中大量存在，但其在單胃動物飼料中的濃度隨著副產(chǎn)物摻入量的增加而成比例增加。眾所周知，DF可以通過直接提供能量（Varel和Yen，1997; Jamoroz等，2002）和間接改善腸道健康和免疫功能（Choct等1996；Jha，2010；2012；Pieper等，2008）來為動物提供營養(yǎng)價值。然而，由于DF對養(yǎng)分利用的負(fù)面影響（Annison，1993），它歷來被認(rèn)為是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子。然而，由于其在改善單胃動物腸道健康方面的功能價值，近年來受到了特別關(guān)注（Jha和Berrocoso，2015）。維持或改善腸道健康對于提高飼料效率、促進生長性能和維持單胃動物的整體健康至關(guān)重要。抗生素生長促進劑（AGP）在飼養(yǎng)計劃中的應(yīng)用已經(jīng)超過60年，以維持或促進腸道健康和提高生產(chǎn)動物的生長性能。然而，由于潛在的公共衛(wèi)生風(fēng)險，在一些國家已經(jīng)禁止或嚴(yán)格管制使用AGP。為了克服AGP法規(guī)和禁令對動物健康和生產(chǎn)力的負(fù)面影響，已經(jīng)提出并測試了幾種替代方案；DF被認(rèn)為是AGP的有效替代方案之一（Jha和Berrocoso，2015）。

DF是一種具有多種成分的天然化合物，存在于所有植物性飼料中，包括谷類、塊莖和農(nóng)業(yè)工業(yè)副產(chǎn)品。盡管對營養(yǎng)和能量消化率有一些不利影響，但由于其對腸道健康、福利和環(huán)境的潛在有益影響，將DF納入單胃動物飼料的興趣日益增長（Jha和Berrocoso，2016）。DF在近端小腸中不被宿主內(nèi)源性酶消化，并被寄居的微生物群用作遠端小腸和大腸的發(fā)酵基質(zhì)。DF的微生物發(fā)酵產(chǎn)生代謝物，包括短鏈脂肪酸（SCFA）反過來促進有益腸道細(xì)菌的生長，支持腸道完整性和適當(dāng)?shù)拿庖吖δ?。對豬和家禽的研究表明，根據(jù)DF的類型、形式和理化性質(zhì)以及其所含的組分不同，DF的發(fā)酵特性及其對腸道健康的有益影響差異很大（Jha等，2015））。因此，了解不同類型的DF及其在優(yōu)化單胃動物腸道健康中的具體作用是非常重要的。本文綜述了單胃動物（主要是豬和家禽）中使用的不同類型的df及其在調(diào)節(jié)腸道健康方面的作用。為了更好地理解這一主題，我們討論了DF對豬和家禽營養(yǎng)利用的影響及其發(fā)酵特性。為了進一步理解，我們強調(diào)了DF對腸粘膜和組織形態(tài)學(xué)的影響，宿主動物和后代的微生物概況，以及先天性和獲得性免疫反應(yīng)。最后我們還強調(diào)了DF對腸道疾病的影響。

2、膳食纖維

膳食纖維的定義有很多種，最常見的是基于化學(xué)成分和生理功能。根據(jù)化學(xué)成分，DF是非淀粉多糖（NSP）和木質(zhì)素的總和。從營養(yǎng)學(xué)家的觀點來看，它可以簡單地定義為內(nèi)源性酶不能消化的碳水化合物。常見的富含纖維的飼料成分是谷類，如大麥、小麥、燕麥和其他副產(chǎn)品，如DDGS、菜籽粕和麥麩。一般來說，DF包括細(xì)胞壁成分纖維素、半纖維素和其他結(jié)構(gòu)和非結(jié)構(gòu)化合物-抗性淀粉（RS）、菊粉、幾丁質(zhì)、果膠、β-葡聚糖和低聚糖。豬和家禽飼料中DF的利用取決于纖維含量、大腸微生物發(fā)酵程度、吸收程度和其他因素（Jha和Berrocoso，2015；Metoes等，2013）?？扇苄岳w維源由小腸和大腸遠端的常駐微生物快速發(fā)酵，增加消化粘度，降低消化道通過腸道的速率，并可減少飼料攝入量，以增加飽腹感；另一方面，不溶性纖維未消化地通過腸道，增加了通過率和糞便膨脹。然而，單胃物種由于缺乏特定的微生物種類，其發(fā)酵不溶性纖維的能力有限（Hetland等，2004）。因此，在將其納入單胃飲食之前，必須了解DF的成分及其在動物體內(nèi)的營養(yǎng)和生理作用。關(guān)于DF的成分、來源和在胃腸道不同部位利用的詳細(xì)信息，讀者可參考Jha和Berrocoso（2015），其中提供了對這些主題廣泛更新的評論。

3、腸道健康的概念

胃腸道（GIT）是機體最大的器官群，不僅是日糧營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的場所，而且為機體提供保護，使其免受病原和毒素的危害。另外，GIT還具有大量微生物群和免疫細(xì)胞。因此一個健康的腸道對動物整體的健康及生產(chǎn)力的改善至關(guān)重要。然而“腸道健康”還沒有明確的定義，盡管其已經(jīng)成為最近20年主要研究努力焦點。Conway（15）提出，腸道健康是三個主要組成部分的功能：日糧、粘膜和共生微生物群。后來，Montagne等人（2003）對這三個組分進行了詳細(xì)說明，即腸道健康其包括能夠提供足夠營養(yǎng)的日糧、維持腸道完整性的粘膜，以及維持平衡、健康環(huán)境的微生物菌群。由于豬和家禽的GIT含約70%全身免疫細(xì)胞，因此應(yīng)將其納入“腸道健康”的定義。因此，我們建議從整體上考慮腸道健康，包括日糧、粘膜、微生物菌群和免疫系統(tǒng)（圖1）。豬和家禽的GIT由造血細(xì)胞（巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞和T細(xì)胞）、非造血細(xì)胞（上皮細(xì)胞、帕內(nèi)特細(xì)胞和杯狀細(xì)胞）和微生物群（細(xì)菌、古細(xì)菌、原生生物、真菌和病毒）組成，所有這些都有助于腸道健康。先天性和獲得性免疫系統(tǒng)不斷地與微生物群溝通，以保持體內(nèi)平衡。免疫系統(tǒng)或微生物群的任何失衡都會導(dǎo)致生物失調(diào)，從而增加對各種疾病的易感性（Chassaing等，2014）。腸粘膜由上皮、腸相關(guān)淋巴組織（GALT）和覆蓋上皮的粘液組成。腸粘液、宿主上皮細(xì)胞、GALT和微生物群相互作用，形成脆弱的動態(tài)平衡，這對于消化系統(tǒng)的有效功能和吸收能力至關(guān)重要。物理（上皮細(xì)胞、細(xì)胞間緊密連接和粘液）和化學(xué)（酸性、蛋白水解酶、溶菌酶和抗菌蛋白）屏障在維持腸道屏障功能和防止微生物群易位以及引起系統(tǒng)免疫活化方面起著重要作用。除了作為物理屏障，上皮細(xì)胞還分泌細(xì)胞因子和趨化因子，調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞的趨化性。Paneth細(xì)胞位于包括家禽在內(nèi)的許多脊椎動物的隱窩中。它含有防御素豐富的顆粒，當(dāng)細(xì)菌引起的炎癥（不在原生動物或真菌感染）時，這些顆粒通過胞吐作用釋放出來（Platt等，2017）。三道粘膜屏障有助于維持和恢復(fù)腸道粘膜完整性的因素。二胺氧化酶、三葉因子和轉(zhuǎn)化生長因子-α。閉塞素（Occludin）、克勞?。–laudin）和Zona Occludens-1是維持細(xì)胞間屏障的三種緊密連接蛋白（Runkle 和Mu，2013）。GIT中的杯狀細(xì)胞產(chǎn)生粘蛋白，也對維持腸道屏障功能起著重要作用。幾種細(xì)菌包括乳酸桿菌可以增加粘蛋白的產(chǎn)生（Chen等，2013），有助于改善腸道屏障，因為病原微生物可被稠密的粘液所阻擋。然而，最佳腸道健康的特征并不是完全沒有致病微生物群，而是腸道微生物群落具有較高的微生物數(shù)量以及微生物功能（種類）的多樣性。

4、膳食纖維與營養(yǎng)利用

喂飼豬或家禽的谷類食品中，NSP的重要組成部分是阿拉伯木聚糖，其次是纖維素和混合連接的β-葡聚糖。纖維素是一種由葡萄糖分子鏈組成的多糖。它在糖苷鍵的取向上不同于淀粉。雖然淀粉具有α-糖苷鍵，但纖維素中的糖苷鍵具有β-方向性。木質(zhì)素是交聯(lián)的酚聚合物，在黑麥中的比例比在小麥和燕麥中的比例更大，麩皮中的濃度高于全麥。在豬和家禽飼料中常用的谷物中，β-葡聚糖的濃度最高的是燕麥（4%），中等的是小麥和黑麥（0.7-1.7%），最低的是玉米（0.1%）。谷物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)是復(fù)雜的，它們的組成和性質(zhì)因在組織中的位置而各不相同。細(xì)胞壁的核心框架由木聚糖、纖維素和大量的木質(zhì)素組成。這一層又厚又疏水。另一方面，胚乳（糊精層）薄且親水，由主要是由兩種多糖，阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖組成。細(xì)胞壁中的NSP和木質(zhì)素不能被內(nèi)源性酶消化。但會通過包裹營養(yǎng)素和增加食糜粘度影響消化和吸收（Tiwari等，2018）。麩皮中DF的濃度一般比全谷物的要高很多。大多數(shù)麩皮中不溶性纖維含量高于谷物，燕麥由于含有較大的糊精和亞糊精層和較高含量的β-葡聚糖除外。小麥中的糊粉層含有大量的阿拉伯木聚糖以及酚類植物化學(xué)物質(zhì)。糊粉層是胚乳的一部分，與胚乳層其余部分相比不溶性多糖含量更高。糊粉層和果皮也含有比淀粉胚乳層更高的阿魏酸。阿魏酸是大多數(shù)谷物和小麥和黑麥麩皮中含量最豐富的酚類酸，阿魏酸可以酯化為阿拉伯木聚糖。含木質(zhì)素的二硫氰酸鹽的交聯(lián)作用對DF的理化性能有影響。不溶性DF中二硫氰酸鹽的含量為可溶性df的100倍（Bunzel等，2001）。DF的含量與養(yǎng)分利用率成反比。DF的增加降低了單胃動物的生長性能。然而，根據(jù)所用成分中纖維的類型和結(jié)構(gòu)，加入NSP酶或纖維降解酶是消除DF對生長不利影響的最佳方法之一（Tiwari等，2018；Ferreira等，2015；Passos等，2015）。結(jié)構(gòu)組份、鍵的方向、功能集團的存在和取代都會對DF影響腸道免疫起作用。據(jù)報告，DF的免疫調(diào)節(jié)作用對宿主動物的整體健康有益（Tiwari等，2018），具有AGP替代品的潛力的作用（Ferreira等，2015）。對單胃動物日糧中亞治療的抗生素監(jiān)管的加強以及禁用導(dǎo)致營養(yǎng)學(xué)家尋找維持動物生長性能的替代策略。因此，日糧添加低聚糖和膳食纖維是一種有助于促進腸道健康和提高動物生產(chǎn)成績的有潛力的替代策略之一。

5、纖維發(fā)酵及其作用

豬的日糧中包括大量的碳水化合物，在小腸中未被消化的部分碳水化合物，進入大腸，由微生物發(fā)酵。DF的微生物發(fā)酵產(chǎn)生SCFA、支鏈脂肪酸（BCFA）、乳酸、胺、吲哚、酚和各種氣體，如氫、二氧化碳和甲烷（Jha和Berrocoso，2016）。提供給微生物發(fā)酵的底物決定最終代謝產(chǎn)物。在沒有足夠的DF的情況下，蛋白水解發(fā)酵可以發(fā)生在結(jié)腸內(nèi)，產(chǎn)生BCFA和潛在的有害代謝產(chǎn)物，如氨，吲哚和酚類。氨是由氨基酸脫氨基和尿素水解產(chǎn)生的，而酚是由氨基酸羧基化產(chǎn)生的。因此，通過改變到達結(jié)腸的基質(zhì)（Bach，2015），可以控制腸道中產(chǎn)生的SCFA的組成。

豬中的淀粉消化比其發(fā)酵為SCFA更可取，因為淀粉消化產(chǎn)品是更有效的能源。SCFA被認(rèn)為提供了15%的生長豬和30%懷孕母豬能量需求（Varel和Yen，1997）。然而，增加SCFA的濃度，特別是丁酸鹽的濃度，可以改善豬的腸道粘膜健康和免疫系統(tǒng)。丁酸鹽提供給宿主的能量對維持腸道生態(tài)系統(tǒng)和豬的健康至關(guān)重要。在缺乏可發(fā)酵碳水化合物作為能源的情況下，微生物發(fā)酵轉(zhuǎn)向氨基酸，利用氨基酸中的碳骨架作為能源，產(chǎn)生的代謝物氨以尿素的形式被吸收和處理（Jha和Berrocoso，2016）。另一方面，在可發(fā)酵碳水化合物的能量存在下，氨作為微生物生物量被去除，即大腸中的常駐微生物為其生長存留了更多的氮（Bach等，1993）。

在近端GIT中，最豐富的發(fā)酵最終產(chǎn)物是乙酸鹽，它占總SCFA產(chǎn)量的90%以上。然而，遠端GIT情況有所變化，其中乳酸濃度降低，SCFA濃度增加，約60%的乙酸鹽、25%的丙酸鹽和15%的丁酸鹽的比例。在近端結(jié)腸中，DF的降解率最高，乳酸和SCFA的生成也最高。然而，向遠端結(jié)腸的消化液流量的逐漸減少改變了發(fā)酵代謝產(chǎn)物和細(xì)菌分布（Jha等，2010；Pieper等，2008）。由于交聯(lián)、轉(zhuǎn)糖基化或酯化作用，對DF結(jié)構(gòu)的修飾可防止淀粉被宿主酶和細(xì)菌酶水解。大部分SCFA（超過90%）吸收以陰離子離解形式出現(xiàn)，因為它們是弱酸。產(chǎn)生的SCFA通過三種主要方法從頂膜吸收：脂溶性被動擴散、碳酸氫鹽和SCFA之間的陰離子交換（Kawamata等，2007）。在等活性轉(zhuǎn)運蛋白如一元羧酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白1（MCT1）和鈉偶聯(lián)單羧酸鹽轉(zhuǎn)運體1（SMCT1）的幫助下。只有當(dāng)DF被微生物水解酶解聚后，發(fā)酵才會開始。底物解聚的速度越快，細(xì)菌發(fā)酵碳水化合物的速度就越快。較多支鏈的DF為酶的作用提供了更大的表面積，并且發(fā)酵更快（Giuberti等，2015）。另一方面，線性聚合物或高直鏈淀粉的降解緩慢發(fā)酵，因為它們的降解產(chǎn)生較大的碎片（較大的低聚物），細(xì)菌進一步利用這些碎片并產(chǎn)生類似SCFA和氣體的代謝物。主要發(fā)酵代謝產(chǎn)物及其主要利用途徑如圖2所示。

DF的溶解性也會影響SCFA的生產(chǎn)，不溶性DF比可溶性DF更難發(fā)酵，因為不溶性DF含有大約100倍的阿魏酸（Bunzel等，2001）。除了SCFA的產(chǎn)生外，可溶性DF還通過減少糞便體積、增加胃糜的粘度，延遲液體的排空、降低腸道內(nèi)的酸堿度以及改變膽汁酸的組成來影響腸道健康（Tungland等，2002）?？扇苄訢F負(fù)責(zé)改變管腔消化道的粘度（Barron

等2007；Zijlstra等，1999）。當(dāng)可溶性DF與水接觸時，它會吸收水分并膨脹，增加消化液的粘度。DF的粘度也受單個DF分子量的影響。DF的結(jié)構(gòu)變化、聚合度、分支和化學(xué)修飾決定了其發(fā)酵特性。DF的溶解性和粘度也會影響發(fā)酵的最終產(chǎn)物。

6、膳食纖維與腸道粘膜/組織形態(tài)

腸道健康對于維持單胃動物的生長性能和整體健康至關(guān)重要。腸粘膜組織的主要作用是消化和吸收營養(yǎng)素。飼料成分被宿主水解分解成更小的化合物；粘膜從淀粉獲得葡萄糖、從蛋白中獲得氨基酸和肽，從脂質(zhì)中獲得脂肪酸和單甘油。DF被發(fā)酵產(chǎn)生SCFA，SCFA促進粘膜的增殖，提高上皮和絨毛高度（Bach等，2012），而粘膜上皮層調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)與機體的交換。除此之外，刷狀緣膜產(chǎn)生的腸道分泌物和糖蛋白、粘膜上皮也對腸道微生物的粘附能力和代謝活性有很大影響。因此，腸粘膜起到對病原菌和有毒化合物屏障的作用。先天生和獲得性免疫系統(tǒng)參與構(gòu)建腸道粘膜屏障。

在單胃動物中，添加DF通常會增加內(nèi)源性損失，導(dǎo)致能量和營養(yǎng)的消化能力明顯下降。因此，DF被認(rèn)為對單胃動物具有“抗?fàn)I養(yǎng)”作用。此外，這些負(fù)面影響對雞和仔豬比生長和育肥豬更為顯著（Johnston等，2003）。然而，適量的膳食纖維可能會增加豬、家禽和其他非反芻動物的腸道大小、長度、體積和形態(tài)結(jié)構(gòu)。在仔豬日糧中添加可溶性纖維通常會導(dǎo)致腸內(nèi)容物粘度增加，這可能會導(dǎo)致絨毛萎縮，增加絨毛細(xì)胞損失率（Hedemann等，2006）。絨毛高與隱窩深之比是評估小腸可消化能力的一個有用標(biāo)準(zhǔn)。在生長豬中，在14天的日糧中加入10%的高纖維源，導(dǎo)致空腸和回腸的絨毛寬度和窩深增加。與不含稻草的日糧相比，高纖維日糧也增加了大腸細(xì)胞增殖率和隱窩深度（Jin等，1994）。然而，絨毛的高度和腸內(nèi)的隱窩深度并非不變，而是隨小腸的位置而變化。因此，了解營養(yǎng)吸收的機理和腸道中特定的營養(yǎng)利用位置，開發(fā)最佳的飼喂系統(tǒng)，對獲得最佳的生產(chǎn)性能是非常重要的。

7、日糧纖維與腸道微生物

7.1直接添加纖維對腸道微生物組成的影響

單胃動物無法消化的復(fù)雜碳水化合物和植物多糖，為微生物群（包括細(xì)菌、真菌、原生動物和太古宙）提供必要的發(fā)酵基質(zhì)，同時會影響細(xì)菌組成、多樣性和代謝能力（Sonnenburg等，2014）。很可能是整個微生物群的參與導(dǎo)致了纖維的降解；然而，只有細(xì)菌在這個復(fù)雜的過程中發(fā)揮的作用是明確的。家禽和豬的GIT高度多樣，含有1000多種細(xì)菌，主要屬于主要的硬桿菌、擬桿菌和變形桿菌（Sergeant等，2014；Xiao等，2016；Yadav等，2019）。必須考慮到寄居細(xì)菌為寄主提供的營養(yǎng)和健康益處是整個群落及其代謝能力的結(jié)果，而不是單一物種的存在或缺失。腸道相關(guān)細(xì)菌能夠分解復(fù)雜的碳水化合物并將其發(fā)酵成SCFA是通過糖苷水解酶、多糖裂合酶和碳水化合物酯酶而獲得的（Flint等，2012）。

由于纖維來源的范圍和纖維的理化性質(zhì)（即溶解性、粘度和持水能力）不同，微生物發(fā)酵纖維的過程比宿主的大營養(yǎng)素消化過程要多變得多（Zijlstra等，2012）。最近從人上認(rèn)識到，結(jié)腸轉(zhuǎn)運時間對微生物組成有很大的影響（Vandeputte等，2016）。因此，可溶性纖維具有增加腸道消化液粘度和轉(zhuǎn)運時間的作用，從而增加腸道微生物的數(shù)量。腸腔內(nèi)食糜在消化道保留時間較長，為選擇性微生物群的增殖提供了機會。這可能是導(dǎo)致纖維及其類型改變微生物組成的可能機制。抗性淀粉也參與增加消化液的粘度。然而，RS很容易降解成小分子量的殘基，而DF對解聚反應(yīng)的抗性更強。這可能是RS比DF有更好的響應(yīng)的原因。在斷奶和生長中的豬中，通過加入純化的抗性淀粉，改變淀粉從近端到遠端的通過率和消化位置，選擇性地促進雙歧桿菌（Regmi等，2011；Fouhse等，2015）和乳酸桿菌。最近的綜述對此進行了薈萃分析（Metzler-Zebeli等，2019）：來自富含β-葡聚糖的大麥的可發(fā)酵纖維也將營養(yǎng)消化部位從小腸轉(zhuǎn)移到大腸，隨后增加了厚壁類屬、Dialister、Sharpea和瘤胃球菌的相對豐度（Fouhse等，2017）。然而，在含有可溶性纖維（大麥β-葡聚糖或小麥阿拉伯木聚糖）的家禽中增加消化粘度可能會對生長不利，并已證明有利于潛在病原體（大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌）（Riddell等，1992；Annett等，2002；Shakouri等，2009）。某些纖維引起的粘性會導(dǎo)致絨毛細(xì)胞損失，因為它會阻止腸細(xì)胞獲得營養(yǎng)物質(zhì)。這種纖維長期添加的結(jié)果會導(dǎo)致絨毛萎縮。添加酶在減少這種影響方面表現(xiàn)出積極的反應(yīng)（Tiwari等，2018）。絨毛高與隱窩深之比是評估小腸可能消化能力的一個有用標(biāo)準(zhǔn)。在豬中，阿拉伯木聚糖豐富了產(chǎn)丁酸菌和其他共生菌，包括豬糞桿菌、豬腸系膜Rosburia、球蟲Blautia、真細(xì)菌、直腸雙歧桿菌和乳酸桿菌（Nielsen等，2014）。關(guān)于特定纖維類型和飼料成分如何促進有益細(xì)菌的更深入的綜述可以在其他地方找到（Jha R, Berrocoso JD.等，2015）。與豬相比，研究家禽腸道微生物群與纖維之間復(fù)雜相互作用的文獻很少。然而，最近發(fā)現(xiàn)超過200種不同的非淀粉多糖降解酶（主要是低聚糖降解酶，與纖維素酶和半纖維素酶相比）編碼在肉仔雞微生物群的元基因組中，這表明家禽微生物群能夠利用膳食纖維的可溶性形式（Sergeant等，2014）。向微生物群提供膳食纖維的重要性真正體現(xiàn)在缺乏纖維的日糧中，多糖降解菌開始利用黏液腸層，可降低腸屏障功能，使宿主越來越容易受到病原體入侵（Desai等，2016）。以高消化低發(fā)酵小麥為原料的豬的日糧，增加了阿克克曼氏菌（akkermansia）——一種已知利用宿主聚糖的微生物，強調(diào)了當(dāng)膳食纖維稀缺時微生物利用宿主物質(zhì)的能力（Fouhse等，2017）

7.2母體添加纖維對后代腸道微生物的影響

在自然環(huán)境下，單胃動物的后代在出生或孵化過程中通過垂直傳播獲得其腸道相關(guān)微生物群。消化道和產(chǎn)道之間的最小距離可能不是進化上的巧合。在商品豬生產(chǎn)中，仔豬糞便微生物群首先類似于環(huán)境微生物群（地板、母豬奶和母豬乳頭）；然而，很快就反映出母豬的微生物群，強調(diào)了母豬微生物組成的重要性（Chen等，2018）。盡管母雞通過排泄排泄物的一個常見的外部開口將卵外部化，但在孵化前清洗卵的做法消除了許多共同參與的鳥類微生物，使剛孵化的雛雞與環(huán)境來源的非宿主微生物群一起定居。

由于仔豬從母豬獲得它們的定殖微生物群（Chen等，2018），利用膳食纖維對母豬微生物群進行有益的操縱可能直接影響其仔豬的腸道微生物群。通過母體營養(yǎng)進行胎兒規(guī)劃的概念并不新鮮，而且已經(jīng)證明，母體海藻提取物補充可以減少母豬分娩時糞便腸桿菌科的種群和斷奶時仔豬大腸桿菌種群（Leonard等，2012）。母豬在妊娠期和哺乳期補充麥麩和菊粉均表明，添加菊粉會影響仔豬的微生物群和發(fā)酵曲線（Leblois等，2017），也能減少腸道細(xì)菌（Paßlack等，2015）。盡管母豬日糧中補充纖維已顯示對仔豬微生物有影響，但觀察到的變化可能更多地是改變初乳和牛奶成分，而不是與母親的微生物變化有關(guān)。分娩后有一個1-3周的時期，仔豬完全依靠母豬來獲得營養(yǎng)。人類的研究已經(jīng)證明了牛奶成分對塑造新生兒腸道微生物群的重要性（German等，2008）。特別值得注意的是，牛奶低聚糖的成分，因為這些可溶聚糖的異構(gòu)混合物不能被宿主消化，但為腸道微生物群的定殖提供了發(fā)酵基質(zhì)（Sela等，2010；Marcobal等，2012）

母豬也生產(chǎn)可發(fā)酵的牛奶低聚糖，可以被小豬微生物群發(fā)酵（Dififilippo等，2016），這表明它們對定殖的微生物群組成發(fā)揮了關(guān)鍵作用（Salcedo等，2016）。最近文獻報道，哺乳期給母豬補充低聚果寡糖（scFOS）會增加乳豬的微生物發(fā)酵能力，促進腸道免疫防御的發(fā)展包括回腸細(xì)胞因子分泌增加，粘蛋白分泌 杯狀細(xì)胞數(shù)量和提高疫苗特異性IgA水平（Le Bourgot等，2017）。添加scFOS的母豬哺乳仔豬的發(fā)酵能力的提高可能來自于豬乳低聚糖成分的改變，因為最近的文獻表明，添加殼寡糖的哺乳母豬顯著改變了乳低聚糖成分（Cheng等，2015）。母豬補充可溶性纖維（預(yù)糊化的糯玉米淀粉和瓜爾膠）的效果也可以通過提高仔豬生長速度和相關(guān)的血漿生長激素、胰島素樣生長因子-1的增加以及減少腹瀉的發(fā)生率（Cheng等，2018）立即得到確認(rèn)。在Cheng等人的研究中，從可溶性纖維補充母豬中吸吮奶水的仔豬的微生物組成也發(fā)生了顯著變化，其中類桿菌、乳酸桿菌、羅氏囊桿菌、梭桿菌和不動桿菌的相對豐度增加，同時腸道完整性標(biāo)志物（血漿帶狀蛋白、內(nèi)毒素和二胺氧化酶）也有所改善。母體纖維的補充也會影響其他初乳和乳汁成分，這對仔豬免疫發(fā)育至關(guān)重要。添加scFOS的母豬已顯示出增加了初乳IgA和轉(zhuǎn)化生長因子β-1，從而通過增加派爾氏結(jié)和活化T細(xì)胞中的分泌性IgA產(chǎn)量，促進仔豬粘膜免疫發(fā)育（Le Bourgot等，2014）。

8、SCFA對免疫的調(diào)節(jié)作用

眾所周知，腸道相關(guān)微生物菌群與各自的宿主共同參與，在免疫系統(tǒng)的發(fā)育、功能和抵御病原體方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用（Hooper等，2012；Sommer等，2013）。腸道微生物群與免疫發(fā)育之間的關(guān)系在無菌動物模型中得到了證明，該模型是具有免疫系統(tǒng)缺陷的，通過活微生物群落的定殖，重新實現(xiàn)免疫發(fā)育和功能（Macpherson 等，2004）。揭示微生物群落在其幼年期如何有益于宿主免疫功能的機制；然而，似乎與微生物發(fā)酵代謝產(chǎn)物SCFAs高度相關(guān)。SCFAs的生產(chǎn)，特別是丁酸鹽，可增強腸上皮細(xì)胞屏障功能，是抵御入侵病原體的第一道防線（Zheng等，2017），并通過刺激杯狀細(xì)胞分化和粘液生成來幫助維持這種物理屏障（Wrzosek等，2013）。短鏈脂肪酸促進結(jié)腸調(diào)節(jié)性T細(xì)胞的分化和功能，通過抑制效應(yīng)T細(xì)胞功能和增加IL-10的產(chǎn)生維持腸道內(nèi)環(huán)境平衡，這對預(yù)防過度炎癥很重要（Furusawa等，2013；Smith等，2013）。特殊的非致病性細(xì)菌，如Thetaiotamicron類桿菌的存在，也可以通過促進NF-κB（一種觸發(fā)促炎基因表達的轉(zhuǎn)錄因子）的表達來抑制宿主炎癥反應(yīng)（Kelly等，2004）。盡管腸道炎癥有時可能是清除腸道病原體所必需的，但為了維持動物的健康和性能，必須盡快恢復(fù)腸道內(nèi)環(huán)境平衡。

9、SCFA幫助維持腸道厭氧環(huán)境

發(fā)酵代謝物丁酸被腸上皮細(xì)胞優(yōu)先用作能量底物，并通過保持腸厭氧而在維持體內(nèi)平衡中起主要作用。在微生物定殖過程中，GIT從有氧變成厭氧。腸處于穩(wěn)態(tài)時，腸道是厭氧的，厭氧菌比好氧菌和兼性厭氧菌具有優(yōu)勢。在生物失調(diào)時，兼性厭氧變形桿菌，如大腸桿菌和沙門氏菌，以犧牲氧敏感丁酸鹽生產(chǎn)菌為特征，大量增殖，破壞厭氧腸道環(huán)境（Litvak

等，2017）。將微生物紊亂稱為“厭氧失調(diào)”，優(yōu)雅地概括了腸道環(huán)境從缺氧到微嗜氣以及隨后從嚴(yán)格厭氧菌轉(zhuǎn)變?yōu)榧嫘詤捬蹙淖兓≧igottier-Gois等，2013）。通過向厭氧丁酸鹽產(chǎn)生菌提供發(fā)酵基質(zhì)，添加膳食纖維可能有助于預(yù)防或改善微生物紊亂期間出現(xiàn)的微嗜氣環(huán)境（圖3）。在穩(wěn)態(tài)環(huán)境中，宿主腸道組織通過β-氧化利用丁酸作為能量底物，這一過程消耗大量氧氣，有助于維持厭氧環(huán)境（Litvak等，2017；Byndloss等，2017）。在沒有丁酸的情況下，腸細(xì)胞利用厭氧糖酵解獲得能量，這一過程增加了上皮氧濃度，為沙門氏菌等兼性病原體的增殖創(chuàng)造了有利的環(huán)境（Litvak等，2017；Rivera-Chávez等，2016）。為了維持和改善仔豬和家禽的腸道健康，營養(yǎng)策略應(yīng)通過擴大丁酸產(chǎn)生來恢復(fù)缺氧的腸道環(huán)境，以防止兼性厭氧菌的大量增殖。

10、膳食纖維對腸道紊亂和疾病的作用

膳食纖維的添加可以有助于有益共生菌群的定殖，這些有益共生菌群通過代謝物的產(chǎn)生并通過提供替代粘附位點直接阻斷致病微生物對腸上皮的粘附，競爭性地排除病原體，增強GIT的成熟度和屏障功能（Molist等，2014）。條件致病菌大腸桿菌和沙門氏菌等病原體導(dǎo)致斷奶后腹瀉的發(fā)生率是導(dǎo)致豬生產(chǎn)中動物性能下降和經(jīng)濟損失的最常見原因之一。在歷史上，高可消化低纖維飼料被用于剛斷奶的仔豬豬，以努力提高消化率和動物性能。然而，有人提出，為了達到最佳的腸道健康，仔豬需要滿足最低的膳食纖維的需要（Mateos等，2006）。因此，加入不溶性非淀粉多糖（iNSP），如燕麥殼，可以降低仔豬腹瀉的發(fā)生率（Kim等，2008；Mateos等，2006）。雖然燕麥殼在自然界中高度不溶和木質(zhì)化，但它們也能從蛋白質(zhì)發(fā)酵中減少糞便生物胺、尸體胺和β-苯基乙胺，這意味著燕麥殼對膳食發(fā)酵模式具有有益地影響（Kim等，2008）。在仔豬日糧中加入40 g/kg麥麩（另一種不溶性非淀粉多糖的膳食來源），也可以減少腸道腸道細(xì)菌的數(shù)量，增加仔豬的丁酸濃度，進一步表明仔豬腸道微生物利用不溶性纖維并提供保護的能力（Molist等，2010）。此外，當(dāng)用大腸桿菌K88攻擊時，添加粗磨麥麩的仔豬腹瀉嚴(yán)重程度降低，SCFA濃度增加，回腸大腸桿菌K88粘附力降低（Molist等，2012）。

關(guān)于可溶性纖維的添加是否對仔豬的抗病性有害或有益，存在著相互矛盾的證據(jù)，并已在前面進行了綜述（Molist等，2014；Agyekum等，2016）。一項較早的文獻報道，將膳食中可溶性非淀粉多糖（sNSP）從1%增加到6%可以使小腸中的溶血性大腸桿菌從1.3×104增加到8.0×109（McDonald等，1999）。盡管增加飲食中的sNSP水平可以增加SCFA濃度，但消化粘度也與sNSP攝入呈線性關(guān)系，并被認(rèn)為是導(dǎo)致腸道大腸桿菌增殖的原因（Hopwood等，2004）。然而，最近的研究表明，sNSP對斷奶后腹瀉具有保護作用，可能是通過促進共生菌群增殖、SCFA的產(chǎn)生以及隨后的厭氧環(huán)境的維持。加入50–150 g/kg的菊粉可增加乳酸桿菌：大腸桿菌比率和SCFA濃度（Wellock等，2008），同時減少大腸桿菌（Wellock等，2008；Halas等，2009）引起腹瀉的發(fā)生。添加sNSP促進共生菌群（如乳酸桿菌）的增殖可誘導(dǎo)對大腸桿菌（Blomberg等，1993）的生長抑制或競爭排斥。

如上所述，通過改善腸屏障功能，DF可以降低腹瀉發(fā)生率和病原體定殖。研究表明，在仔豬日糧中加入10%的麥麩纖維或豌豆纖維，可以通過改變微生物組成，即增加乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，改善腸道屏障功能（增加絨毛高度：隱窩深度比、結(jié)腸杯狀細(xì)胞和肽三葉因子）（Chen等，2013）。此外，與玉米纖維和大豆纖維相比，小麥麩纖維和豌豆纖維可降低腹瀉發(fā)生率，這表明纖維的來源、成分和功能特性是需要考慮的重要因素。也有證據(jù)表明，可發(fā)酵纖維對斷奶前的豬有益，在斷奶前的豬中，與甲基纖維素相比，添加7.5 g/l FOS或大豆多糖可以增加結(jié)腸中的SCFAs，改善腸道功能（增加谷氨酰胺轉(zhuǎn)運），并抑制沙門氏菌引起的腹瀉（Correa-Matos等，2003）

豬痢疾（SD）是另一種常見的傳染性腹瀉病，發(fā)生在豬生產(chǎn)的生長-肥育階段，由豬的腸道螺旋體-短尾絲蟲引起。最近的研究表明，菊苣根和甜羽扇豆中富含果糖和半乳糖的飲食可以保護豬免受感染性SD（Thomsen等，2007；Mølbak等，2007），這可能是由于共生菌群、嗜熱雙岐桿菌亞種數(shù)量、埃氏巨型球菌，乳酸生產(chǎn)菌和利用乳酸的丁酸生產(chǎn)菌增加所致（Mølbak等，2007）。 最近的研究也發(fā)現(xiàn)，盡管羽扇豆可以延緩疾病的發(fā)生，但80 g/kg的菊粉可以降低發(fā)生SD的風(fēng)險（Hansen等，2010）。Hansen等人（2011）的研究還證實，將膳食菊粉從0 g/kg增加到80 g/kg可降低豬在直接受到短尾絲蟲攻擊時發(fā)生SD的風(fēng)險，保護作用伴隨著盲腸SCFAs的線性增加和蛋白質(zhì)發(fā)酵代謝產(chǎn)物的減少。假設(shè)菊糖通過改變微生物發(fā)酵模式發(fā)揮作用，潛在地降低后腸中的蛋白質(zhì)：碳水化合物比例，增加碳水化合物發(fā)酵，同時抑制蛋白質(zhì)發(fā)酵，從而抑制SD定殖。

家禽的一種嚴(yán)重的腸道疾病是壞死性腸炎，由產(chǎn)氣莢膜桿菌引起。喂養(yǎng)全麥已經(jīng)顯示出減少和產(chǎn)氣莢膜桿菌，導(dǎo)致壞死性腸炎（Engberg等，2004；Bjerrum等，2005）。作者認(rèn)為，全麥可以通過降低雞胃的pH值、增加保留時間和粘度，為病原菌在下腸道的存活創(chuàng)造一個不適宜的環(huán)境，從而改善雞的腸道健康（Engberg等，2004）。乙?；剐缘矸垡脖蛔C明可以通過產(chǎn)生SCFA，降低管腔pH值，來改善腸道健康，并降低產(chǎn)氣莢膜梭菌攻毒的嚴(yán)重性。

控制家禽群中的沙門氏菌定殖是減少肉制品潛在的人畜共患病污染的另一個全球優(yōu)先事項。在肉雞日糧中加入較小粒徑（280μm）的1%麥麩能夠降低盲腸沙門氏菌定殖水平（對照組為1.3 vs3.6 log cfu/g）和挑戰(zhàn)后糞便沙門氏菌數(shù)量。280μm麥麩的體外發(fā)酵導(dǎo)致丁酸鹽和丙酸鹽的產(chǎn)量比大粒徑麥麩的產(chǎn)量增加（Vermeulen等，2017）。在肉雞日糧中加入全麥也顯示出增加了肌胃發(fā)酵，降低了肌胃 pH，隨后的鼠傷寒沙門氏菌攻毒進一步表明飼料結(jié)構(gòu)和粒徑可以影響病原體的定殖（Bjerrum等，2005）。將沙門氏菌與小麥麩（280μm）發(fā)酵產(chǎn)物一起培養(yǎng)，可以減少Hila的表達，Hila是沙門氏菌致病性島I的轉(zhuǎn)錄激活劑，對沙門氏菌進入上皮細(xì)胞至關(guān)重要（Galan等，1990）。小麥麩皮的組份阿拉伯-低聚木糖，也可以減少沙門氏菌在盲腸定殖意見糞便沙門氏菌的排放（Eeckhaut等，2008）。其他類型的纖維，包括FOS和甘露聚糖，已顯示出抑制沙門氏菌在體外（Bailey等，1991）和體內(nèi)（Fernandez等，2002）的生長和定殖。盡管有很多證據(jù)表明，給豬和家禽補充膳食纖維有益于腸道健康和抗病性，但研究需要集中于確定作用機制，以幫助制定最佳營養(yǎng)策略，進一步改善動物健康。必須認(rèn)識到，根據(jù)環(huán)境、健康狀況、生命階段和喂養(yǎng)目標(biāo)（生長與壽命），利用膳食纖維改善豬和家禽腸道健康的營養(yǎng)策略可能很多。

11、結(jié)論

盡管膳食纖維在過去被認(rèn)為是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，但由于其對宿主的潛在功能益處（特別是對腸道健康的益處），人們越來越感興趣將其納入單胃動物的日糧配方中。其好處主要是由于DF在遠端GIT中發(fā)酵。DF的發(fā)酵代謝產(chǎn)物及其與腸道環(huán)境的相互作用影響著腸道組織形態(tài)、粘膜、微生物群落和免疫系統(tǒng)，統(tǒng)稱為“腸道健康”，根據(jù)現(xiàn)有資料，可以得出結(jié)論，添加膳食纖維是改善腸道健康以及后抗生素時代單胃動物的整體健康和生產(chǎn)的一種策略。然而，因為DF的組成不同，對單胃動物腸道健康的影響存在很大差異，需要從戰(zhàn)略上考慮DF的類型、性狀、物理化學(xué)性質(zhì)以及日糧中的DF含量。

*注原文及出處：Jha R, Fouhse JM, Tiwari UP, Li L andWilling BP (2019) Dietary Fiber and Intestinal Health of Monogastric Animals. Front. Vet. Sci. 6:48. doi: 10.3389/fvets.2019.00048