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作者:范佳柔 仝雯菲 劉佳樂 段元亮 張 宇 李鵬 丁斌鷹 郭雙雙
導(dǎo)讀:植物提取物是源自植物的天然活性物質(zhì),具有抗氧化、抗炎和調(diào)控菌群的功能,在醫(yī)藥、食品等領(lǐng)域有著廣泛應(yīng)用。許多研究表明,植物提取物在畜牧領(lǐng)域有著良好的表現(xiàn),是重要的綠色飼料添加劑。文章簡述了植物提取物在蛋雞養(yǎng)殖上的應(yīng)用研究進(jìn)展,著重介紹了植物多酚、植物多糖、植物黃酮和生物堿對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能、抗氧化、免疫功能、脂質(zhì)代謝以及腸道菌群的調(diào)控作用,旨在為其在蛋雞養(yǎng)殖上的應(yīng)用提供參考。全文已在《飼料工業(yè)》2024年第10期刊出。
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2024-9-27 16:12 上傳
蛋雞生產(chǎn)是家禽養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的重要組成部分,為推動(dòng)我國農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和改善人民飲食健康做出了重要貢獻(xiàn)。隨著近年來人們消費(fèi)觀念發(fā)生轉(zhuǎn)變,雞蛋產(chǎn)品逐漸向高品質(zhì)、高端化與個(gè)性化方向發(fā)展,這對(duì)蛋雞的綠色健康養(yǎng)殖也提出了更高要求。酸化劑、微生態(tài)制劑、酶制劑、植物提取物等飼料添加劑常用于蛋雞綠色養(yǎng)殖。酸化劑為一種無殘留、無污染、生態(tài)友好型的添加劑,具有提高畜禽對(duì)飼料的利用率、降低排泄物中的氮磷含量、參與動(dòng)物機(jī)體的能量代謝、維持腸道菌群平衡等諸多益處[1]。作為一種在飼料中添加或直接飼喂給動(dòng)物的微生物或微生物及其培養(yǎng)物,微生態(tài)制劑能夠參與調(diào)節(jié)胃腸道內(nèi)微生態(tài)平衡,進(jìn)而對(duì)特異性或非特異性免疫功能產(chǎn)生刺激,有助于促進(jìn)動(dòng)物生長、提高飼料轉(zhuǎn)化效率和動(dòng)物產(chǎn)品質(zhì)量[2]。酶制劑是一種以酶為主要功能因子并通過特定生產(chǎn)工藝加工而成的飼料添加劑[3],具有生物催化能力,可促進(jìn)腸道內(nèi)容物的消化。植物提取物是經(jīng)過一系列的物理、化學(xué)提取過程,從植物原料獲得的一類天然生物活性物質(zhì)[4],主要通過發(fā)揮抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、改善腸道菌群結(jié)構(gòu)和消化吸收功能等,提高畜禽生產(chǎn)性能與腸道健康[5]。我國植物資源豐富,隨著養(yǎng)殖業(yè)總體規(guī)模的不斷增長,國家出臺(tái)了相關(guān)政策[6],鼓勵(lì)支持植物提取物應(yīng)用于飼料添加劑的開發(fā)。
與其他飼料添加劑比較,植物提取物具有如下優(yōu)勢:①植物提取物不但能調(diào)控機(jī)體的生理機(jī)能,促進(jìn)新陳代謝,又能抗菌、消炎,對(duì)動(dòng)物的生長機(jī)能有進(jìn)一步的改善作用;②提高動(dòng)物機(jī)體的免疫能力,增強(qiáng)免疫力;③中草藥還具有低毒、無抗藥性、無殘留等特性,可提高肉、蛋、奶的產(chǎn)品質(zhì)量,長期使用也不會(huì)致癌、致畸變和性早熟;④我國植物資源豐富,取材方便、節(jié)約費(fèi)用、加工簡便,易于推廣使用[7]。為了滿足養(yǎng)殖業(yè)的特定功能需求,如提高肉和蛋產(chǎn)品品質(zhì)、抗氧化、保護(hù)腸道健康、調(diào)節(jié)免疫力等,通過多組分多功能乃至復(fù)配使用達(dá)到替抗效果,更大程度地開發(fā)植物提取物飼料添加劑已成為行業(yè)共識(shí)[8]。
在蛋雞上的研究表明,飼糧中添加300 mg/kg 的由大蒜素和菊粉復(fù)合的植物提取物,能夠提高42 周齡海蘭灰蛋雞的產(chǎn)蛋率、蛋品質(zhì)、抗氧化能力和機(jī)體的免疫力[9]。肖宇航等[10]在52~62 周齡海蘭褐蛋雞飼料中同時(shí)添加青蒿、黃芪植物提取物,可提高產(chǎn)蛋率;單獨(dú)添加其中一種能夠提高海蘭褐蛋雞蛋黃抗氧化能力并促進(jìn)其卵泡發(fā)育。在蛋雞飼料中添加山銀花和姜黃提取物能降低無殼蛋率,顯著改善產(chǎn)蛋后期蛋品質(zhì),提高蛋雞輸卵管抗氧化能力以及減少輸卵管炎癥因子的表達(dá)[11]。
按照活性成分的不同,植物提取物可分為:多酚類、多糖類、生物堿類、黃酮類、皂苷類、有機(jī)酸類以及揮發(fā)油類等[12],它們均能發(fā)揮抗菌、抗炎、抗氧化等多種生物活性。文章針對(duì)在蛋雞上應(yīng)用較多的多酚、多糖、黃酮和生物堿等植物提取物,綜述了其對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能、抗氧化、免疫功能和腸道菌群的調(diào)控作用,力圖為在蛋雞養(yǎng)殖中科學(xué)應(yīng)用植物提取物提供一些指導(dǎo)。
1、植物多酚在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用
植物多酚是植物的次生代謝物,又稱“植物單寧”,其結(jié)構(gòu)為多元酚結(jié)構(gòu),根據(jù)來源不同,植物多酚可分為谷物多酚、茶多酚、蘋果多酚、葡萄多酚、柑橘多酚、橄欖多酚和肉桂多酚等[13],具有增強(qiáng)免疫、調(diào)節(jié)代謝、抗菌等功能。植物多酚的主要呈現(xiàn)形式有很多,如兒茶素、沒食子酸等。而且天然性的植物多酚來源還保證無殘留、無抗藥性、無毒副作用,能有效改善動(dòng)物腸道健康,為畜牧業(yè)綠色養(yǎng)殖和綠色畜產(chǎn)品生產(chǎn)提供了保障。此外,由于植物多酚的抗氧化性較強(qiáng),因此,對(duì)活性氧等自由基的捕獲能力也較強(qiáng),從而降低氧化應(yīng)激的發(fā)生[14]。這種抗氧化活性是由芳香烴受體/核因子E2 相關(guān)因子2(nuclear factor E2-related factor 2,Nrf2)途徑介導(dǎo)的,從而增強(qiáng)多種抗氧化酶的活性,如過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)等[15]。
氧化應(yīng)激指的是機(jī)體處于有害環(huán)境或遭受各種有害刺激時(shí),細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過多的活性氧(ROS)和活性氮(RNS),從而打破氧化、抗氧化系統(tǒng)穩(wěn)態(tài),導(dǎo)致氧化還原平衡失調(diào)、機(jī)體造成損傷的一種生理現(xiàn)象[16]。氧化損傷對(duì)動(dòng)物健康有著直接影響并可能引起炎癥反應(yīng),導(dǎo)致出現(xiàn)生長受阻、生產(chǎn)性能及肉和蛋產(chǎn)品質(zhì)量降低,導(dǎo)致養(yǎng)殖成本增加等[17]。在家禽飼糧中添加抗氧化物質(zhì),能夠減輕氧化應(yīng)激造成的損傷,這是維持機(jī)體氧化還原平衡的重要而有效的手段之一。
機(jī)體抗氧化系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)密不可分,其中,核轉(zhuǎn)錄因子-κB(nuclear factor kappa-B,NF-κB)信號(hào)通路是聯(lián)系兩個(gè)系統(tǒng)的重要途徑,炎癥激活途徑主要包括絲裂原活化蛋白激酶通路(Mitogen activated protein kinase,MAPK)、NF-κB 和轉(zhuǎn)錄激活因子通路(Janus Kinase-signal transducer and activator of transcription,JAK-STAT 途徑)[18]。NF-κB 在宿主防御和炎癥反應(yīng)方面至關(guān)重要,它對(duì)參與炎癥的黏附分子、趨化因子和細(xì)胞因子具有調(diào)節(jié)作用[19]。作為參與炎癥和免疫反應(yīng)的另一個(gè)重要通路,MAPK 通路是植物提取物發(fā)揮抗炎作用的另一靶點(diǎn)。很多植物提取物能夠通過抑制甚至阻斷上述通路,進(jìn)而抑制炎癥[20]。炎性細(xì)胞因子受體之外,ROS 是激活NF-κB 的重要分子,活化的NF-κB 誘導(dǎo)白細(xì)胞介素和腫瘤壞死因子等炎性細(xì)胞因子的表達(dá),引發(fā)炎癥反應(yīng);清除過量ROS 是交聯(lián)ROS 和NF-κB 以調(diào)控氧化應(yīng)激和免疫系統(tǒng)的重要途徑[16]。
作為一種天然的抗氧化劑,植物多酚能夠增加動(dòng)物體內(nèi)非酶抗氧化物的含量,提高抗氧化酶活性,減輕各種應(yīng)激狀態(tài)下的氧化應(yīng)激損傷。許多研究表明,植物多酚能夠提高蛋雞產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)[21]。據(jù)Wang等[22]報(bào)道,在飼糧中添加130 mg/kg 表沒食子兒茶素能通過調(diào)節(jié)蛋雞P38 絲裂原活化蛋白激酶(p38 mitogen-activated protein kinase,P38MAPK)-Nrf2/血紅素氧合酶1(heme oxygenase-1,HO-1)信號(hào)通路改善釩對(duì)蛋殼色素沉積下降的影響。Nrf2 為調(diào)節(jié)抗氧化基因的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子,負(fù)責(zé)誘導(dǎo)細(xì)胞防御體系和抵抗氧化應(yīng)激[23],可調(diào)控下游HO-1、B 淋巴細(xì)胞瘤-2 基因等因子的轉(zhuǎn)錄。HO-1 是一種重要的抗氧化酶,主要通過催化血紅素分解代謝,將其轉(zhuǎn)化為亞鐵、一氧化碳和膽綠素來發(fā)揮作用。HO-1 mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá)在受到氧化應(yīng)激和細(xì)胞損傷后會(huì)上調(diào),而Nrf2也能夠直接調(diào)節(jié)HO-1 啟動(dòng)子活性,HO-1 的過度表達(dá),會(huì)對(duì)心血管疾病起防御保護(hù)作用,諸如動(dòng)脈粥樣硬化和心肌缺血-再灌注損傷等。連銳銳[24]研究表明,茶多酚能夠提高熱應(yīng)激條件下蛋雞血清中總抗氧化能力(T-AOC)和GPx 活性,降低丙二醛(MDA)含量,并使蛋雞心肌細(xì)胞Nrf2 蛋白水平提高、SOD 活性和T-AOC 上調(diào),HO-1 轉(zhuǎn)錄水平以及Nrf2 蛋白水平上調(diào),茶多酚通過增強(qiáng)抗氧化能力緩解心肌細(xì)胞熱應(yīng)激損傷。
飼糧中添加200、300 mg/kg厚樸酚能夠顯著提高雞蛋的蛋白高度以及哈氏單位[25]。研究表明,酚類能減輕棕櫚酸和油酸誘導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)積累,恢復(fù)溶酶體酸化,抑制脂質(zhì)合成,促進(jìn)脂肪酸氧化,通過上調(diào)沉默信息調(diào)節(jié)因子1的表達(dá)激活肝臟激酶B1/腺苷酸活化蛋白激酶(adenosine 5’-monophosphate (AMP)-activated protein kinase,AMPK)通路,抑制哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),mTOR信號(hào)受損將導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成障礙[23]。作為細(xì)胞內(nèi)能量狀態(tài)的主要傳感器,AMPK 在調(diào)節(jié)體內(nèi)脂質(zhì)代謝,氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)中至關(guān)重要。由此,不難發(fā)現(xiàn)AMPK 是預(yù)防蛋雞脂肪肝出血綜合征發(fā)生的潛在靶標(biāo)[26]。在蛋雞飼糧中添加217 mg/kg 的沒食子酸,提高了蛋黃中各種不飽和脂肪酸的含量,并且肝臟脂肪酸合酶和甾醇調(diào)節(jié)因子結(jié)合蛋白1 的表達(dá)上調(diào),進(jìn)而影響了蛋雞脂質(zhì)代謝的能力[27]。
維持腸道正常生理功能以及穩(wěn)態(tài)是保證家禽生產(chǎn)效率和健康的先決條件,植物多酚對(duì)于維持腸道微環(huán)境的穩(wěn)態(tài)有一定的積極作用[28]。許多試驗(yàn)證明,多酚類物質(zhì)能夠優(yōu)化動(dòng)物腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu),產(chǎn)生短鏈脂肪酸調(diào)節(jié)腸胃功能,進(jìn)而提高生產(chǎn)性能[29]。在飼糧中添加100 mg/kg 的茶褐素能夠上調(diào)谷胱甘肽水平來改善卵巢功能,從而增加產(chǎn)卵量,改善雞蛋品質(zhì),且延長雞蛋保質(zhì)期;除此之外,添加茶褐素提高了卵巢抗氧化能力,改善了蛋雞腸道健康[30]。研究發(fā)現(xiàn),多酚植物提取物能緩解動(dòng)物的腸道損傷,并且揭示其主要是通過增強(qiáng)腸道屏障和調(diào)控腸道微生物的途徑來促進(jìn)腸道健康,提高腸道緊密連接蛋白的豐度和黏蛋白的表達(dá),調(diào)控腸腔和黏液層的微生物,提高機(jī)體抗氧化活力[31]。在天府蛋種雞飼糧中添加400 mg/kg 槲皮素,能夠顯著提高老齡蛋種雞腸道緊密連接蛋白(Occludin、Claudin-1 和ZO-1)的表達(dá),降低促炎基因(腫瘤壞死因子-α、白細(xì)胞介素-6 和白細(xì)胞介素-1β)的mRNA 表達(dá),提高抗炎基因(白細(xì)胞介素-4 和白細(xì)胞介素-10)的表達(dá),提高SOD、GPx、CAT活性以及SOD1和GPx-2的mRNA表達(dá)來保護(hù)小腸免受氧化損傷[32]。
2、植物多糖在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用
植物多糖又稱植物多聚糖,不同植物多糖的分子量差異很大,從幾千到百萬以上不等。植物多糖之間的差異性主要體現(xiàn)在分子量的大小和單糖組成上,主要成分為葡萄糖、果糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、巖藻糖、甘露糖、糖醛酸等,具有抗菌、抗炎、抗病毒、抗寄生蟲、抗氧化、增強(qiáng)免疫力以及清除體內(nèi)氧自由基等作用[33]。
植物多糖富含各種營養(yǎng)成分,能夠健脾益腎、提高免疫力和飼料轉(zhuǎn)化率,改善蛋雞生長發(fā)育[34]。多糖能改善雞蛋的品質(zhì),例如黃芪多糖能夠提高蛋雞的蛋殼強(qiáng)度、蛋形指數(shù)和哈氏單位[35],提高蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì),調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)[36]。酵母多糖能夠改善產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能、免疫功能,調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝,提高抗氧化能力[37]。
蛋雞在產(chǎn)蛋高峰期后攝入黃芪多糖,能加快氣血恢復(fù),進(jìn)而提高產(chǎn)蛋率[34]。王昌業(yè)[38]研究發(fā)現(xiàn),在海蘭褐蛋雞的飼糧中添加0.2%黃芪多糖,與0 和0.1%黃芪多糖添加組相比,不合格蛋率分別降低1.44%、0.52%,蛋雞產(chǎn)蛋率分別提高了4.03%、2.23%。秦紅等[39]研究發(fā)現(xiàn),在熱應(yīng)激條件下海蘭褐蛋雞飼糧中添加0.5 g/kg黃芪多糖,與基礎(chǔ)日糧組相比,其蛋殼強(qiáng)度明顯提高,表明黃芪多糖具有緩解蛋雞熱應(yīng)激效果。在52 周齡海蘭褐蛋雞產(chǎn)蛋后期的飼糧中添加酵母多糖,能夠在一定程度上調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝,提高蛋雞產(chǎn)蛋性能,增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力以及免疫功能等[40]。桑葉提取物中富含桑葉多糖,在38 周齡蛋雞飼糧中添加0.4%~1.2%的桑葉提取物,能夠提高蛋雞血清中天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶活性,降低血清中低密度脂蛋白含量,顯著降低蛋黃三酰甘油和總膽固醇含量,通過提高抗氧化能力和脂質(zhì)代謝對(duì)蛋雞品質(zhì)、脂質(zhì)代謝、血清生化及抗氧化產(chǎn)生積極影響[41]。
植物多糖對(duì)腸道微生態(tài)有一定的調(diào)節(jié)作用,如決明子多糖、枸杞多糖、石斛多糖等[42]。飼糧中添加白術(shù)多糖,可顯著提高海蘭褐蛋雞空腸絨毛高度以及絨毛高度與隱窩深度的比值,改善小腸黏膜狀態(tài);枯草芽孢桿菌和白術(shù)多糖之間相互作用,能夠顯著提高海蘭褐蛋雞絨毛高度與隱窩深度比值以及十二指腸隱窩深度,對(duì)腸道形態(tài)有明顯的改善作用[43]。除此之外,植物多糖對(duì)預(yù)防和緩解蛋雞疾病具有一定的作用,巖藻多糖能提高傳染性法氏囊、新城疫、傳染性支氣管炎的抗體水平,提高免疫力[44]。Miao 等[45]在試驗(yàn)組蛋雞飼糧中分別添加200、400 mg/kg 白術(shù)多糖,可以下調(diào)蛋雞脂肪酸β-氧化基因表達(dá),提高肝臟脂肪生成基因的表達(dá),通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和肝脂代謝來改善肝損傷。
3、植物黃酮在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用
黃酮類化合物是一類具有2-苯基色原酮結(jié)構(gòu)的多酚類化合物,因其獨(dú)特性常被單獨(dú)分為一類,廣泛存在于各種植物中,植物黃酮類提取物包括黃酮類和異黃酮類[28]。植物黃酮能夠通過調(diào)節(jié)環(huán)氧化酶、脂氧化酶以及磷脂酶 A2 的活性來控制血栓素、白三烯和前列腺素等炎癥介質(zhì)的釋放,進(jìn)而影響花生四烯酸的代謝途徑,抑制炎癥反應(yīng)[4]。
研究表明,飼糧中添加15~60 mg/kg 染料木黃酮和大豆異黃酮,能夠提高蛋雞的產(chǎn)蛋性能[46]。在產(chǎn)蛋高峰期蛋雞極容易患生殖系統(tǒng)炎癥,而柑橘黃酮具有抗組胺活性,能夠抑制組織細(xì)胞釋放炎性生物酶[47]。添加沙棘黃酮能夠提高海蘭褐蛋雞免疫機(jī)能,降低殘次蛋率和料蛋比,并且能提高血清中球蛋白和丙氨酸的含量[48]。在海蘭褐蛋雞飼糧中添加10~100 mg/kg的桑葉黃酮,能提高蛋形指數(shù)、產(chǎn)蛋率,增加排卵后卵泡數(shù)量、輸卵管重量,降低腹脂率,而對(duì)蛋重、飼料轉(zhuǎn)化率和免疫器官指數(shù)并無顯著影響[49]。試驗(yàn)研究表明,28周齡羅曼蛋雞飼糧中添加500 mg/kg橙皮苷、柚皮苷或槲皮素,能夠顯著降低蛋黃中膽固醇的含量[47]。
植物黃酮還能與腸道菌群相互作用,減輕腸道菌群失調(diào),維持腸道微生物的穩(wěn)態(tài)。從辣木葉提取的粗黃酮,能夠增加乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量,減少雛雞腸道中的大腸桿菌數(shù)量[50]。黃酮類化合物可以促進(jìn)腸道絨毛的發(fā)育,維持和改善腸道形態(tài)和結(jié)構(gòu)的完整性,通過增加腸道上皮細(xì)胞的吸收表面積和數(shù)量,改善腸道屏障結(jié)構(gòu)的完整性,有助于腸道健康。作為黃酮類化合物的重要亞類之一,異黃酮能夠增加腸道菌群中雙歧桿菌的數(shù)量,進(jìn)而抑制炎癥相關(guān)基因的表達(dá),起到對(duì)腸道菌群的結(jié)構(gòu)和屏障的有效保護(hù)作用[51]。
作為一種常見的黃酮醇,槲皮素近年來由于其良好的抗炎功能倍受矚目。槲皮素通過抑制MAPK、蛋白激酶B(Akt)和NF-κB 信號(hào)通路,從而抑制白細(xì)胞介素、腫瘤壞死因子和單核細(xì)胞趨化蛋白1 等表達(dá),進(jìn)而減輕腸道炎癥[52]。槲皮素還能夠通過增加谷胱甘肽的含量來減輕H2O2對(duì)腸道造成的損傷[53]。此外,槲皮素對(duì)免疫細(xì)胞也有調(diào)節(jié)作用。槲皮素還能夠抑制樹突狀細(xì)胞分泌趨化因子和促炎細(xì)胞因子[54]。上述結(jié)果表明,槲皮素可以通過抑制NF-κB和MAPK等炎癥相關(guān)途徑來發(fā)揮抗炎作用。在蛋雞飼糧中添加槲皮素,其肝臟三酰甘油含量會(huì)降低,能夠增強(qiáng)蛋雞糖脂代謝及免疫能力,緩解蛋殼腺炎癥反應(yīng),改善蛋品質(zhì)[55]。
柚皮苷作為一種天然有效的抗氧化劑,被用于緩解雞卵泡閉鎖和卵巢衰老。添加柚皮苷會(huì)提高成年蛋雞的雌激素水平、抗氧化能力和產(chǎn)蛋性能,同時(shí)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)柚皮處理組蛋殼厚度和強(qiáng)度也均有所增加,故柚皮苷能夠通過抑制氧化應(yīng)激來預(yù)防卵泡閉鎖和維持蛋雞的產(chǎn)蛋性能[56]。
4、生物堿在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用
生物堿是生物體內(nèi)一類復(fù)雜的有機(jī)含氮化合物。生物堿廣泛存在于植物中,主要是雙子葉植物,如毛茛科、罌粟科、豆科等,還有動(dòng)物和一些微生物中,其中最常見的是甜菜堿。甜菜堿是一種性價(jià)比較高的生物堿,廣泛存在于甜菜等植物體內(nèi),甜菜堿在細(xì)胞中發(fā)揮調(diào)節(jié)滲透壓作用,調(diào)節(jié)水分平衡,對(duì)于穩(wěn)定組織代謝表現(xiàn)出重要作用[57]。在飼料中加入甜菜堿有助于減輕家禽對(duì)熱應(yīng)激的反應(yīng),可改善蛋雞產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)和免疫指數(shù)[58]。
甜菜堿調(diào)節(jié)蛋氨酸-膽堿缺乏引起的脂肪肝疾病的氧化應(yīng)激、炎癥、細(xì)胞凋亡、自噬和 Akt/mTOR 信號(hào)傳導(dǎo)[59]。此外,作為參與甲基化的甲基供體,添加甜菜堿減少了飼料中蛋氨酸的添加量,進(jìn)而能夠降低飼料成本,添加甜菜堿能夠降低飼料的粗蛋白水平,同時(shí)減少使用昂貴的蛋白質(zhì)源,如豆粕[60]。Zaki 等[61]研究發(fā)現(xiàn),添加甜菜堿對(duì)Bovans 褐色蛋雞的生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和免疫應(yīng)答有正向調(diào)節(jié)作用。在熱應(yīng)激期間,添加0.05%~0.20%的甜菜堿,能夠改善蛋雞采食量、胴體性狀和產(chǎn)蛋性能[62]。
研究表明,金釵石斛總生物堿可通過改善線粒體呼吸,抑制促炎因子和促凋亡介質(zhì)釋放,以緩解氧化應(yīng)激[63-64]。金釵石斛總生物堿能抑制炎癥因子腫瘤壞死因子、白細(xì)胞介素和一氧化氮合成酶的釋放,阻斷JAK 和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與STAT 的磷酸化,進(jìn)而抑制促炎癥和促凋亡介質(zhì)的釋放[65]。
斑點(diǎn)狀肝病是蛋雞生產(chǎn)中一種影響廣泛的嚴(yán)重疾病,表現(xiàn)為肝臟中出現(xiàn)多個(gè)灰/白病變以及產(chǎn)卵量減少,尤其在產(chǎn)蛋高峰期死亡率增加。飼料中添加200 mg/kg 的植物異喹啉生物堿混合物能夠提高雞蛋質(zhì)量,減少肝臟病變的數(shù)量,改善蛋雞的體重和飼料消耗以及減少促炎癥細(xì)胞因子的表達(dá),進(jìn)而減少斑點(diǎn)狀肝病對(duì)蛋雞的一些負(fù)面影響[66]。
血根堿是一種苯菲啶型芐基異喹啉類生物堿,屬于生物堿的一類。研究證明,血根堿通過抑制人核因子κB 抑制蛋白α(IκB-α)磷酸化阻止NF-κB 的活化,進(jìn)而降低炎癥因子的表達(dá),發(fā)揮抗炎作用[67]。血根堿在體外可抑制苜蓿孢子體的侵襲,增加孢子體中的活性氧和鈣離子。免疫熒光染色結(jié)果表明,血根堿可以降低孢子體的線粒體膜電位。分析表明,血根堿可以通過降低活性氧介導(dǎo)的線粒體膜電位和增加鈣離子濃度來誘導(dǎo)雞柔嫩艾美耳球蟲凋亡[68],對(duì)預(yù)防雞球蟲病有重要的指導(dǎo)意義。
博落回的主要活性成分生物堿,具有清除自由基的能力,良好的抗氧化活性,保護(hù)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)及DNA 免受氧化損傷。Bavarsadi 等[69]研究發(fā)現(xiàn),飼喂低蛋白飼糧蛋雞中添加博落回提取物,能顯著提高產(chǎn)蛋率,提高增加蛋殼強(qiáng)度和哈氏單位,并提高低蛋白飼料的轉(zhuǎn)化效率,同時(shí)顯著降低了蛋黃膽固醇和三酰甘油濃度,其主要成分血根堿可以通過改善營養(yǎng)消化率、肝臟健康指數(shù)和增強(qiáng)全身抗氧化能力來提高生產(chǎn)性能。Matulka 等[70]的研究結(jié)果表明,在沒有攻毒的情況下,隨著飼喂時(shí)間的延長,博落回可以顯著延緩產(chǎn)蛋曲線下降速率,并減少試驗(yàn)后期蛋雞的蛋品污染。同時(shí),無論是在正常還是低蛋白水平飼糧中添加博落回提取物,都能降低蛋雞血清中丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性,對(duì)肝臟組織具有良好的保護(hù)作用,表明其對(duì)蛋雞具有保肝、護(hù)肝功能[69-71]。
飼糧中添加博落回提取物,能夠替代抗生素,顯著提高盲腸食糜的微生物豐度和多樣性,可以調(diào)控后備蛋雞的腸道菌群,促進(jìn)腸道有益菌的增殖[72]。小腸黏膜形態(tài)的完整性是判斷其健康的一個(gè)重要指標(biāo)。健康的腸道應(yīng)當(dāng)是腸道絨毛高度高、隱窩淺;絨毛高度與隱窩深度之比愈大,小腸可供消化吸收的表面積愈大,其消化吸收能力愈強(qiáng)。試驗(yàn)結(jié)果表明,博落回能改善有益菌與有害菌在消化道微生態(tài)結(jié)構(gòu)中的指數(shù)[71]。在低蛋白飼糧中添加血根堿可以提高蛋雞細(xì)胞免疫和體液免疫,提高機(jī)體抗氧化水平,抑制腸道中大腸桿菌和沙門氏菌增殖,改善腸道健康[73]。
5、小結(jié)與展望
植物提取物在畜牧業(yè)中的應(yīng)用研究已取得一定進(jìn)展,發(fā)展前景廣闊。然而,部分植物存在毒性高、提取難、純度低以及成本過高等問題,而且植物提取物的作用機(jī)理亟待深入分析,當(dāng)前僅有一些植物提取物具有明確的生理結(jié)構(gòu)和獨(dú)特的機(jī)制。與此同時(shí),還需要更多的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來評(píng)估植物提取物的作用,植物提取物配合應(yīng)用的效果也需要加強(qiáng)研究,而不局限于單個(gè)種類。隨著研究不斷深入,作為綠色環(huán)保型的飼料添加劑,植物提取物的應(yīng)用對(duì)推動(dòng)蛋雞綠色養(yǎng)殖具有極其重要的意義。
參考文獻(xiàn)及更多內(nèi)容詳見:
飼料工業(yè),2024,45(10):19-25
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范佳柔, 仝雯菲, 劉佳樂, 等. 植物提取物在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 飼料工業(yè), 2024, 45(10): 19-25.
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