維生素添加劑簡介及使用

horsegreenhill · 發(fā)表于 2007-7-4 10:35:52

維生素添加劑簡介及使用

維生素添加劑

1、維生素A添加劑

維生素A是一類具有相似結構和生物活性的高度不飽和脂肪醇。是視黃醇和3-脫氫視黃醇的統(tǒng)稱，后者生理活性僅為前者的40％。維生素A一般指視黃醇。維生素A的添加劑形式有維生素A醇、維生素A乙酸酯和維生素A棕櫚酸酯。維生素A醇穩(wěn)定性較差，飼料工業(yè)少用。經(jīng)預處理的維生素A酯，正常貯存條件下，在維生素預混料中每月?lián)p失0.5％-1％；在維生素礦物質預混料中每月?lián)p失2％-5％；在全價配合飼料中，溫度23.9～37.8℃時，每月?lián)p失5％～10％。

維生素A添加劑的營養(yǎng)功能

（1）維持正常的視覺；
（2）保護上皮組織(皮膚和黏膜)的健全與完整；
（3）促進性激素的形成，提高繁殖力；
（4）促進畜體生長，增進健康，調節(jié)機體代謝，增加免疫球蛋白的產生，提高抗病力；
（5）維護骨骼正常生長和修補；
（6）維持神經(jīng)細胞的正常功能；

（7）增強免疫細胞膜的穩(wěn)定性、增加免疫球蛋白的產生、提高動物機體免疫能力。

2、維生素D的添加劑

自然界中維生素D以多種形式存在。在動物皮下的7—脫氫膽固醇，經(jīng)紫外光照射后轉化為維生素D3，在酵母或植物細胞中的麥角固醇，經(jīng)紫外光照射后轉化為維生素D2。豬對維生素D2和維生素D3的利用率相同，而家禽對維生素D2的利用率僅是維生素D3的1／30至1／40。因而對于家禽來說只能用維生素D3。

維生素D添加劑的營養(yǎng)功能

補充日糧中維生素D的不足。維生素D缺乏影響體內的鈣磷代謝，導致骨骼發(fā)育異常，佝僂癥(幼畜)，成年家畜患骨質疏松癥。家禽產軟蛋，蛋殼變薄，甚至停產。日糧中鈣和磷的含量不足或比例不當時，維生素D的需要量增加。但是無論補充多少維生素D也不能補償鈣和磷的嚴重缺乏。維生素D攝人量過多時，會引起中毒癥狀。表現(xiàn)為早期骨骼的鈣化加速，后期則增大鈣和磷自骨骼中的溶出量，使血鈣、血磷的水平提高，骨骼變得疏松，容易變形，甚至畸形和斷裂；致使血管、尿道和腎臟等多種組織鈣化。

3、維生素E添加劑

已知的維生素E至少有8種，其中四種（α、β、γ、δ）較為重要，而以α—生育酚分布最廣，效價最高，最具代表性。α—生育酚還具有吸收氧的能力，常用作抗氧化劑。飼料工業(yè)中應用的維生素E商品形式有兩種，一種是DL-a-生育酚乙酸酯油劑，另一種為維生素E粉劑。如市售添加劑的維生素E含量為50％。

維生素E添加劑的營養(yǎng)功能
（1）
作為一種細胞內抗氧化劑。
（2）
刺激垂體前葉，促進分泌性激素，調節(jié)性腺的發(fā)育和提高生殖機能。
（3）
（3）促進促甲狀腺激素和促腎上腺皮質激素的產生。
（4）調節(jié)碳水化合物和肌酸的代謝，提高糖和蛋白質的利用率。
（5）促進輔酶Q和免疫蛋白的生成，提高抗病能力。
（6）在細胞代謝中發(fā)揮解毒作用。
（7）維生素E以輔酶形式在體內遞氫系統(tǒng)中作為氫的供體。

（8）維護骨骼肌和心肌的正常功能，防止肝壞死和肌肉退化。

4、維生素K添加劑

一類是從綠色植物中提取的維生素K1和來自微生物的代謝產物維生素K2。另一類是人工合成的，包括亞硫酸鈉甲萘醌和甲萘醌，統(tǒng)稱為維生素K3，以及乙酰甲萘醌——維生素K4。最重要的是維生素K1、K2和K3。添加劑中常用維生素K3，專指甲萘醌或由亞硫酸氫鈉和甲萘醌反應而生成的亞硫酸氫鈉甲萘醌(MSB)。

營養(yǎng)功能：維生素K是一種與血液凝固有關系的維生素，具有促進凝血酶原合成的作用，從而加速凝血，維持正常的凝血時間。還有利尿、增強肝臟的解毒功能，并有降低血壓的作用。

水溶性維生素添加劑

1、維生素B1添加劑

飼料維生素B1添加劑有兩種：鹽酸硫胺和硝酸硫胺。折算成硫胺的系數(shù)分別是0.892和0.811。

營養(yǎng)功能：作為碳水化合物代謝過程中α酮酸氧化脫羧酶系的輔酶，參與丙酮酸、α-酮戊二酸的脫羧反應；維持膽堿酯酶的正?；钚?，使乙酰膽堿的分解保持適當?shù)乃俣?，從而對胃腸道的蠕動起保護作用，促進動物對營養(yǎng)物質的消化和吸收。添加維生素B1添加劑可預防多發(fā)性神經(jīng)炎、共濟運動失調、抽搐、麻痹、頭向后仰、生長受阻、采食量下降、腹瀉、胃及腸壁出血、水腫和繁殖性能下降等維生素B1缺乏癥。
2、維生素B2添加劑

維生素B2是一種含有核糖和異咯嗪的黃色物質，故又稱核黃素。在生物體內，維生素B2以黃素單核苷酸和黃素腺嘌呤二核苷酸的形式存在。主要商品形式為核黃素及其酯類。維生素B2添加劑常用的是含核黃素96％、55％、50％等的制劑。
營養(yǎng)功能：是動物體內各種黃酶輔基的組成成分。參與碳水化合物、蛋白質、核酸和脂肪的代謝，在生物氧化過程中起傳遞氫原子的作用。具有提高蛋白質在體內的沉積、促進畜禽正常生長發(fā)育的作用，亦具有保護皮膚、毛囊黏膜及皮脂腺的功能。日糧中補充維生素B2可防治雞的蜷爪麻痹癥、口角眼瞼皮炎以及B2缺乏引起的生長受阻等癥狀。
3、泛酸添加劑

維生素B3又稱為遍多酸。添加劑形式常用其鈣鹽。泛酸鈣添加劑的活性成分是泛酸，lmgD-泛酸鈣活性與0.92mg泛酸相當；而lmgDL-泛酸鈣活性則僅相當于0.45mg泛酸。在多維預混料中，與煙酸是配伍禁忌，切勿直接接觸。

營養(yǎng)功能：泛酸是輔酶A的輔基，因此泛酸是通過輔酶A的作用發(fā)揮其生理功能的，在糖、脂肪、蛋白質等代謝中發(fā)揮重要的作用。泛酸與皮膚和黏膜的正常生理功能、毛發(fā)的色澤和對疾病的抵抗力(增強免疫效應)等也有著密切的關系。泛酸的缺乏可使機體的許多器官和組織受損，出現(xiàn)各種不同的癥狀，包括生長、繁殖、皮膚、毛發(fā)、胃腸神經(jīng)系統(tǒng)等諸多方面。
4、膽堿添加劑

又稱維生素B4。商品形式主要為氯化膽堿，是膽堿與鹽酸反應得到的白色結晶。液態(tài)氯化膽堿添加劑的有效成分為70％。固態(tài)粉粒的氯化膽堿添加劑的有效成分為50％或60％，是以70％氯化膽堿水溶液為原料加入脫脂米糠、玉米芯粉、稻殼粉、麩皮、無水硅酸等賦形劑而制成。膽堿對其他維生素有極強的破壞作用，特別是在有金屬元素存在時，對維生素A、D、K的破壞較快。

營養(yǎng)功能：防止脂肪肝；膽堿是構成乙酰膽堿的主要成分，在神經(jīng)遞質的傳遞過程中起著重要的作用；膽堿是機體內甲基的供體。
5、維生素B5添加劑

維生素B5包括尼克酸(煙酸)和尼克酰胺(煙酰胺)。商品形式為煙酸和煙酸胺兩種。市售商品的有效含量為98％-99.5％。飼料工業(yè)中使用的煙酰胺含量在98％左右。

營養(yǎng)功能：煙酸在體內轉化成煙酰胺之后，與核糖、磷酸、腺嘌呤一起組成脫氫酶的輔酶I(NAD)和輔酶Ⅱ(NADP)。這兩種輔酶在細胞呼吸的酶系統(tǒng)中起著重要作用，與碳水化合物、脂肪和蛋白質代謝有關。日糧中添加維生素B5添加劑可預防因維生素B5缺乏引起的糙皮病、皮膚生痂、黑舌病、腳和皮膚鱗狀皮炎、關節(jié)腫大、胃和小腸黏膜充血、結腸和盲腸壞死狀腸炎以及孵化率降低等癥狀。
6、維生素B6添加劑

包括吡哆醇、吡哆醛、吡哆胺三種吡啶衍生物。飼料工業(yè)中一般使用鹽酸吡哆醇。

營養(yǎng)功能：第一，轉氨基作用；第二，脫羧作用；第三，轉硫作用，是半胱氨基脫硫酶的輔酶。若缺乏將引起氨基酸代謝紊亂，阻礙蛋白質合成和減少蛋白質沉積。日糧中補充維生素B6可預防因其缺乏引起的氨基酸代謝紊亂、蛋白質合成受阻、被毛粗糙、皮炎、生長遲緩、神經(jīng)中樞及末梢病變、肝臟等器官的損傷等癥狀。
7、葉酸添加劑

又稱維生素B11。葉酸本身不具生物活性，需要在體內進行加氫還原后生成5，6，7，8—四氫葉酸才具生理活性。產品有效成分在98％以上。添加劑商品活性成分含量僅3％或4％。

營養(yǎng)功能：四氫葉酸參與的一碳基團（如甲酰、亞胺甲酰、亞甲基或甲基的輔酶）反應，主要包括絲氨酸和甘氨酸相互轉化、苯丙氨酸形成酪氨酸、絲氨酸形成谷氨酸、半胱氨酸形成蛋氨酸、乙醇胺合成膽堿、組氨酸降解以及嘌呤、嘧啶的合成。日糧添加葉酸添加劑對改善母豬的繁殖性能及家禽的種蛋孵化率具有顯著效果。
8、生物素添加劑

又稱維生素H，是一種含硫元素的環(huán)狀化合物。商品形式為D-生物素。飼料添加劑常用淀粉、脫脂米糠等稀釋的粉末狀產品，含生物素一般為1％或2％(標簽上標有H-1或H-2)。

營養(yǎng)功能：第一，參與碳水化合物的代謝；第二，參與蛋白質代謝；第三，參與脂類代謝。雛雞缺乏生物素時，生長減緩，食欲不振，生長速度下降；雞的腳、脛和趾、嘴和眼周圍皮膚炎癥，角化，開裂出血，生成硬殼性結痂；種蛋孵化率降低。豬的缺乏癥包括生長緩慢，厭食，被毛粗糙，脂溢性皮炎，脫毛，角化，皮膚干燥結痂，蹄裂、腹瀉，口腔黏膜發(fā)炎，后肢痙攣等。
9、維生素B12添加劑

又稱作氰鈷胺素或鈷胺素，是惟一含有金屬元素的維生素。主要商品形式有氰鈷胺、羥基鈷胺(水合鈷胺)等。作為飼料添加劑有1％、2％和0.1％等劑型。

營養(yǎng)功能：第一，在甲基的合成和代謝中與葉酸協(xié)同起輔酶作用，參與一碳單位的代謝，如絲氨酸和甘氨酸的互變，由半胱氨酸形成甲硫氨酸、從乙醇胺形成膽堿；第二，是甲基丙二酰輔酶A異構酶的輔酶，在糖和丙酸代謝中起重要作用；第三，參與髓磷脂的合成，在維護神經(jīng)組織中起重要作用；第四，參與血紅蛋白的合成，控制惡性貧血病。日糧缺乏時，雛雞生長緩慢或停滯、貧血、脂肪肝、死亡率高；種雞的種蛋孵化率下降；豬出現(xiàn)的食欲減退，消瘦，神經(jīng)極為敏感，輕度至中等程度小細胞性貧血。
10、維生素C添加劑

又稱抗壞血酸。商品形式為抗壞血酸、抗壞血酸鈉、抗壞血酸鈣以及包被抗壞血酸。有100％的結晶，50％的脂質包被產品以及97．5％的乙基纖維素包被產品等產品形式。維生素C的穩(wěn)定性差，飼料中使用的產品一般為穩(wěn)定型維生素C。主要產品有：（1）抗壞血酸聚磷酸鹽；（2）抗壞血酸單磷酸鹽；（3）抗壞血酸硫酸鹽；（4）乙基纖維包被維生素C。

營養(yǎng)功能：（1）參與氧化還原反應；（2）參與體內的羥基化作用；（3）改善病理狀況，增強抗病力、防御機能、抗應激。

維生素添加劑的應用原理

1、維生素A

家禽對維生素A的缺乏非常敏感。一般在雛雞、生長雞、蛋雞及種雞日糧中需要添加維生素A，蛋用雞需要量要比生長雞高出1.5～2倍左右。在缺乏青綠多汁飼料時，必須補加人工合成的維生素A添加劑來滿足豬的營養(yǎng)需要。成年牛不易發(fā)生嚴重的維生素A缺乏癥。綿羊缺乏維生素A也較為罕見。用大量禾谷類日糧和舍飼的反芻家畜會出現(xiàn)缺乏癥，應給予補充。為減輕應激對動物的危害或改善畜產品的品質，維生素A的添加量較預防缺乏癥的添加量高2—5倍。

2、維生素D

維生素D3(膽鈣化醇)是家雞形成正常骨骼、堅硬的喙和爪以及結實的蛋殼所必需的。豬對維生素D的需要量很高，但吸收率很低（20％一30％）。滿足豬對維生素D的需要，第一，飼喂經(jīng)過紫外線照射過的飼料；第二，供給人工合成的維生素D添加劑；第三，注意多曬太陽。維生素D對于反芻動物同樣重要，大量飼喂玉米青貯料或產奶量高的乳牛容易出現(xiàn)維生素D的缺乏，需注意補充。維生素D是保持鈣、磷在魚體內平衡所必不可少的物質，而魚類對維生素D2的利用效價低，故一般采用維生素D3。

3、維生素K

家禽的腸道較短，棲居的微生物也較少，故所合成的維生素K2也較少。尤其是小雞常出現(xiàn)缺乏現(xiàn)象，必須加一定量的維生素K。豬的大腸和盲腸中的微生物能夠合成部分維生素K，但集約化封閉式飼養(yǎng)以及防病治病投入的藥物等因素均有可能妨礙或影響維生素K的利用。維生素K在成年的反芻家畜瘤胃中可由微生物產生，且所合成的數(shù)量足以供給家畜的需要。冷水性魚類腸內細菌所合成的維生素K似乎不多，飼料中需添加。

4、維生素B1

維生素B，對家禽非常重要，雖家禽的腸道微生物能夠合成硫胺素，但大部分的合成是在腸道的最后部位進行，吸收量有限，必須通過日糧供給。豬中飼料谷物及其副產物中含有大量的維生素B1，一般不會出現(xiàn)缺乏癥。硫胺素是魚類碳水化合物代謝不可缺少的，它能增進食欲，維持正常消化、生長發(fā)育和繁殖，也為神經(jīng)組織正常機能所必需。B族維生素可以在反芻動物的瘤胃內由微生物合成。

5、維生素B2

成年反芻家畜瘤胃微生物即能合成核黃素，因而不會出現(xiàn)缺乏癥。豬、雞等非反芻家畜腸道微生物雖能合成維生素B2，但因其合成的數(shù)量少，合成的部位在消化道的后段，使核黃素被吸收利用的效果差，因此，豬、雞一般還需要外源性的維生素B2來滿足其需要。

6、維生素B3

家禽對泛酸的需要量較大，尤其對雛雞有特殊意義，故需要適量添加以防出現(xiàn)缺乏癥。動物體內消化道中微生物可合成維生素B3，其瘤胃微生物能夠合成泛酸。對于牛、羊等反芻動物來說，其瘤胃微生物能夠合成泛酸。

7、膽堿

家禽通常情況下膽堿可在體內合成，合成的數(shù)量能夠滿足動物生理需要，成年雞和產蛋雞一般不易缺乏膽堿，但雛雞對膽堿的缺乏相當敏感，故需在日糧中予以添加。豬體內也能合成膽堿，但當日糧中粗蛋白質水平或粗脂肪水平過高，或添加了抗生素時，豬對膽堿的需要量增加。保證日糧中膽堿的充分供給，對于節(jié)約蛋氨酸具有重要作用。

8、維生素B5

雞體內能夠合成煙酸，但小雞的合成速度不能滿足其高速生長的需要。在豬的生長期、妊娠和泌乳期等，需補加煙酸。煙酸對魚類消化器官的正常功能起著重要的作用。煙酸還是維持魚類神經(jīng)系統(tǒng)和皮膚正常所必需的物質。

9、維生素B6

維生素B6對家禽來說是一種不可缺少的維生素，尤其是肉用仔雞。日糧能量和蛋白質水平較高時，維生素B6的需要量增加。豬對玉米和豆粕中維生素B6的利用率只有60％，常用日糧中應添加一定劑量的維生素B6。魚類對維生素B6的需要量視飼料中的蛋白質而定，飼料中蛋白質含量高時，需要量也增加。特別是幼魚，在飼料中添加維生素B6尤為重要。單胃動物的腸道微生物以及反芻動物的瘤胃微生物均能合成維生素B6。

10、葉酸

正常的飼養(yǎng)條件都能保證充分供給葉酸，而且畜禽腸道微生物還能合成部分葉酸。但當畜禽發(fā)生消化系統(tǒng)疾病，吸收不良或長期使用腸道抑菌藥物(如磺胺類)，或在飼料中存在著葉酸頡頏物情況下，家畜對葉酸的需要量要增加。

11、生物素
所有動物的腸道細菌都能合成生物素，而反芻動物瘤胃微生物合成的數(shù)量較多，能夠滿足需要。豬、雞、魚等動物常需要考慮在日糧中供給適量生物素，尤其是雛雞和仔豬及魚類更需要補加生物素。生物素在魚類腸道中由細菌合成，但合成的數(shù)量因魚而異。一般肉食性魚類腸道較短，腸內合成生物素的量較少，所以易患生物素缺乏癥。雜食性魚類腸道也能合成生物素，但其合成量不能滿足魚類的需要，故在魚料中應考慮補加生物素。
12、維生素B12

家禽對維生素B12的需要量隨日糧中能量和蛋白質水平的提高而增加，如果維生素B12供應不足，家禽將會產生維生素B12缺乏癥。豬等單胃動物腸道細菌能合成維生素B12，利用效果差，一般需要額外補充。一般不會出現(xiàn)維生素B12缺乏癥。

13、維生素C

豬、雞、牛、羊、魚類等一般能在體內合成維生素C，但合成力差異大，有的能滿足其需要，有的則不能，應根據(jù)不同飼養(yǎng)條件，特別是在畜禽的應激情況下適量補加維生素C。

使用維生素添加劑的注意事項

1、B族維生素在飼料中含量不等，應查實后考慮添加量；
2、飼料中增加油脂時，要有足夠的維生素E充當抗氧化劑；

3、飼料中含抗維生素因子，如生大豆中含脂肪氧化酶，間接破壞維生素A和胡蘿卜素；

4、添加要適當，添加過多不經(jīng)濟，會有相反的作用；
5、添加抗生素，腸道內微生物合成的維生素會減少，應注意添加；
6、商品性維生素添加劑的效價會因存放的時間而效價不同；

7、復合維生素添加劑中只有1/10左右的維生素，使用時弄清楚含量。

需要量與推薦量
NRC等飼養(yǎng)標準所列的維生素需要量是最低需要量，維生素的添加量要比飼養(yǎng)標準的需要量高得多。
1、需要量——需要量是指每天日糧中的數(shù)量必須能消除或防止維生素的臨床癥狀的產生。但這些數(shù)據(jù)對生產實踐來講是不夠的。

2、供給量——供給量是指能保證飼養(yǎng)的畜禽有最佳的生長率和飼料利用率，健康狀況良好，有抗病能力以及在動物體內有足夠量的儲備，供給量比最低需要量大好幾倍。

雛雞維生素需要量與推薦量

維生素	NRC	伊沙	羅氏	巴斯夫	Andrew(英國)
A（IU）	1500	15000	15000	15000	12000
D（IU）	200	3000	1500	3000	3000
E（mg）	10	10	30	40	45
K（mg）	0.5	5	3	2	3
B1（mg）	1.8	1	3	2	3
B2（mg）	3.6	5	8	8	8
B6（mg）	3	1	7	5	7
B12（mg）	0.009	0.01	0.03	0.03	0.03
泛酸（mg）	10	10	20	12	20
尼克酸（mg）	27	25	50	40	50
葉酸（mg）	0.55	0.5	1.5	1.0	1.5
生物素（mg）	0.15	0.1	0.15	0.1	0.17
膽堿（mg）	1300	500	1500	600	150

寵物及魚日糧中維生素的推薦量(干物質)(瑞士羅氏)

維生素	狗	貓	兔	貂及狐	鯉科魚類	鱒及鮭	鱔魚
A（IU）	12000	40000	10000	10000	8000	15000	1200
B（IU）	1200	2000	1000	1000	1800	3000	2000
E（IU）	150	400	40	80	40	80	160
K（mg）	10	20	--	--	3	8	4
B1（mg）	5	15	2	4	6	15	30
B2（mg）	10	10	6	6	25	30	60
煙酸（mg）	25	100	50	30	70	180	80
泛酸（mg）	10	50	20	15	60	50	60
B6（mg）	15	15	2	2	6	15	20
B12（mg）	0.05	0.05	0.01	0.03	0.01	0.05	0.15
葉酸（mg）	0.5	10	--	0.6	1	5	5
生物素（mg）	0.5	0.5	0.3	0.20	0.25	0.30	2.5
膽堿（mg）	1500	1500	1300	1000	800	1800	800
Vc（mg）	150	150	---	100	150	500	300
肌醇（mg）	-	200	---	----	150	1000	150

維生素制劑在制成不同產品后的穩(wěn)定性

影響因素	受影響的維生素	需要量增加比（％）
飼料成份	所有	10－20
環(huán)境溫度	所有	20－30
舍飼籠養(yǎng)	VK、VB族	40－80
壓制顆粒	VA、D、E、K、B、C、葉酸、泛酸	10－20
未用抗氧化劑	VA、D、E、K	100
過氧化物、脂肪	VA、D、E、K	100
寄生蟲	VA、K等	100

雞在逆境條件下需要增加的維生素

逆境因素	需要增加的維生素	逆境因素	需要增加的維生素
入雛至2周齡	VA、D、E、C及B族	球蟲病	VA、K、C
產蛋高峰前后	VA、D、C	呼吸道病	VA、E、C
強制換羽	復合多維	脂肪肝	VH
強化蛋殼	VC、D	其它疾病	復合多維
接種疫苗	VA、D、E、C	高溫	VC
密集飼養(yǎng)	復合多維	寒冷	復合多維

各種維生素產品的保險系數(shù)（德國BASF公司）

維生素名稱	保險系數(shù)（%）	維生素名稱	保險系數(shù)（%）
維生素A	2-3	維生素B6	5-10
維生素D3	5-10	維生素B12	5-10
維生素E	1-2	葉酸	10-15
維生素K3	5-10	煙酸	1-3
維生素B1	5-10	泛酸鈣	2-5
維生素B2	2-5	維生素C	5-10

維生素添加劑對外界因素的穩(wěn)定

維生素	氧化	還原	重金屬離子	熱	光	酸性	中性	堿性	潮濕
A	＋	－	＋	＋	＋	＋	－	－	（＋）
D	（＋）	－	＋	＋	＋	＋	－	－	（＋）
E	－	－	（＋）	－	－	（＋）	－	＋	－
K	－	＋	＋	＋	（＋）	（＋）	－	＋	（＋）
B1	（＋）	＋	＋	＋	－	－	（＋）	＋	（＋）
B2	－	＋	－	－	（＋）	－	（＋）	＋	－
B6	－	－	＋	－	（＋）	－	（＋）	＋	－
B12	（＋）	（＋）	（＋）	（＋）	（＋）	（＋）	－	（＋）	－
泛酸鈣	－	－	－	（＋）	－	＋	（＋）	－	＋
葉酸	－	－	（＋）	＋	＋	＋	－	（＋）	（＋）
生物素	－	－	－	＋	－	（＋）	－	－	－
煙酸	－	－	（＋）	－	－	－	－	－	－
煙酰胺	－	－	－	－	－	（＋）	－	（＋）	＋
VC	＋	－	＋	－	＋	－	－	＋	（＋）
膽堿	－	－	－	－	－	－	－	（＋）	＋