植物提取物對(duì)家禽腸道健康的控及其作用機(jī)制

畜牧編輯

　　作者：郭愛(ài)偉, 熊春梅, 周杰瓏 李青青, 陳玉芹, 楊亞晉 鄭琛
　　轉(zhuǎn)自：動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)
　　摘要: 植物提取物中的活性物質(zhì)有黃酮類、植物精油、生物堿、茶多酚、皂苷和多糖等，這些活性物質(zhì)在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)具有抗菌、抗氧化、增強(qiáng)腸道免疫、促進(jìn)消化酶分泌及改善腸道健康等多種生理功能，且具有無(wú)殘留和無(wú)耐藥性等特點(diǎn)，是抗生素的理想替代品之一。本文借鑒國(guó)內(nèi)外學(xué)者近年來(lái)的植物提取物在家禽腸道健康調(diào)控方面的研究成果，對(duì)植物提取物的抑菌活性成分及抗菌機(jī)制進(jìn)行了概括和闡述，重點(diǎn)綜述了植物提取物對(duì)家禽腸道消化生理、腸道發(fā)育及黏膜形態(tài)、腸道菌群、腸道免疫和腸道有害代謝產(chǎn)物的影響及其作用機(jī)制，以期為今后在家禽生產(chǎn)中合理使用植物提取物提供科學(xué)依據(jù)。

　　關(guān)鍵詞: 植物提取物     家禽     腸道健康     作用機(jī)制

　　在畜禽飼料中長(zhǎng)期添加抗生素給人類自身健康和環(huán)境安全帶來(lái)了嚴(yán)重的負(fù)面影響，濫用抗生素會(huì)破壞畜禽腸道內(nèi)的微生態(tài)平衡，并引發(fā)細(xì)菌的耐藥性，此外，畜產(chǎn)品中抗生素殘留也會(huì)威脅人體健康[1]。因此，很多國(guó)家已經(jīng)開始禁止在畜禽飼料中添加抗菌素，沒(méi)有禁用的國(guó)家也立法嚴(yán)格限制使用，并規(guī)定停藥期和休藥期[2]。因此，在家禽配合飼料中添加低劑量的抗生素作為腸道微生態(tài)調(diào)節(jié)劑已不再受歡迎，探尋新的抗生素替代品來(lái)調(diào)節(jié)家禽腸道微生物區(qū)系和維持腸道健康是后抗生素時(shí)代的緊迫任務(wù)。植物提取物(plant extracts，PE)就是在這種背景下成為家禽營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)，其主要原因在于植物提取物中的活性物質(zhì)可以通過(guò)抗菌以及對(duì)細(xì)菌選擇性抑制來(lái)維持消化道菌群的微生態(tài)平衡，植物提取物還可以通過(guò)改善家禽腸道免疫、促進(jìn)腸道黏膜的發(fā)育和消化酶的分泌等方面來(lái)保證家禽腸道健康[3]。在當(dāng)前人們對(duì)畜產(chǎn)品安全高度關(guān)注和實(shí)現(xiàn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的背景下，植物提取物以其安全、高效、無(wú)殘留、不產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)勢(shì)[4-6]，成為一種新型抗生素替代品。本文就植物提取物的抗菌機(jī)制，對(duì)家禽腸道消化生理、腸道發(fā)育及黏膜形態(tài)、腸道菌群、腸道免疫、腸道有害代謝產(chǎn)物等方面的影響及其作用機(jī)制進(jìn)行了綜述，為今后家禽腸道健康調(diào)控及家禽生產(chǎn)提供依據(jù)。

　　1 植物提取物概述

　　植物提取物是指來(lái)源于植物，具有一種或多種生物學(xué)功能的物質(zhì)，添加在飼料中具有提高畜禽生產(chǎn)性能、改善畜產(chǎn)品品質(zhì)、增強(qiáng)免疫力、預(yù)防某些畜禽疾病、保證腸道健康等多種作用[7-9]。植物提取物中含有豐富而復(fù)雜的有機(jī)成分，包含多達(dá)60多種化學(xué)成分[5]，現(xiàn)已證明具有生物活性的物質(zhì)有黃酮類、植物精油、生物堿、茶多酚、皂苷和多糖等。黃酮類化合物是一類存在于植物中的具有2-苯基色原酮結(jié)構(gòu)的化合物，它們分子中含有1個(gè)酮式羰基，第1位上的氧原子具有堿性，能與強(qiáng)酸成鹽，其羥基衍生物呈黃色，故又稱黃堿素或黃酮，目前已證實(shí)黃酮類化合物具有抗氧化、抑菌等功效，黃酮類化合物的抑菌生物學(xué)活性一直是科學(xué)家研究的熱點(diǎn)；生物堿是天然植物中一類重要的含氮有機(jī)化合物，呈堿性，可與酸結(jié)合成鹽，已經(jīng)證明天然植物中的生物堿具有抑菌的生物學(xué)活性；植物精油(essential oils，EOs)是廣泛存在于天然植物中，植物精油具有抗菌、抗氧化、降血脂等優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)引起廣泛的關(guān)注，國(guó)內(nèi)外對(duì)不同植物精油的抗菌活性做了大量的研究，EOs的抗菌機(jī)制也正處于積極的探索當(dāng)中[10-11]。

　　2 植物提取物的抗菌機(jī)制
　　2.1 增強(qiáng)腸上皮防御功能
　　現(xiàn)已證實(shí)，一些植物提取物在體外并不直接抑殺病原菌，但經(jīng)過(guò)畜禽攝入后能抵抗病原微生物引起的腹瀉，其可能主要是通過(guò)提高腸道上皮自身防御功能來(lái)實(shí)現(xiàn)的。例如，大蒜素不能直接抑殺大腸桿菌，但可以增強(qiáng)腸上皮細(xì)胞對(duì)K88大腸桿菌侵染的抵抗力，并降低大腸桿菌引起的腸上皮細(xì)胞通透性增加[12]。

　　2.2 增強(qiáng)細(xì)菌細(xì)胞膜通透性

　　植物提取物的一個(gè)重要的特點(diǎn)是疏水性(hydrophobicity), 這使得植物提取物可以讓細(xì)菌細(xì)胞膜和線粒體上的磷脂結(jié)構(gòu)分開，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)細(xì)胞膜通透性[13-14]，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)離子和其他物質(zhì)的泄露[15-17]。如果胞內(nèi)大量細(xì)胞內(nèi)容物或者重要離子或分子泄露，可能會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌細(xì)胞死亡[18]。Lambert等[19]已證實(shí)，牛至(Origanum vulgare L.)中香芹酚使金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)和綠膿桿菌(Pseudomonas aeruginosa)細(xì)胞中的磷酸分子泄漏，牛至中香芹酚的抑制或殺滅微生物的特性與其親脂性質(zhì)和芳香族的化學(xué)結(jié)構(gòu)有關(guān)[20]。

　　2.3 抑制細(xì)菌肽聚糖的合成
　　一些體外研究表明，植物提取物可以抑制細(xì)菌肽聚糖的合成而使細(xì)菌形態(tài)受損，千金藤屬(Stephania suberosa)植物提取物的抗菌機(jī)制主要是抑制了細(xì)菌肽聚糖的合成，使細(xì)菌形態(tài)受損[21]。

　　由于植物提取物成分復(fù)雜，其具體的抗菌機(jī)制目前仍未明了。除了以上的3種外，植物提取物還可以破壞或降解細(xì)菌的細(xì)胞壁、破壞細(xì)胞質(zhì)膜，并破壞細(xì)胞膜蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，還可以使細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)凝聚，使細(xì)菌質(zhì)子運(yùn)動(dòng)力(proton motive force，PMF)減弱[22-25]。以上所述植物提取物的幾種抗菌機(jī)制并非孤立的，它們之間可以相互影響，一種機(jī)制的反應(yīng)可能受到另一種機(jī)制中的反應(yīng)物或生成物的影響。此外，已證實(shí)使用完整的植物提取物其抗菌功效要比主要成分大的多，說(shuō)明了植物提取物中的非主要活性成分也起重要的作用，主要活性成分與非主要成分有疊加效應(yīng)，今后應(yīng)加強(qiáng)此方面的研究。

　　3 植物提取物對(duì)家禽腸道健康的影響及其作用機(jī)制
　3.1 對(duì)腸道消化生理的影響
　　研究表明，植物提取物會(huì)刺激家禽腸道消化酶的分泌，增強(qiáng)消化酶的活性，從而可以改善家禽腸道的消化機(jī)能[26-28]。辣椒素和胡椒堿等主要通過(guò)刺激消化酶的活性而促進(jìn)消化[29]，其主要原因是一些香料提取物中的活性物質(zhì)會(huì)刺激膽鹽的分泌[30]。William等[31]研究表明，植物精油能增加肉雞腸道淀粉酶等內(nèi)源酶的分泌，提高腸道中消化酶的活性，并能改變飼料在腸道中的形態(tài)，降低腸道食糜黏度，從而提高飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高家禽的生產(chǎn)性能。山楂提取物能提高肉雞十二指腸蛋白酶活性、胰腺的蛋白酶和脂肪酶活性，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的消化率提高[32]。在肉雞飼糧中添加200 mg/kg絲蘭提取物(YSE)后，顯著提高了42日齡肉仔雞回腸食糜胰蛋白酶及脂肪酶活性和十二指腸食糜脂肪酶活性，也顯著提高了肉仔雞對(duì)粗蛋白質(zhì)的表觀代謝率[33]。此外，黑孜然(Nigella sativa L.)種子提取物能夠顯著提高雞肌胃pH，但對(duì)腺胃、十二指腸、回腸和空腸pH的影響不顯著。在肉雞飼糧中添加蒿(Artemisia sieberi)和黑孜然(Nigella sativa L.)種子提取物的混合物后能顯著增加空腸pH，對(duì)肌胃、十二指腸、回腸pH的影響不顯著[34]。綜上所述，植物提取物可能通過(guò)刺激胃腸道分泌黏液(包括一部分消化酶)，破壞病原菌在腸道的黏附，進(jìn)而減少病原菌對(duì)腸道的損害，提高腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收，維持腸道健康。但也有報(bào)道植物提取物對(duì)家禽消化道消化酶的分泌影響不顯著的，如Lee等[35]報(bào)道，在飼糧中添加100 mg/kg的百里香酚(thymol)和肉桂醛(cinnamaldehyde)后發(fā)現(xiàn)，添加百里香酚和肉桂醛對(duì)雞胰腺和小腸分泌的淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、凝乳蛋白酶等酶的活性的影響不顯著，這可能與植物提取物的種類和添加水平有關(guān)，今后應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)此方面的研究。

　　3.2 對(duì)腸道發(fā)育及黏膜形態(tài)的影響

　　腸道黏膜作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部位及機(jī)體的第1道免疫屏障，黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)及功能的完整性對(duì)維持家禽腸道健康和生產(chǎn)具有重要的意義。用0.1%、0.2%和0.3%的主要成分為半乳葡甘露寡糖(galactoglucomannan oligosaccharides)的松木(Pinus brutia)提取物飼喂肉雞，結(jié)果表明，0.2%半乳葡甘露寡糖能夠提高小腸絨毛高度和絨毛表面積，降低鼠傷寒沙門氏菌(S. typhimurium)感染的風(fēng)險(xiǎn)[36]。植物提取物會(huì)影響病原菌在腸道的黏附，維護(hù)家禽腸道微生態(tài)平衡，還可以改善空腸和結(jié)腸黏膜形態(tài)，增加絨毛高度和隱窩深度[37]。Khalaji等[34]研究表明，飼糧中添加山茶(Camellia L.)提取物可顯著提高肉雞絨毛高度和隱窩深度。王勉超[38]在肉雞飼糧中添加125 mg/kg的絲蘭屬(Yucca)提取物，結(jié)果表明，試驗(yàn)組十二指腸及空腸絨毛長(zhǎng)度均顯著高于對(duì)照組，與抗生素組差異不顯著，絲蘭屬提取物使小腸黏膜結(jié)構(gòu)完整，絨毛排列整齊，黏膜上皮更新明顯。生物堿能促進(jìn)某些有益菌的增殖，抑制有害菌的生長(zhǎng)，促進(jìn)雞小腸絨毛結(jié)構(gòu)的發(fā)育，改善小腸的吸收功能，從而提高雞的生產(chǎn)性能[39]。在飼糧中添加植物提取物后，在一定程度上提高了肉雞回腸和盲腸的絨毛高度以及絨毛高度/隱窩深度，改善了腸道黏膜的消化吸收功能，促進(jìn)了肉雞的生長(zhǎng)發(fā)育[40]，這與蘇俊玲等[33]報(bào)道的結(jié)果相一致。飼糧中添加植物提取物可以提高肉雞小腸各段絨毛高度及回腸、空腸的隱窩深度[41]。在北京鴨飼糧中添加絲蘭提取物，使十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度增高，絨毛深度增加，絨毛高度/隱窩深度增大，絨毛面積增大，提高了小腸對(duì)養(yǎng)分的吸收[42]。此外，植物提取物還具有修復(fù)損傷的腸道黏膜以及調(diào)控黏膜細(xì)胞因子表達(dá)的功能，腸道黏膜損傷后，腸道的修復(fù)受多種活性生長(zhǎng)因子的調(diào)節(jié)，主要有表皮生長(zhǎng)因子(EGF)、轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子α(TGFα)、轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子β(TGFβ)、細(xì)胞增殖核抗原(PCNA)等。四君子湯能顯著增強(qiáng)腹瀉小鼠腸道黏膜修復(fù)因子PCNA、EGFR、TGFβ1的表達(dá)，調(diào)控黏膜修復(fù)因子的表達(dá)，加速小鼠腸道黏膜損傷的修復(fù)[43]。植物提取物可能通過(guò)影響腸道上皮細(xì)胞的增殖分化和腸道上皮相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)影響腸道黏膜形態(tài)。在仔豬上的研究證實(shí)，植物精油使空腸和回腸中與細(xì)胞增殖有關(guān)的細(xì)胞周期蛋白D1(cyclin D1) mRNA的表達(dá)量下調(diào)，使絨毛高度降低?？紤]到植物精油對(duì)腸道形態(tài)影響的不同報(bào)道，可以假設(shè)，植物精油可能的一個(gè)作用效果是刺激腸組織，使腸道表面損傷，而其他有益腸道健康的影響如減少腸道病原微生物，則可能有利于增大腸道絨毛高度，進(jìn)而改善其腸道形態(tài)。因此，植物精油對(duì)腸道形態(tài)的影響取決于腸道組織的刺激程度和腸道環(huán)境有益影響間的平衡[44]，其具體作用機(jī)制還不清楚，今后應(yīng)加強(qiáng)從分子水平探討植物提取物對(duì)家禽腸道黏膜相關(guān)細(xì)胞因子方面的研究。

　　3.3 對(duì)腸道菌群的影響

　　腸道菌群是腸黏膜屏障的重要組成部分，又稱為生物學(xué)屏障，腸道菌群失調(diào)會(huì)引起家禽腹瀉、免疫力低下，甚至引發(fā)全身炎性反應(yīng)綜合征(SIRS)。在肉雞飼糧中添加60、120、180 mg/kg的絲蘭屬(Yucca)植物提取物，結(jié)果表明，60 mg/kg絲蘭屬植物提取物使腸道中厚壁菌門(Firmicutes)的數(shù)量增加，120和180 mg/kg絲蘭屬植物提取物使腸道中厚壁菌門的數(shù)量減少；60 mg/kg絲蘭屬植物提取物使腸道中芽孢桿菌門(Bacillus)的數(shù)量減少，120和180 mg/kg絲蘭屬植物提取物使腸道中芽孢桿菌門的數(shù)量增加；60和180 mg/kg絲蘭屬植物提取物使腸道中變形菌門(Proteobacteria)的數(shù)量減少，120 mg/kg絲蘭屬植物提取物使腸道中變形菌門的數(shù)量增加；腸道中擬桿菌屬(Bacteroides)和真桿菌屬(Eubacterium)等有害菌的數(shù)量隨著絲蘭屬植物提取物添加量的提高而減少，而腸道中螺桿菌屬(Helicobacter)的數(shù)量隨絲蘭屬植物提取物添加量的提高而增加；腸道中瘤胃球菌屬(Ruminococcus)、柔嫩梭菌(Clostridium leptum)、奇異菌屬(Atopobium)等有益菌的數(shù)量隨著絲蘭屬提取物添加量的提高而增加[45]。蘆薈(Aloe secundiflora)提取物能減少肉雞因沙門氏菌(Salmonella)感染而引起的死亡，提高機(jī)體的抗體水平，降低腸道中沙門氏菌的數(shù)量[46]。Zhao等[47]在肉雞飼糧中添加馬齒莧(Portulaca oleracea)提取物后發(fā)現(xiàn)，42日齡時(shí)，添加2 g/kg馬齒莧提取物組盲腸中乳酸桿菌(Lactobacillus)和雙歧桿菌(Bifidobacterium)的數(shù)量顯著高于對(duì)照組，而大腸桿菌(Escherichia coli)的數(shù)量顯著低于對(duì)照組，對(duì)肉雞腸道pH沒(méi)有顯著影響。魏建東[41]研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼糧中添加植物提取物和恩拉霉素均可以使盲腸總非厭氧菌和大腸桿菌等有害菌的數(shù)量減少，乳酸菌(Lactobacillus)等有益菌的數(shù)量增加，表明植物提取物具有調(diào)控雞腸道微生態(tài)的功能，隨著肉雞飼養(yǎng)后期飼糧中植物提取物添加量的增加，回腸pH顯著降低。此外，在肉仔雞飼糧中添加植物精油后能改善腸道微生物區(qū)系，降低腸道中產(chǎn)氣莢膜梭菌(Clostridium perfringens)的數(shù)量，促進(jìn)乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌的定植[31]。Kavoosi等[48]研究了印度藏茴香(Carum copticum)種子精油(茴香精油)和竹板阿魏(Ferula assafoetida)精油(阿魏精油)的抗菌作用，發(fā)現(xiàn)茴香精油可極顯著地抑制革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌的生長(zhǎng)，而阿魏精油只能顯著抑制革蘭氏陽(yáng)性菌的生長(zhǎng)，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)這2種植物精油均具有抗真菌作用。添加2 g/kg牛至水提物可以顯著降低回腸和盲腸中大腸桿菌的數(shù)最，盲腸中腸球菌(Enterococcus)、乳酸菌和葡萄球菌(Staphylococcus)的數(shù)量各組間差異不顯著，回腸中乳酸菌的數(shù)量沒(méi)有顯著下降[49]。在日本鵪鶉飼糧中添加百里香精油(thyme essential oil)結(jié)果表明，百里香精油可以顯著增加回腸乳酸桿菌的數(shù)量，降低大腸桿菌的數(shù)量[50]。然而，在7~28日齡的雞飼糧中添加植物精油對(duì)小腸菌群的影響不顯著[51]。以上研究表明，不同植物提取物對(duì)腸道菌群的調(diào)節(jié)方式不同，有些可以直接通過(guò)不同途徑抑殺有害菌，也有促進(jìn)益生菌生長(zhǎng)而間接抑制有害菌繁殖的，植物提取物中的有些成分如寡糖，具有明顯益生作用，在體內(nèi)和體外都表現(xiàn)出促進(jìn)雙歧桿菌、乳酸菌等有益菌生長(zhǎng)繁殖的作用[52]，因?yàn)殡p歧桿菌和乳酸菌等厭氧菌能利用寡糖進(jìn)行合成代謝，而需氧的致病菌卻不能夠利用寡糖。不同來(lái)源的植物提取物在體內(nèi)對(duì)腸道微生態(tài)的影響的作用機(jī)制不盡相同，多種植物提取物可能表現(xiàn)更強(qiáng)或更廣譜的抗菌作用，未來(lái)應(yīng)加大其篩選與有效組合的研究，以期可以全面解釋植物提取物對(duì)家禽腸道菌群的影響機(jī)制。

　　3.4 對(duì)腸道免疫的影響

　　腸道具有雙重功能，一方面作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的重要器官，另一方面又是維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的先天性免疫屏障，是機(jī)體最為復(fù)雜的免疫系統(tǒng)。當(dāng)腸道免疫屏障被破壞時(shí)，微生物和毒素等便可進(jìn)入血液循環(huán)，從而引起細(xì)菌和毒素的移位，易引發(fā)腸原性感染，甚至導(dǎo)致全身性炎癥反應(yīng)或器官功能的衰竭?，F(xiàn)已證明，植物提取物能與免疫細(xì)胞膜上的特異受體結(jié)合，介導(dǎo)免疫細(xì)胞激活的信號(hào)通路，來(lái)調(diào)控巨噬細(xì)胞、T/B淋巴細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞等細(xì)胞因子的分泌[3, 53]，通過(guò)增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的免疫及消除炎癥的能力來(lái)維護(hù)動(dòng)物腸道健康(圖 1)。目前已發(fā)現(xiàn)維護(hù)腸道健康的細(xì)胞因子有白細(xì)胞介素-6(IL-6)、干擾素-γ(IFN-γ)和TNF-α，它們?cè)跈C(jī)體炎癥反應(yīng)和免疫應(yīng)答的過(guò)程中具有十分重要的作用，在對(duì)抗體內(nèi)各種致病菌方面也起著重要作用[54]。研究表明，野薔薇(Zataria multiflora Boiss)提取物可顯著增加機(jī)體內(nèi)IFN-γ的表達(dá)量，顯著降低白細(xì)胞介素-4(IL-4) 的表達(dá)量，同時(shí)可提高IFN-γ與IL-4的比例，即野薔薇提取物可顯著改善輔助性T細(xì)胞(Th)1/Th2平衡，可作為過(guò)敏等炎癥反應(yīng)過(guò)程的免疫調(diào)節(jié)劑[55]。七味白術(shù)散可提高乳鼠腸道黏膜上皮白細(xì)胞介素-2(IL-2)、白細(xì)胞介素-10(IL-10) 和IFN-γ mRNA的表達(dá)量，抑制輪狀病毒引起的乳鼠腹瀉，其機(jī)理可能與調(diào)節(jié)T細(xì)胞亞群有關(guān)[56]。Romier-Crouzet等[57]研究了葡萄籽提取物、可可提取物、甘蔗提取物、橡木提取物、山竹提取物和石榴提取物對(duì)人腸道細(xì)胞炎癥介質(zhì)的影響，結(jié)果表明，甘蔗提取物、橡木提取物和石榴提取物能夠抑制核轉(zhuǎn)錄因子-κB(NF-κB)的活性，石榴提取物能夠抑制細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶(Erk)1/2的激活能力，橡樹提取物和石榴提取物降低一氧化氮(NO)和白細(xì)胞介素-8(IL-8) 的合成，石榴提取物和可可提取物降低了前列腺素E2(PGE2)的合成。在小鼠上的試驗(yàn)證明，植物提取物使NF-κB1和NF-κB 2的基因表達(dá)量下調(diào)，從而使NF-κB1抑制因子的表達(dá)量增多，對(duì)NF-κB1的結(jié)合增多，并將NF-κB1從細(xì)胞核排到細(xì)胞質(zhì)中，使一氧化氮合酶(NOS)和環(huán)氧合酶(COX-2) 基因的表達(dá)量減少，NOS和COX-2分別誘導(dǎo)的炎癥因子NO和PGE2的含量也相應(yīng)減少，從而可以減輕機(jī)體的炎癥反應(yīng)[58]。這種既提高感染動(dòng)物的免疫力又防止過(guò)度敏感導(dǎo)致自身炎癥的作用，體現(xiàn)了植物提取物雙向調(diào)節(jié)的優(yōu)勢(shì)，但植物提取物對(duì)家禽腸道免疫或降低腸道炎癥的確切作用機(jī)制尚不清楚，需進(jìn)一步研究。

　　圖一

　　3.5 對(duì)腸道有害代謝產(chǎn)物的影響

　　植物提取物還可以降低消化道及糞便中有害代謝產(chǎn)物來(lái)維護(hù)腸道健康及改善養(yǎng)殖場(chǎng)環(huán)境質(zhì)量。在肉雞飼糧中添加150、250和350 mg/kg的樟科植物提取物，結(jié)果表明，試驗(yàn)組肉雞腸道內(nèi)容物中尿酸(UA)和尿素氮(UN)的含量低于對(duì)照組，各試驗(yàn)組腸道內(nèi)容物中UA的含量分別比對(duì)照組降低了0.25%、23.9%和41.3%，減少了氨氣(NH3)的排放[59]。將一串紅提取物、桂花提取物、肉桂提取物和絲蘭提取物添加到肉雞飼糧中，結(jié)果表明，添加植物提取物后腸道和排泄物中UA、UN及氨態(tài)氮(ammonia nitrogen，AN)的含量顯著下降，使雞舍空氣質(zhì)量得到有效改善，并提高了肉雞的生產(chǎn)性能[47]。陳華潔[60]對(duì)樟科植物提取物、蒜屬植物提取物、絲蘭屬植物提取物對(duì)肉雞排泄物中氨揮發(fā)的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，42日齡時(shí)，樟科植物提取物、蒜屬植物提取物、絲蘭屬植物提取物組腸道內(nèi)容物中UN含量分別比對(duì)照組降低了31.08%、28.34%、28.52%；而腸道內(nèi)容物中UA含量分別比對(duì)照組降低了22.48%、22.13%、38.85%。研究表明，在肉雞飼糧中添加0.1%的胡蘆巴(Trigonella foenumgraecum)種子提取物(fenugreek seed extract, FSE)可提高氮(N)和干物質(zhì)(DM)的消化率；同時(shí)，0.1%的FSE還可以降低排泄物中NH3的釋放量[61]，這與蘇俊玲等[33]報(bào)道的結(jié)果相一致。植物提取物降低腸道有害代謝產(chǎn)物一方面是通過(guò)抑制黃嘌呤氧化酶(XO)的活性實(shí)現(xiàn)的，并減少UA的產(chǎn)生；另一方面，植物提取物在家禽腸道內(nèi)抑制脲酶、尿酸酶等酶的活性[62]，使家禽腸道中UA、UN及AN的含量降低，被排泄到消化道外的植物提取物仍具有抑制脲酶、尿酸酶等酶的作用，使排泄物中UA、UN及AN的含量也降低。此外，某些植物提取物可以刺激消化道中蛋白酶的分泌，提高了蛋白質(zhì)的利用效率，從而減少了氮的排放，提高了環(huán)境質(zhì)量。

　　4 小結(jié)
　　維護(hù)家禽腸道健康是后抗生素時(shí)代家禽養(yǎng)殖的重要使命，植物提取物具有營(yíng)養(yǎng)與保健的雙重功效，是抗生素的理想替代品。目前，研究人員在植物提取物對(duì)家禽消化生理、腸道發(fā)育、腸道菌群及腸道有害代謝產(chǎn)物影響等方面做了很多工作，但不同來(lái)源、不同提取方法、不同植物生長(zhǎng)階段提取物對(duì)家禽腸道健康調(diào)控的影響機(jī)制仍不清楚，未來(lái)應(yīng)加大其篩選與有效組合的研究，從細(xì)胞和分子水平闡明其在體內(nèi)作用和影響腸道黏膜相關(guān)基因表達(dá)的分子通道，為植物提取物在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。