從數(shù)學模型的角度認識豬對氨基酸的消化吸收與代謝

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摘要：建立預測動物生長的數(shù)學模型時，模擬氨基酸的吸收代謝具有特別重要的意義，因為預計的蛋白質沉積速率與預期的體重間往往不成比例。事實上，氨基酸的吸收和代謝是一個復雜的過程，并且與機體細胞內及細胞間物質的連續(xù)流動高度整合在一起。為了建立氨基酸的利用模型，必需構建一個用離散的生理和代謝過程進行描述的簡化的氨基酸代謝框架。并將以上離散的氨基酸代謝過程分為維持相關過程和生長相關過程。在此，生長被看作是機體營養(yǎng)物質沉積及與此直接相關的氨基酸代謝過程的函數(shù)。本文中將主要介紹體蛋白質的沉積、蛋白質的消化、氨基酸的必然分解代謝、氨基酸的優(yōu)先分解代謝。用數(shù)學模型表述動物的生長過程已經(jīng)成為一個主流，并且數(shù)學模型在研究、教學及商業(yè)實踐中的應用也日益增加。當這些模型的建立更多的以因果關系而不是以嚴格的試驗經(jīng)驗為基礎時，模型的有效性和實用性將進一步提高。

關鍵詞：氨基酸；模型；豬；蛋白質；利用率

1、前言

準確測定動物對營養(yǎng)物質的需要量是動物營養(yǎng)學中一項非?；A的工作。在過去的幾十年中，我們在評定動物的營養(yǎng)需要量方面已經(jīng)做了大量的工作，并且對評定動物營養(yǎng)需要量的理論及方法的認識也在不斷深入。傳統(tǒng)的基于“劑量-效應”關系的研究為動物營養(yǎng)需要量的評定提供了大量初級的數(shù)據(jù)，這為提出更靈活、更完善的預測動物營養(yǎng)需要量的方法鋪平了道路。

動物對蛋白質的營養(yǎng)需要在本質是對氨基酸的需要。盡管很多試驗研究已經(jīng)給出了豬氨基酸需要量的推薦值，但是這些值之間還是存在著明顯的差異。絕大多數(shù)估計氨基酸需要量的方法是“劑量-效應”法。這一方法的關鍵是配制一種基礎飼糧，這種基礎飼糧必需保證除被考查的氨基酸外其它養(yǎng)分必需充足。然后向這一基礎飼糧中添加不同梯度的限制性氨基酸，測定所選指標的變化情況，最后確定這一限制性氨基酸的需要量。這種方法存在著明顯的不足。首先，為了確保其它氨基酸不缺乏，必需超量添加。如此一來，則會造成氨基酸的不平衡，從而會影響動物的生長速度和降低動物的隨意采食量。其次，沒有統(tǒng)一的效應指標。此外，得出“劑量-效應”曲線后，不同的求解標準也會造成氨基酸需要量評定的差異。

由于傳統(tǒng)試驗評定方法的固有缺陷，建立適用范圍更廣的因果模型以模擬飼糧氨基酸的吸收利用情況已經(jīng)引起人們的關注。早期的析因模型就是一種簡單的靜態(tài)因果模型。當運用析因法建立起動態(tài)的模型時，我們則可以估計出動物任意生產階段和生產狀態(tài)下的氨基酸需要量。當模型建立在更為通用的原則基礎之上時，影響氨基酸需要估計準確度的只有模型本身，因而這種模型可以運用到具有不同生產潛能的其它群體中。更為重要的是，這種模型不僅可以估計營養(yǎng)物質的需要量，而且還能讓我們更深入的認識與這種需要的產生有關的代謝過程的生物學機制。

2、氨基酸利用率的模擬

從糞尿中排出的氮的總量約占豬從飼糧中攝入的氮總量的2/3，其中1/4以上的氮流失是由于飼糧中蛋白質的質量和數(shù)量沒有與動物生長的需要量正確匹配，不能發(fā)揮動物的最佳生產性能和飼糧利用效率所致（Whittemore等，2001a,2001b）。Moughan等（2003）對飼糧粗蛋白的利用率進行預測，發(fā)現(xiàn)粗蛋白的利用率均遠低于50%（表1）。表 1給出了50 kg小母豬在不同采食量下對6種商品生長豬料中粗蛋白和賴氨酸的利用率?？梢?，在低采食量的情況下，飼糧粗蛋白的利用率為20-42%，而在高采食量的情況下為22-35%。平均來看，飼糧粗蛋白的利用率接近30%，大約70%的氮被豬排出體外。飼糧氨基酸的不平衡是引起飼糧中蛋白質利用率降低的原因之一。在表 1的六種飼糧中，賴氨酸為第一限制性氨基酸，飼糧氨基酸的不平衡性對其利用率不構成影響，因此對飼糧賴氨酸的利用率也進行了預測（Moughan等，2003）。結果發(fā)現(xiàn)，賴氨酸的利用率高于粗蛋白，攝入的賴氨酸的利用率平均接近44%，但是，仍然有一半以上的賴氨酸沒有用于機體瘦肉組織的沉積。從這些數(shù)據(jù)可以看出，充分認識導致機體氨基酸流失的生理過程，對解釋飼糧限制性氨基酸用于生長沉積的低效性非常重要。

動物對氨基酸的吸收和代謝是一個復雜的過程，與機體細胞內和細胞間連續(xù)的物質流量密不可分。為了建立氨基酸的利用模型，必需構建一個用離散的生理代謝過程進行描述的簡化的氨基酸代謝框架（表 2）。這些過程可分為氨基酸吸收前過程和氨基酸吸收后過程兩類。氨基酸吸收前過程包括動物將氨基酸攝入消化道及隨后氨基酸的消化吸收過程。氨基酸吸收后過程又分為維持相關的代謝過程和生長相關的代謝過程（Moughan等，2003）。在這里，生長被視為養(yǎng)分沉積，以及與養(yǎng)分沉積直接相關的物質消耗的函數(shù)。

Moughan等（2003; 2008）通過模擬的數(shù)據(jù)（表 4、表 5），給出了各氨基酸代謝過程的相對重要性。表 4中給出了體重為50kg生長豬在飼喂商品飼糧（表3）時，采食量和最大蛋白質沉積速率（Pdmax）對賴氨酸利用的影響。在該模型中，采食量對維持需要下尿氮的損失沒有影響，而Pdmax僅對其有微小的影響。因氨基酸的必然分解代謝（inevitableamino acid catabolism）引起的尿氮損失隨著采食量的提高而增加，在給定的采食量下，通常隨著Pdmax的增加而下降。但是在采食量高的情況下氨基酸必然分解代謝引起的尿氮損失保持不變。氨基酸過量引起的尿氮損失在采食量高時據(jù)有重要意義，而氨基酸的優(yōu)先分解代謝（preferentialamino acid catabolism）造成的尿氮損失則剛好相反。采食量和Pdmax均不影響皮屑氨基酸損失量。腸道內源氨基酸的損失受采食量的影響，而不受Pdmax的影響。由于賴氨酸是該商品飼糧中的第一限制性氨基酸，因此，氨基酸不平衡造成的賴氨酸損失量為幾乎為零。

表 4中的數(shù)據(jù)表明，氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acid catabolism）可能對第一限制性氨基酸的利用率有重要的影響，特別是在高采食量的情況下。未吸收的氨基酸及腸道內源氨基酸損失也占有重要的比重。體蛋白質周轉引起的氮損失所占比重相對較小，而皮屑引起的氨基酸損失數(shù)量更低。當飼糧代謝能含量成為體蛋白質沉積的限制因素時，氨基酸的優(yōu)先分解代謝可能占據(jù)氨基酸損失的相當大的比重。因而，供給過量的氨基酸也會引起氨基酸利用率降低。而表 5中的數(shù)據(jù)則清楚的表明，對于配制合理的商品飼糧，因氨基酸不平衡性引起的氨基酸損失很小，所以飼糧氨基酸的不平衡性對這種飼糧中氨基酸利用率的影響相對而言并不大。

從以上數(shù)據(jù)可以看出，蛋白質的沉積、蛋白質消化、氨基酸的必然分解代謝（inevitableamino acid catabolism）、氨基酸的優(yōu)先分解代謝及維持相關的代謝過程對機體整體蛋白質的代謝有著重要的意義。而這些代謝過程對機體整體蛋白質代謝的影響因飼糧類型、動物年齡及體重的改變而改變。盡管如此，運用以上簡化的模型還是可以讓我們概略地了解氨基酸代謝的動力學過程，并對各個代謝過程的重要性進行排序定位。下面將介紹幾個對生長有重要影響的氨基酸代謝過程。

3、蛋白質的沉積

生長豬每日的氨基酸需要中，約90%以上用于生長相關的過程，其中用于滿足新生組織沉積的氨基酸需要占有重要的分量。不過，在新蛋白質合成的過程中，一些輔助過程消耗的氨基酸在數(shù)量上也占有較大的比重，如氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acid catabolism）、腸道內源氨基酸損失、新蛋白質合成相關的體蛋白周轉、非氨基酸和非蛋白質含氮物的合成，以及氨基酸的優(yōu)先分解代謝。因而在構建氨基酸利用率的模型時需要考慮這些代謝過程。

為了預測每日氨基酸沉積量，必需首先預測出每日蛋白沉積率（daily rate of protein retention），然后結合體蛋白質氨基酸組成（理想氨基酸模式）則可計算出新合成蛋白質中的氨基酸沉積量?？墒牵瑢τ谏L快速的動物而言，胴體和內臟蛋白質的氨基酸組成并不相同，胴體蛋白質日沉積量和內臟蛋白質日沉積量也不相等。因而有必要對這兩個部分氨基酸的需要量分別進行估計，然后對這兩部分氨基酸的沉積速率進行加權后得出總的理想氨基酸模式。

細胞每天合成蛋白質的數(shù)量是有限的，因而機體蛋白質的日沉積速率有一個固有的最大值（Pdmax）。當攝入的氨基酸（即使是理想氨基酸）超過動物機體蛋白質合成能力的上限時，多余的氨基酸將被分解代謝。Pdmax受動物基因型、性別和年齡的影響，其平均值可低至90 g/d，最高在200 g/d以上（Whittemore,1983）。年齡對Pdmax的影響還需要進一步的研究，人們就這一問題提出了不同的數(shù)學模型（Moughan，1999；Whittemore等，2001）。通常簡單的認為，在動物的生長期內Pdmax保持不變。對于豬，以上假設在體重相對較低時可能是合理的近似，但是當體重超過這一范圍或對于生長速度更快的動物而言可能不再正確。Emmans（1986）用曲線模型模擬動物生長：從動物出生開始，Pdmax逐漸增加，直到最大值，隨后開始降低，直至體成熟，此時Pdmax等于零。

對于豬的生長模型而言，Pdmax作為一個重要的限制條件已經(jīng)被研究者采用，而描述Pdmax隨動物年齡變化的更復雜的方法也已經(jīng)有人提出（Wellock等，2004）。

4、蛋白質的消化

4.1. 氨基酸的生物學利用率（amino acidbioavailability)

準確測定飼糧中每種必需氨基酸的生物學利用率是評價原料營養(yǎng)價值及估計動物氨基酸需要量的關鍵。氨基酸消化率（amino acid digestibility）是評價氨基酸生物利用率(aminoacid bioavailability)的一種方式。自20世紀70年代中期以來，在評定飼糧氨基酸消化率及預測氨基酸每日吸收量方面已經(jīng)取得了很大的進步。對氨基酸消化率的評定已經(jīng)從不準確的肛門收糞測定粗蛋白的消化率進步到標準化回腸可消化氨基酸（standardized ileal aminoacid digestibility，SID）（Stein等，2007）。SID可通過測定回腸末端末吸收的氨基酸含量，并用內源性氨基酸含量進行校正后求出?；啬c末端內源性氨基酸損失可分為兩個主要部分：基礎損失（basal losse）和特異性損失(specificlosses)（Stein等，2007）?；A損失，以前稱為非特異性損失或非飼糧依賴性損失，表示動物機體氨基酸的最小必然損失量。通常認為這一部分損失與消化道內飼糧干物質流量或動物的代謝狀態(tài)有關，而與飼糧組成無關。特異性損失受飼糧組成成分的影響，以前稱為額外損失或飼糧依賴性損失，指由飼糧中特定組成成分（如養(yǎng)分含量、纖維及抗營養(yǎng)因子的類型等）引起的超出基礎損失部分的氨基酸損失。當飼喂消化率較高的純化蛋白質（如酪蛋白或卵蛋白）時，特異性損失最低。相反，如果飼糧中含有纖維素或抗營養(yǎng)因子，特異性損失可能占總回腸內源氨基酸損失（IAAend）的50%以上。因而，回腸末端食糜中的氨基酸可分為3部分：飼糧中未消化氨基酸，基礎回腸內源氨基酸（basal IAAend）和特異性回腸內源氨基酸（specific IAAend）。根據(jù)回腸末端食糜中氨基酸測定方法的不同，飼糧氨基酸的消化率可分為：表觀回腸可消化氨基酸（apparent ileal aminoacid digestibility，AID）、標準化回腸可消化氨基酸（standardized ileal amino acid digestibility，SID）和回腸真可消化氨基酸(trueileal digestibility，TID)。三者之間的關系見figure1 。計算公式分別如下：

與AID相比，使用SID的主要優(yōu)點再于SID的數(shù)值在配合飼糧時更具有可加性（Stein等，2005，表 6 ），能夠較準確的預測不同原料配合時飼糧中氨基酸的消化率。因此，在實際配制飼糧或解釋試驗現(xiàn)象時，使用SID可以克服使用AID和TID的一些不足和限制。大多數(shù)豬飼料原料的SID已經(jīng)給出（NRC，1998）。

近年來，有關消化道上段微生物是否為宿主凈合成必需氨基酸的問題受到關注。目前有一點是肯定的，即腸道微生物確實要合成飼糧中的必需氨基酸，如賴氨酸（Fuller和Tome，2005）。Torrallardona等（2003）利用15NH4Cl和14C-Polyglucose標記進行試驗，以估計20kg仔豬腸道中微生物的氨基酸合成及隨后在回腸可消化率。結果表明，吸收的氨基酸中，由微生物合成的賴氨酸為1.1 g/d，亮氨酸為2.0g/d，異亮氨酸為0.8 g/d，苯丙氨酸為0.3g/d，纈氨酸為1.8 g/d。這些由微生物合成的氨基酸就數(shù)量而言似乎無關僅要，而事實上，這些氨基酸的合成量已經(jīng)超過了所估計的需要由飼糧供給的氨基酸維持需要量。因此，動物真正的氨基酸維持需要量應該是飼糧中回腸真可消化氨基酸需要量與腸道微生物合成量的總和。對20 kg的豬而言，維持需要的氨基酸量應為1.4 g/d，而不是飼糧提供的304 mg/d。這說明腸道微生物對動物氨基酸的需要量有凈貢獻。

同樣，飼糧中氨基酸（特別是賴氨酸）的生物學利用率也是一個考慮的重點。飼料原料的加工、貯存，以及飼料生產過程都會對氨基酸的生物利用率造成負面影響。很多人錯誤的認為經(jīng)化學修飾的氨基酸（chemically altered aminoacids）能在腸道中被消化吸收，只是在動物體內并不能用于合成蛋白質。事實上，許多經(jīng)化學修飾的氨基酸不僅不被用于合成蛋白質，而且在到達小腸回腸末端前也不被吸收。因而，準確預測飼料原料中生物可利用氨基酸含量的一個現(xiàn)實問題就是化學分析方法問題。在氨基酸的分析過程中，蛋白質的水解是在強酸性體系中進行的，因此，那些已經(jīng)被化學修飾的氨基酸（不可利用氨基酸）可以轉化為原來的活性形式，并被誤認為是可利用氨基酸。從而導致飼料氨基酸含量和氨基酸消化率估計的誤差?，F(xiàn)在已經(jīng)有化學檢測方法可以檢測飼料中未經(jīng)化學修飾的賴氨酸（活性賴氨酸）含量?？墒?，有證據(jù)表明，在動物腸道消化的過程中，并非所有的存在于熱損害蛋白質中的活性賴氨酸都被消化吸收。所以，通過體內法測定飼料中回腸可消化的未經(jīng)化學修飾的氨基酸，即生物可利用氨基酸才是預測氨基酸消化率的可靠方法（Moughan，2005）。

至今，絕大多數(shù)用于預測腸道氨基酸吸收利用的動物生長模型都是建立在試驗測定的氨基酸消化率基礎之上的。毫無疑問，這種方法給出的只能是氨基酸吸收利用的近似值，它并不能反應氨基酸吸收利用的動力學過程。Bastianelli等（1996）建立了數(shù)學模型來描述養(yǎng)分消化和吸收過程的機理。在這個模型中，考慮了腸道食糜不斷變化的流動速率，并為進一步引入影響氨基酸消化率的其它因素（包括飼糧和動物）提供了可能。因果模型可以預測氨基酸消化吸收的動力學過程，從而可以改善預測動物生長的準確性。

4.2. 氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acidcatabolism）

氨基酸的必然分解代謝是指在動物的生長過程中，與能量需要完全無關，僅由于細胞內存在的活性分解代謝酶系引起的飼糧第一限制性氨基酸的分解代謝。通常認為，當飼糧中除第一限制性氨基酸外的其它養(yǎng)分和非蛋白質源能量均超過動物達到最大蛋白質合成速率的需要時，被吸收的第一限制性氨基酸的利用率應該接近100%。然而，事實并非如此。

Moughan等（2008）報道，用第一限制性氨基酸為賴氨酸、組成明確的高質量蛋白質飼喂動物，測定賴氨酸在整個機體中的沉積量，并用維持損失的賴氨酸量進行校正。這一間接測定的結果表明，即使在非蛋白源能量（碳水化合物和脂肪）及其它必需養(yǎng)分充足的情況下，攝入的賴氨酸中大約有15-20%被氧化分解。近年類似的研究（Mohn等，2000；deLange等，2001）也表明，吸收的賴氨酸和蘇氨酸中，其利用率分別為75%和73%。生長豬回腸真可消化賴氨酸的損耗率為17.4%（Mohn等，2004），這一結果與直接測定的回腸真可消化賴氨酸氧化損失率（13.4%）相當。色氨酸似乎是利用率最低的一個氨基酸。吸收的色氨酸中，超過50%沒有用于蛋白質合成。Heger等（2002）的研究也表明生長豬對吸收的色氨酸的利用率也很低（66%），但是賴氨酸的利用率卻高達91%。這一領域的研究同樣表明，當必需氨基酸攝入量在維持需要量和約90%最大蛋白質沉積需要量間變化時，每種必需氨基酸的利用率恒定不變（Baker，2005；Heger等，2002，2003），但是不同氨基酸的利用效率卻大不相同（Heger等，2002，2003）。

吸收的第一限制性氨基酸為何會氧化損失？其中一種解釋就是基于“氨基酸的必然分解代謝”提出的。該理論假設，在某種程度上細胞的分解代謝活動是不加選擇的，并且氨基酸（即使是蛋白質合成的第一限制性氨基酸）的分解代謝通路并未完全關閉，而是一直存在一定程度的基礎分解代謝，并且基礎分解代謝的產生是不可避免的。Stoll等（1999）和LeFloch等（2005）的研究為這一理論提供了支撐數(shù)據(jù)，表明氨基酸吸收后的分解代謝程度相當大，特別是腸道組織的“首過代謝效應（first-pass metabolism）”。Stoll等（1998）的一個重要研究表明，28日齡仔豬攝入的賴氨酸中大約有1/3在的腸道組織中代謝。在“首過代謝效應”利用的賴氨酸中，僅18%用于腸道蛋白質的合成（即這部分賴氨酸被整合到腸粘膜組織中）。由此推斷，有相當部分的賴氨酸由于“首過代謝效應”被分解代謝掉，并且腸上皮細胞可能是賴氨酸及其它必需氨基酸的分解代謝的一個重要場所。

4.3. 氨基酸的優(yōu)先分解代謝（preferential amino acidcatabolism）

氨基酸優(yōu)先分解代謝過程是闡釋飼糧蛋白質-能量互作效應的核心。蛋白質合成及其它代謝過程需要營養(yǎng)物質分解代謝所產生的ATP提供能量，與此同時，氨基酸也是一個潛在的提供ATP的能量源。因此，氨基酸既是蛋白質合成的原件，也是潛在的供能物質。與“氨基酸的必然分解代謝”不同的是，“氨基酸的優(yōu)先分解代謝”指當非蛋白質原料提供的ATP不能滿足動物的需要時，氨基酸則會作為產生ATP的能源物質進入分解代謝過程。

在建立氨基酸優(yōu)先分解代謝模型時，有三個重要的方面需要考慮。第一，必需能夠預測機體可利用能量的生成速率。第二，必需對機體每日能量消耗相關的代謝過程進行描述。第三，為了能夠在飼糧能量供給不足時預測氨基酸優(yōu)先分解代謝的程度，必需提出一些規(guī)定或假設，從而可以計算出機體每日蛋白質和脂肪沉積量，也就是說需要通過試驗建立一定的數(shù)學關系，以便直接預測在能量不足的情況下體蛋白質的沉積速率（Moughan，2008）。

當模型的建立是根據(jù)因果關系，而不是以“劑量-效應”試驗為基礎時，模型將更具有學術性和預測的普適性。為此，早期的研究者開始尋求建立在因果關系基礎上的一些“規(guī)則”，以此來描述氨基酸優(yōu)先分解代謝過程。動物在生理上對體脂肪含量有一最低需要量（Moughan，2008），這是飼糧蛋白和非蛋白源能量間相互作用的生物學基礎。生長動物必需沉積的最小脂肪含量可能受到諸如品種、性別和年齡的影響。如果按照“經(jīng)典”的方法來進行能量分配，則：

那么，根據(jù)最低體脂肪含量，動物應該有一個最低體脂肪沉積量；而剩余的能量卻不足以滿足最低脂肪沉積所需的能量需求。此時，氨基酸的脫氨基作用被激活，進一步被分解供能。這一理論與實際觀察的結果一致，即當動物已經(jīng)貯備了過多的脂肪后，便不會以犧牲體蛋白質（重要器官和骨骼結構必需的）沉積來沉積脂肪。因而對于體脂肪含量很高的動物而言，在生長過程中允許長期的體脂肪零沉積或負沉積。

5. 結論

建立動物生長的數(shù)學模型已經(jīng)成為動物科學研究的一個主流。很多學者為描述復雜的生物系統(tǒng)，提出很多理論和模型。隨著對氨基酸消化吸收及代謝過程認識的不斷深入，這些理論和模型也在不斷改進，并在實踐中得到證實。與此同時，試驗研究已經(jīng)更多的側重于檢驗基于因果關系的理論假設，使得試驗結果更具有普適性，這為進一步建立更為有效和適用的數(shù)學模型奠定了基礎。此外，通過數(shù)學模型可以設計出最優(yōu)收益的飼養(yǎng)制度，因而在商業(yè)化的動物生產過程中同樣起著重要的作用。

主要參考文獻

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原創(chuàng)： 萬建美 知秋小魚 Micronutrient    來源：營養(yǎng)薈01