家禽熱應(yīng)激與營(yíng)養(yǎng)

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高密度的集約化養(yǎng)禽業(yè)使禽隨時(shí)都可能導(dǎo)致應(yīng)激的產(chǎn)生。在諸多的應(yīng)激反應(yīng)中，夏季高溫引起的熱應(yīng)激對(duì)家禽產(chǎn)生的影響較大，時(shí)間也長(zhǎng)，給養(yǎng)禽業(yè)帶來(lái)了大的負(fù)面效應(yīng)。人們對(duì)熱應(yīng)激已高度重視，許多科研人員對(duì)家禽熱應(yīng)激的生理機(jī)制及其營(yíng)養(yǎng)學(xué)對(duì)策作了大量研究。本文就這方面的前人研究成果及以后的研究方向作一綜述。
l　家禽熱應(yīng)激產(chǎn)生的原因及影響
1.1　熱應(yīng)激的產(chǎn)生 家禽同其它恒溫動(dòng)物一樣，存在一個(gè)等熱區(qū)(一定的溫度范圍)，在這個(gè)溫度范圍內(nèi)，通過(guò)物理調(diào)節(jié)來(lái)維持正常體溫。當(dāng)溫度超出這個(gè)范圍的上限時(shí)，家禽由于沒(méi)有汗腺，主要通過(guò)呼吸蒸發(fā)散熱來(lái)維持正常體溫。當(dāng)環(huán)境溫度高于32℃時(shí)．家禽常表現(xiàn)為難以維持正常體溫，當(dāng)環(huán)境溫度高于37℃時(shí)，其生理功能趨于紊亂(楊恒東，1997)，這都屬于熱應(yīng)激反應(yīng)。通常熱應(yīng)激研究環(huán)境溫度高于32℃時(shí)，家禽對(duì)此所產(chǎn)生的非特異性防御應(yīng)答的生理反應(yīng)。
1.2　熱應(yīng)激對(duì)家禽的影響
1.2.1　生產(chǎn)性能的變化 熱應(yīng)激可導(dǎo)致家禽采食量下降，增重率降低，飼料利用率降低;肉雞體重較輕，脂肪也多;蛋禽的產(chǎn)蛋量和蛋重均下降;蛋殼變薄、變脆，膠護(hù)膜變質(zhì)，鈣質(zhì)疏松，氣孔變大，表面粗糙、出現(xiàn)斑點(diǎn)、失去正常顏色;影響母禽性成熟，開(kāi)產(chǎn)日齡延遲;降低公禽精液品質(zhì)和射精量(效梅等，2000)。究其生理機(jī)制，熱應(yīng)激條件下，環(huán)境溫度越高，家禽采食量下降越厲害。對(duì)雞而言，在21-30℃范圍內(nèi)，環(huán)境溫度每升高l℃采食量下降lJ%;在3乃8C溫區(qū)，環(huán)境溫度每升高lC，采食量下降4.6%(Adams A.W,1973)，采食量的下降可能導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)攝人的不足。在高溫情況下，雞的排卵數(shù)降低以及卵在輸卵管中的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間隔延長(zhǎng)，從而降低了產(chǎn)蛋率(黃榮生，1984)。有研究認(rèn)為，肉雞為抗應(yīng)激而產(chǎn)生一種自我保護(hù)的生脂反應(yīng)，使凈能更少用于產(chǎn)熱，更多用于脂肪貯存，從而增加了體內(nèi)脂肪含量。
1.2.2　生理變化
1.2.2.1　呼吸和血液生化指標(biāo) 家禽在熱應(yīng)激時(shí)，為維持正常體溫，通過(guò)喘氣加強(qiáng)呼吸作用來(lái)散發(fā)熱量。喘氣會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)CO2喪失而便血液中碳酸氫鹽含量降低，引起呼吸性堿中毒而使血液中pH值增高，嚴(yán)重時(shí)可增高0.1單位。血液酸堿平衡打破后，引起鈣的流失以及其后的細(xì)胞內(nèi)pH值上升。機(jī)體為重新分布鈣就要多消耗能量，增加機(jī)體產(chǎn)熱。糖原耗竭速度加快及酸堿平衡的破壞可使肌肉質(zhì)量下降(Dany Hooge,2000)。家禽為加快體內(nèi)熱量散發(fā)，其血液循環(huán)加快，加速了體內(nèi)代謝物的排出，從而血液中K+、Na+礦濃度下降;飲水量的增加，會(huì)排出大量稀糞而可能導(dǎo)致鈉和鉀的大量丟失。熱應(yīng)激也引起血漿蛋白質(zhì)、非酷化脂肪酸、甘油三醋、血清總蛋自和清蛋白濃度下降。急性熱應(yīng)激時(shí)還可引起血清中堿性磷酸酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力下降而肌酸磷酸激活酶活力增加。不同生長(zhǎng)時(shí)期的高溫對(duì)內(nèi)仔雞的生產(chǎn)性能和血清生化指標(biāo)有不同的影響。用34±1.5℃的高溫對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期的肉雞進(jìn)行分時(shí)段處理試驗(yàn)結(jié)果表明，22～24日齡肉雞采食量減少，體重、血清總蛋白和白蛋白均顯著下降，但飼料轉(zhuǎn)化率、血糖、球蛋白和膽固醇無(wú)顯著變化江22～42日齡肉雞，其來(lái)食量和飼料轉(zhuǎn)化率均降低，體重、血糖、血清總蛋白、白蛋白和球蛋白均顯著下降，膽固醇無(wú)明顯變化；40～42日齡肉雞，其生產(chǎn)性能和生化指標(biāo)均顯著下降(周杰，1997)。
1.2.2.2　內(nèi)分泌和免疫機(jī)能 應(yīng)激導(dǎo)致應(yīng)激激素兒茶酚胺和類胡蘿卜素的產(chǎn)生，這些應(yīng)激激素不利于動(dòng)物的生長(zhǎng)，破壞家禽的免疫系統(tǒng)，使它們易感染疾病(Reddy,C.V.,2000)。禽類應(yīng)激的一個(gè)重要生理反應(yīng)是血漿皮質(zhì)酮水平升高，促進(jìn)蛋白質(zhì)的分解，加強(qiáng)糖異生，便代謝向降解蛋白質(zhì)、提高糖原合成和脂肪沉積方向進(jìn)行，導(dǎo)致血糖升高。同時(shí)刺激腎上腺活動(dòng)加強(qiáng)，從而增加了對(duì)膽固醇的需要，周邊組織膽固醇的合成和動(dòng)員導(dǎo)致血清膽固醇濃度升高。高溫可能因便采食量降低而致血清中甘油三酷含量降低，極顯著降低肉仔雞的血清胰島素。并為便代謝率和產(chǎn)熱量降低而抑制甲狀腺的分泌，使血清T4和T3含量降低(咼于明，1998)，而正常劑量的甲狀腺素(T3、T4)而可促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成、增加體重。
　　隨著應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)，高溫顯著妨礙了免疫器官的發(fā)育，降低了胸腺、法氏囊和脾臟對(duì)體重的相對(duì)重量。熱應(yīng)激可提高體內(nèi)產(chǎn)生的皮質(zhì)酮整合到淋巴組織(胸腺、法氏囊)胞漿和細(xì)胞核中而產(chǎn)生細(xì)胞毒性作用(Seigel H.S.和Gould N·R.,1982)，皮質(zhì)酮和胞漿內(nèi)的特異受體結(jié)合形成激素-受體復(fù)合物進(jìn)入胞核而改變某些酶活性，并影響核酸活性(Sullvian D.A和Wira C.R.,1979)，抑制自然殺傷細(xì)胞的活動(dòng)，抑制抗體、淋巴細(xì)胞激活因子和T細(xì)胞生長(zhǎng)因子的產(chǎn)生(Munk A.et al，1984)。由于高溫不同程度地降低了機(jī)體細(xì)胞免疫和體液免疫的能力，家禽對(duì)疾病抵抗力下降。
1.2.2.3　礦物質(zhì)代謝 隨著飲水量和泌尿量的增加，細(xì)胞膜的通透性增加，導(dǎo)致鉀、磷、鎂和蛋白質(zhì)等細(xì)胞內(nèi)容物喪失(Danny Hooge,2000)。礦物質(zhì)是動(dòng)物體內(nèi)某些器官和組織的構(gòu)成成份,而且是平衡機(jī)體內(nèi)環(huán)境的電解質(zhì)的組分、多種酶的構(gòu)成成份和活性中心以及某些激素、維生素、遺傳物質(zhì)的構(gòu)成成份。在應(yīng)激條件下，動(dòng)物體內(nèi)的某些激素、酶類及離子平衡發(fā)生變化而影響礦物辱的代謝。高溫應(yīng)激時(shí)，雞血清離子濃度發(fā)生改變(付玲玉，1988；Mc comick和Garlich,1982)。長(zhǎng)期處于高溫環(huán)境中的肉雞，其體內(nèi)鈣、銅、鉀、鎂、錳、鈉、鋅和磷的存留較少(Husseing,E.L.和Creger,1981)；急性短期熱應(yīng)激明顯降低肉俘雞血漿中鉀、鈣、鈉、鎂、銅、鐵、錳、錯(cuò)和鉻的濃度，并增加尿中鋅、鐵、錳的排出量，W減少鉻的排出量(杜榮，2000)?；痣u在熱應(yīng)激期間，對(duì)鈣、鉀和磷的吸收明顯下降(Wolfenson,1987)。
2　緩解熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)學(xué)途徑
2.1　能量 日糧能量水平在一定范圍內(nèi)，家禽可通過(guò)增濁采食量在一定程度上調(diào)節(jié)能量的總攝人以滿足機(jī)體對(duì)能量的需要。在高溫?zé)釕?yīng)時(shí)，家禽采食量下降，同時(shí)其能量需要也隨溫度升高而減少，提高日糧濃度可部分克服由飼料采食不足而導(dǎo)致的生產(chǎn)性能降低。與蛋白質(zhì)和碳水化合物相比，脂類物質(zhì)可降低體增熱。因此，可在家禽日糧中添加油脂。另外，添加油脂有助于降低飼料在胃腸道的流動(dòng)速度，從而提高飼料利用率，以使動(dòng)物適應(yīng)熱應(yīng)激狀態(tài)(Reddy,2000)。油脂的添加比例以1-3%為宜，以必需脂肪酸含量高的油脂為佳。但日糧能量水平過(guò)高，超過(guò)家禽對(duì)能量攝人的調(diào)節(jié)能力，也會(huì)引起機(jī)體的生理變化，甚至造成所謂的"能量應(yīng)激"(杜榮，1997)。提高日糧能量濃度時(shí)，必須調(diào)整其它養(yǎng)分以保持日糧平衡。
2.2　蛋白質(zhì)和氨基酸 在熱應(yīng)激條件下，由于日糧能量濃度的提高，應(yīng)相應(yīng)提高日糧中可消化氨基酸水平。通常在較低水平的粗蛋白日糧中添加合成氨基酸來(lái)滿足家禽對(duì)氨基酸的需要，以便降低機(jī)體的熱增耗。另有研究表明，D-蛋氨酸的吸收可以降低肉仔雞對(duì)熱應(yīng)激的敏感性。高溫狀態(tài)下，理想飼料轉(zhuǎn)化率時(shí)對(duì)蛋氨酸的需要為0.29g/MJ代謝能，添加蛋氨酸輕基類似物比添加DL-蛋氨酸更有效(Reddy,2000)
2.3　鈣和磷的供給 鈣和磷是組成蛋殼和骨韶的最主要礦物元素。由于熱應(yīng)激降低家禽對(duì)鈣、磷的吸收，增加體內(nèi)鈣的流失，所以必須調(diào)整日糧中的鈣磷(有效磷)含量及鈣磷比例以保持其平衡。有研究認(rèn)為，熱應(yīng)激蛋雞日糧中鈣和有效磷的適宜含量分別為4.0%～45%和0.4%-0.5%(苗軍，2000)。且以較粗顆粒的牡蚜粉或粗砂石形式供給鈣源更有益于提高蛋重和蛋殼品質(zhì)。
2.4　微量元素 人們對(duì)通過(guò)添加微量元素來(lái)緩解家禽熱應(yīng)激的研究還較少，有些研究認(rèn)為在熱應(yīng)激蛋雞日糧中應(yīng)補(bǔ)加一些相對(duì)缺乏的元素，適宜添加量為:硒0.33mg/kg；銅33.3mg／kg；鋅l00mg/kg(苗軍，2000)。
　　對(duì)鉻的研究是近年來(lái)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)，鉻是動(dòng)物的必需微量元素，其主要生理功能是葡萄糖耐量因子(GTF)的活性成分，GTF具有強(qiáng)化胰島素活力，控制血液中葡萄糖水平的作用。補(bǔ)鉻可顯著提高肉仔雞在高溫應(yīng)激時(shí)的體重，并有改善飼料報(bào)酬的趨勢(shì)。對(duì)高溫引起的血糖升高有降低作用，前能是增加了組織的葡萄糖利用或降低應(yīng)激而致的糖異生作用。高溫條件下補(bǔ)鉻對(duì)血清甲狀腺素水平有提高趨勢(shì)，提高H/L比率，對(duì)胸腺和法氏囊的萎縮有緩和趨勢(shì)，改善因高溫引起的體液免疫反應(yīng)降低，但對(duì)胰島素的影響不明顯(咼于明，1998)。鉻還可能抑制高溫引起的蛋白質(zhì)分解從而緩解高溫應(yīng)激作用，給高溫環(huán)境下的肉雞日糧中補(bǔ)加800ug/kg的呲陡梭酸鉻可顯著降低肉雞腹脂率，抑制血清尿素氮水平不四高溫而顯著上升，并可降低血清膽固醇和高密度脂蛋白膽固醇，但對(duì)血清葡萄糖和甲狀腺素(T3、T4)的水平無(wú)明顯影響(王丹莉，2000)。
2.5　維生素 熱應(yīng)激條件下，家禽對(duì)維生素的需要量增加，尤其是VC、VE、VB12和生物素等，如不及時(shí)添加易造成缺乏癥，嚴(yán)重影響其生產(chǎn)性能。
2.5.1　維生素C(VC)VC是家禽合成應(yīng)激素-皮質(zhì)醇的原料，正常情況下，家禽能合成足夠的VC供機(jī)體利用。熱應(yīng)激條件下，雞肝臟中古洛糖酸內(nèi)酷氧化酶活性明顯降低，VC合成能力減弱(Attia,1976;文杰，2000)，皮質(zhì)醇的分泌增加更加劇了VC的不足。因此，有必要在日糧中添加Vc來(lái)滿足家禽的需要。文杰憶(2000)在熱應(yīng)激肉雞日糧中添加2Oomg/kgVC后，血漿中VC含量明顯上升，肝臟VC含量也有升高趨勢(shì)，可降低熱應(yīng)激雞血漿中的皮質(zhì)酮含量，有提高生產(chǎn)性能趨勢(shì)，但不明顯。夏東(1999)在肉雞飼料中添加0.2% VC可減少肉雞熱應(yīng)激引起的甲狀腺重量減輕和甲狀腺素分泌減少的現(xiàn)象。Njoku(1989)研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激蛋雞日糧中添加2Oomg/kg VC，可明顯提高產(chǎn)蛋率，同時(shí)降低硬殼蛋比例和料蛋比。有研究認(rèn)為，VC的抗熱應(yīng)激的能力受溫度的限制，當(dāng)環(huán)境溫度高于34℃時(shí)，VC則不起作用。
2.5.2　維生素E(VE) VC可調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)的皮質(zhì)醇、甲狀腺激素水平，進(jìn)而調(diào)節(jié)機(jī)體電解質(zhì)及酸堿平衡，高水平的VC可降低細(xì)胞膜的通透性，減少應(yīng)激時(shí)肌肉細(xì)胞肌酥酸激酶的釋放，防止過(guò)多的Ca2+內(nèi)流而造成對(duì)正常細(xì)胞代謝的干擾，從而緩解熱應(yīng)激對(duì)家禽的影響，保證其正常的新陳代謝。針對(duì)高溫(27～35)、高濕(83～90%)環(huán)境，在肉雞日糧中添加200～300mg/kg維生素E可顯著提高機(jī)體內(nèi)T3和T4的濃度，血清皮質(zhì)醇濃度和氯含量隨VC的添加而呈下降趨勢(shì)，血清鈉含量無(wú)明顯變化，血清鉀含量在30日齡時(shí)顯著高于未添加組(劉鈾，1999)。傅德順(1999)報(bào)道，在熱應(yīng)激狀態(tài)下，蛋雞日糧中VE從lOIU提高到35～501U，產(chǎn)蛋率提高l.5%～5.5%。
2.5.3　維生素B12和生物素 曹燕(1998)報(bào)道，在熱應(yīng)激蛋雞日糧中添加36ug/kg的VB12可使試驗(yàn)期30刊產(chǎn)蛋量提高6.76%，蛋殼破損率下降。Berdy(1991)在其研究中發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激時(shí)蛋雞血液中的生物素含量明顯增加，蛋黃中的含量明顯較高，認(rèn)為母雞排出較多的生物素，需特別添加，并建議在日糧中的添加比例為lOOug/kg。另有一些研究表明，在家禽日糧中添加復(fù)合維生素B族及維生素A、D可提高肉禽和蛋禽的免疫反應(yīng)，減輕熱應(yīng)激，提高生產(chǎn)性能。
2.6　有機(jī)酸 有機(jī)酸在家禽體內(nèi)可氧化成CO2和HCO3-，從而可能緩解呼吸性堿中毒，緩解高溫應(yīng)激對(duì)家禽的危害。在夏季高溫時(shí)節(jié)，通過(guò)在日糧中添加OJ%的檸檬酸，可增加肉仔雞的采食量和日增重，改善飼料利用效率(李中利，2000)。另有一些．研究表明，在熱應(yīng)激肉雞添加0.1%的延胡素酸或1%～3%的琥珀酸鹽(丁二酸鹽)添加劑(含0.55%-0.65%的琥珀酸鹽， 以細(xì)麥麩作稀釋劑)+100mg/kgNC均可獲得好的生產(chǎn)效果，減輕熱應(yīng)激[17] .
2.7　禽子平街 高溫應(yīng)激時(shí)，血液中HCO3-減少，導(dǎo)致pH值上升。加上醛固酮的分泌增加，加強(qiáng)了保鈉排鉀作用，使機(jī)體內(nèi)鉀的水平下降,影響蛋白質(zhì)代謝。許多試驗(yàn)表明，在飼料中添加碳酸氫鈉、氯化鉀及氯化銨等電解質(zhì)可減緩熱應(yīng)激造成的危害。
2.7　且碳酸氫鈉(NaHCO3)添加碳酸氫鈉有的于熱應(yīng)激時(shí)細(xì)胞內(nèi)容物的損失。對(duì)夏季高溫產(chǎn)蛋雞，在日糧中添加0.3%的NaHCO3可減輕熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體的影響，提高其產(chǎn)蛋率及料蛋比，提高血漿中葡萄糖、鈣、脂肪及總蛋白含量，并使A/G值處于正常，表明對(duì)體液免疫有幫助(何宏軒，2000)。對(duì)慢性熱應(yīng)激引起的肉仔雞血液中CO2分壓的下降，可通過(guò)在日糧中添加0.5%的NaHCO3來(lái)調(diào)節(jié)使其恢復(fù)正常(夏東，1999)。日糧中添加0.25%的NaHCO3還可防止同類相殘，改善Arg/Lys平衡以及解除高單寧高粱的毒性(Teeter,1985).
2.7.2　氯化鉀(KCl)對(duì)熱應(yīng)激產(chǎn)蛋雞，在飲水中加入0.26%的KCl可降低蛋雞的冠溫和體溫，但不顯著(P＞0.05)，對(duì)呼吸率影響顯著(P＜O.O1）；同時(shí)KCl能提高熱應(yīng)激蛋雞的產(chǎn)蛋率;對(duì)蛋重和飼料利用率有使其升高的趨勢(shì)但不顯著(趙芙蓉，l998)。在飲水中添加2g/L的氯化鉀能增強(qiáng)鵪鶉抗熱應(yīng)激能力，提高其產(chǎn)蛋率和飼料轉(zhuǎn)化效率，還可改善蛋殼品質(zhì)，降低軟、破蛋率，但對(duì)蛋重的影響不顯著(殷裕斌，2000)。
　　在肉雞飼料中添加1%的NH4Cl和O.5%的NaHCO3大大改善熱應(yīng)激期間的體增重，可能是因?yàn)镹H4Cl抑制了血液pH值的升高而NaHCO3防止了HCO3-的缺乏(Teeter,1985)。但夏東等(1999)認(rèn)為，在慢性熱應(yīng)激條件下，因熱性喘息而造成pH值的輕微波動(dòng)，可以通過(guò)血液自身的緩沖體系使之重新達(dá)到新的平衡。而不至于發(fā)生呼吸性堿中毒。添加NH4Cl確實(shí)有降低肉 雞血.液pH值的作用，但只適用于急性熱應(yīng)激，不能在位性熱應(yīng)激條件下使用，否則可能造成酸中毒。在慢性熱應(yīng)激肉雞日糧中添加l%NG4Cl+0.5%NaHCO3的效果不如只添加O.5%NaHCO3的效果。
2.8　促生長(zhǎng)劑 有研究認(rèn)為，熱應(yīng)激條件下，在蛋雞日糧中添加2Omg/kg速大膽(維吉尼亞霉素)可改進(jìn)飼料轉(zhuǎn)化率，降低死亡率，提高產(chǎn)蛋率，增加蛋黃和蛋殼著色(Teeeter,l994)。在肉雞日糧中添加15～20mg/kg維吉尼亞霉素可緩解熱應(yīng)激，提高體增重、飼料效率及存活率。桿菌膚鋅對(duì)熱應(yīng)激蛋雞的效果研究已有一些報(bào)道，在日糧中添加100/kg桿菌肢鋅可使熱應(yīng)激蛋雞的體增重、日來(lái)食量、飼料利用率、產(chǎn)蛋數(shù)和總蛋重提高，降低死亡率，并提高蛋殼質(zhì)量，降低產(chǎn)熱量(K.Bronsch；趙敏，1998)。
29　其它 鎮(zhèn)靜劑能降低中樞神經(jīng)機(jī)能緊張，維持中樞對(duì)機(jī)體各系統(tǒng)正常調(diào)節(jié)機(jī)能，降低代謝率，減少活動(dòng)量和產(chǎn)熱量，從而提高家禽的耐熱性。夏東(1993)在肉雞日糧中添加0.1%氯丙嗪與碳酸氫鈉及維生素C，其效果優(yōu)于只添加碳酸氫鈉和維生素C。
　　高溫環(huán)境也會(huì)影響家禽消化道內(nèi)各種酶的活性，應(yīng)用飼料酶制劑可提高能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率及減少排泄物中有機(jī)物、氮和磷的排放量，從而提高家禽的生產(chǎn)性能。
3 小結(jié)
　　人們對(duì)熱應(yīng)激給家訂生產(chǎn)的影響及防治措施已作了許多研究。但要從根本上解決熱應(yīng)激這一問(wèn)題，還需要迸一步了解熱應(yīng)激產(chǎn)生的生理機(jī)制，及其對(duì)各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝及調(diào)節(jié)的影響，才能采取切實(shí)可行的措施來(lái)預(yù)防和治療熱應(yīng)激，從而提高提高家禽生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。

wangqijun

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