動物營養(yǎng)中的酸堿平衡與蛋白質(zhì)代謝相互關(guān)系探討

ztjun518 · 發(fā)表于 2007-9-7 14:03:53

動物營養(yǎng)中的酸堿平衡與蛋白質(zhì)代謝相互關(guān)系探討

隨著動物營養(yǎng)學(xué)科的不斷發(fā)展，營養(yǎng)學(xué)家越來越注意到動物體內(nèi)酸堿平衡保持穩(wěn)定的重要意義。近20年來不斷地探索動物日糧電解質(zhì)與體內(nèi)酸堿平衡的關(guān)系取得了相當(dāng)大的進展，并已初步用于生產(chǎn)實踐，而日糧蛋白質(zhì)與體內(nèi)酸堿平衡的關(guān)系卻很少有人研究，其實酸堿平衡同蛋白質(zhì)的吸收代謝關(guān)系極為密切，研究意義重大。本文就蛋白質(zhì)代謝與酸堿平衡相互之間的作用做一初步探討。
1動物體內(nèi)酸堿的來源
1.1酸來源動物體液維持在一個恒定的pH值范圍（7.35～7.45），動物體代謝不斷產(chǎn)生酸堿的變化，這需要一套穩(wěn)定的調(diào)節(jié)機制和食物酸堿來源進行調(diào)控。體內(nèi)的酸來自日糧和機體細胞代謝，這些酸可分為揮發(fā)性酸和固定酸。揮發(fā)性酸主要指代謝過程中產(chǎn)生的大量CO2，主要是碳水化合物、脂肪完全氧化供能產(chǎn)生。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)食入量過大、氧化供能也產(chǎn)生大量CO2，在碳酸研酶作用下轉(zhuǎn)化成H2CO3。固定酸分為兩類，可滴定性酸和日糧中陰離子?？傻味ㄋ崾侵笭I養(yǎng)物質(zhì)代謝及動物生理活動過程中產(chǎn)生的H2SO4、H3PO4以及一些有機酸。有機酸是因碳水化合物和脂肪不完全氧化而產(chǎn)生的，在一般情況下機體代謝產(chǎn)生的有機酸濃度很低，對機體酸堿影響不大，但在某些情況下其濃度會大大提高，例如脂肪被用作主要能源時體內(nèi)就會積累起乙酸醋酸和3一羥基丁酸。H2SO4、H3PO4一般產(chǎn)生很少，但當(dāng)動物發(fā)生代謝紊亂或蛋白質(zhì)過高情況下產(chǎn)生大量H2SO4。H3PO4對機體酸堿平衡影響很大。日糧中的陰離子雖然不具有酸堿性，但可以通過參與體內(nèi)代謝過程而使體內(nèi)的酸堿發(fā)生變化，而且影響非常大。
   　　1.2堿來源動物體一般堿來源很少，主要是日糧中的陽離子及蛋白質(zhì)的氨基，另一主要來源是動物體內(nèi)緩沖體系中所產(chǎn)生的HCO3-和HPO42-等共軛堿，這對機體酸堿平衡的維持至關(guān)重要。
   　　2動物體酸堿平衡的調(diào)節(jié)及衡量指標(biāo)
   　　2.1調(diào)節(jié)機制機體在新陳代謝過程中，不斷產(chǎn)生酸和堿性物質(zhì)，而體液酸堿度卻始終調(diào)節(jié)在恒定的水平上。機體酸堿平衡是緩沖體系、肺和腎臟共同維持的結(jié)果。
   　　2.1.2體液緩沖體系動物體內(nèi)具有由多種物質(zhì)構(gòu)成的緩沖體系，主要的緩沖對有：二氧化碳。重碳酸鹽緩沖對，磷酸鹽、蛋白質(zhì)緩沖對，其中碳酸鹽緩沖對最為重要，另外尿中還有氨的緩沖對。機體通過這些緩沖對來避免強酸、強堿性物質(zhì)對酸堿平衡的影響。
   　　2.1.2呼吸調(diào)節(jié)動物通過呼吸頻率和呼吸深度的調(diào)節(jié)來增加或減少CO2的排出量以維持碳酸鹽緩沖對的適宜水平。
   　　2.1.3腎臟調(diào)節(jié)腎臟的緩沖對主要有磷酸鹽。氮和碳酸鹽，可以通過這些緩沖對來調(diào)節(jié)酸堿離子的排泄與吸收，達到酸堿的穩(wěn)定。
   　　2.2衡量的指標(biāo)
   　　2.2.l血液pH動物正常pH值為7.35～7.45。決定血液pH值的主要因素是碳酸氫鹽和碳酸的比值。pH的高低只能提示有無酸血癥或堿血癥，并不能區(qū)別酸堿平衡失調(diào)的性質(zhì)（代謝性還是呼吸性），即使pH正常也不能排除酸堿失衡，因此pH值有局限性。
   　　2.2.2動脈血CO2分壓是血漿中呈物理溶解狀態(tài)的CO2分子產(chǎn)生的張力，Paco2。與肺泡氣的CO2分壓基本相等，因此是反映酸堿平衡呼吸性因素的重要指標(biāo)。
   　　2.2.3實際碳酸氫鹽（AB）和標(biāo)準(zhǔn)碳酸氫鹽（SB）
   　　AB指實際血漿中的HCO3含量。AB的增減直接影響pH的穩(wěn)定，如代謝性酸中毒時HCO3-下降；代謝性堿中毒時血中HCO3-增加，因此AB是體內(nèi)代謝性酸堿失衡的重要指標(biāo)。當(dāng)體溫在動物恒定體溫下，血紅蛋白飽和度為100％條件下計算的HCO3-量是SB，此計算值排除了呼吸因素的影響，因此稱標(biāo)準(zhǔn)碳酸氫鹽能更好地反映酸堿紊亂的類型。
   　　2.2.4緩沖堿（BB）指一切具有緩沖作用的陰離子總和，如HCO3-、HPO42-。由于BB指標(biāo)不僅受血漿蛋白和血紅蛋白明顯影響，而且還受呼吸因素和電解質(zhì)的影響，因此不能確切反映代謝性酸堿平衡情況。
   　　2.2.5堿剩余（BE）是體內(nèi)堿儲的改變量。代謝性酸中毒時BE減少，代謝性堿中毒時BE增加。
   　　2.2.6血液鈉、鉀、鈣、鎂、磷、硫、氯離于濃度以及各種酶的活性和尿中HCO3-、NH4+濃度都是酸堿失衡的重要指標(biāo)。
   　　3體內(nèi)酸堿平衡與蛋白質(zhì)的相互作用
   　　3.l日糧蛋白質(zhì)對體內(nèi)酸堿平衡的影響眾所周知，日糧離子平衡是影響動物體內(nèi)酸堿平衡的重要因素。近年來國內(nèi)外在日糧離子平衡對體內(nèi)酸堿平衡影響方面進行了大量研究，初步了解了日糧離子影響體內(nèi)酸堿平衡的原因。但研究的適宜日糧離子水平卻不盡相同，這可能是由多方面原因造成：不同研究者所采用的對于日糧離子平衡的計算公式的差異；動物所處的環(huán)境條件不同及不同的生理狀態(tài)都可能造成差異。由于影響動物體內(nèi)酸堿平衡的各種因素非常復(fù)雜，導(dǎo)致結(jié)果差異較多。一般情況下，蛋白質(zhì)代謝對酸堿平衡的代謝影響不大，動物完全可通過自身調(diào)節(jié)來維持pH的恒定。但當(dāng)動物處于代謝性紊亂或攝入過多蛋白質(zhì)及蛋白質(zhì)氨基酸不平衡，含硫。含磷氨基酸過多的情況下，蛋白質(zhì)代謝所產(chǎn)生的酸性或堿性物質(zhì)對動物體酸堿平衡影響就不容忽視了。蛋白質(zhì)內(nèi)的氨基和羥基大部分結(jié)合成肽鍵，在代謝過程中，肽鍵斷裂分解成各種多肽及游離氨基酸，又進一步發(fā)生脫氨基和羥基作用。蛋白質(zhì)脫
   　　氨基是動物體堿的重要來源，羥基是成酸性的。機體內(nèi)源酸的產(chǎn)生又主要來源于蛋白質(zhì)的代謝，過量的蛋白質(zhì)及氨基酸不平衡氧化供能產(chǎn)生大量CO2是體內(nèi)潛在酸來源，另外含硫和含磷氨基酸氧化還產(chǎn)生H2SO4、H3PO4等強酸易引發(fā)代謝性酸中毒。
   　　研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蛋白質(zhì)的來源不同會導(dǎo)致內(nèi)源酸的產(chǎn)量不同，例如，大豆蛋白做飼料大致產(chǎn)生H+3.9mmol／kg氮，而牛肉蛋白則生成H＋2.9mmol/lg氮。二嫂氨基酸氧化易引起代謝性堿中毒，二氨基氨基酸的氧化易引起代謝性酸中毒，中性氨基酸氧化對酸堿狀況無影響。另外不同蛋白質(zhì)飼料礦物元素及離子組成和含量不同對酸堿影響不同。Patience等（1987）發(fā)現(xiàn)，在喂給豬賴氨酸不足的飼糧中添加NaHCO3提高DEB（日糧電解質(zhì)平衡）值后，豬的生長速度提高，原因是含硫氨基酸過量產(chǎn)生酸過多，提高DEB調(diào)節(jié)了酸堿平衡。氨基酸的代謝還參與調(diào)節(jié)機體的酸堿平衡，由于腎臟排出可滴定酸能電離出氫離子，動物根據(jù)需要增加腎臟的谷氨酸胺濃度以生成足夠的氨緩沖酸中毒。當(dāng)飼糧來源的谷氨酸氨不能滿足需要時，動物將從骨骼組織中釋放谷氨酸氨，谷氨酸氨從肝組織轉(zhuǎn)移到腎臟，是動物體離子平衡被破壞的快速反應(yīng)。Adekunmisi(1987)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日粗粗蛋白質(zhì)含量為28．6％，高DEB組（380mmol/kg）肉雞生長優(yōu)于低DEB（200mmol/kg）組。Urselmanm（1990）在日糧中添加1％蛋氨酸，降低豬日增重20％，添加0.63％NaHCO3后生長恢復(fù)。蛋白質(zhì)對體內(nèi)pH產(chǎn)生什么樣的影響及其機理還需作進一步研究。
   　　3.2體內(nèi)酸堿平衡對氯代謝的影響日糧離子平衡通過影響體內(nèi)酸堿平衡狀況來影響氮的利用率。雞的氮沉積效率受電解質(zhì)平衡的影響較大，豬的氮沉積率也受飼糧DEB的影響。Haydon和West（1990）對24.4kg豬試驗研究表明，隨DEB水平從一50～100、100～250、250～400mmol／kg變化時回腸末端測得氮消化率分別提高4.5％、1.8％和2.l％，氮排泄量呈線性下降，而隨DEB從一50～400mmol／kg變化中，除蛋氨酸外所有必需和非必需氨基酸消化率都呈直線上升。而過低的DEB導(dǎo)致代謝性酸中毒，尿中NN4+排泄增加，氮平衡值下降（Golz和Crenshaw，1991）。Cat和Zmmerman（1995）在生長豬日糧中添加1％Na2CO3，發(fā)現(xiàn)豬的血漿尿素氮濃度下降。在酸中毒條件下，肝臟尿素合成降低，而Gln合成增加，在腎臟中Gln水解從而使尿中NN4+增加，成為緩沖尿液pH值的一種方式。尿中氮的排泄量的改變，直接影響到體氮平衡和生產(chǎn)性能。Paience等（1997）在低DEB日糧條件下，尿中NH4+增加而尿素減少，若以NaHCO3堿化日糧，則尿中氨氮比例下降，而尿素氮上升。吳越明等（1997）對肉仔雞試驗研究發(fā)現(xiàn)飼糧DEB從一55～209mmol／kg，蛋白質(zhì)利用率顯著增加。冷問軍等對早期斷奶仔豬添加HCI的試驗中發(fā)現(xiàn)添加HCI降低血清pH和血漿HCO3-，尿液pH值、HCO3-、Na-排泄量下降，Cl-，NH4+排泄量上升，每日總氮排泄量上升，但無顯著差異。當(dāng)豬玉米一大豆粕型飼糧DEB從一50mmol/kg增至400mmol/kg時，存留氮占進食氮或吸收氮的比例成直線增加（李德發(fā)，1996）。動物酸中毒時可造成蛋白質(zhì)浪費，NaHCO3添加具有節(jié)約體蛋白質(zhì)效應(yīng)。
   　　日糧離子平衡影響氨基酸吸收和代謝，最典型的例子是對lys－arg桔抗的影響。研究表明Na+、K+可緩解kys一arg桔抗，而氯則加劇這種措抗（Scott和Austic，1981）。日糧高鉀或鈉能抑制腎臟精氨酸酶的活性，減少精氨酸的分解，增強肌蛋白質(zhì)的合成，并且還可提高肝臟a一酮戊二酸還原酶的活性，使賴氨酸分解成CO2的速度提高，從而使體液中的lys－arg更趨于平衡（Stutz等，1972；Scott等1978）。Hooge等（1996）認為，日糧DEB通過對體液pH的影響，明顯影響中性和堿性氨基酸轉(zhuǎn)運載體對組氨酸和賴氨酸的轉(zhuǎn)運，升高pH則賴氨酸的吸收量增加。
   　　4結(jié)語
   　　蛋白質(zhì)與酸堿平衡的互作關(guān)系復(fù)雜，涉及到動物生理學(xué)和生物化學(xué)的許多代謝過程，對動物的生長代謝影響大，非常值得做深一步的研究。