改善早期斷奶仔豬腸道環(huán)境和免疫狀態(tài)的營養(yǎng)手段(農業(yè)e線）

kinki0396 · 發(fā)表于 2007-10-10 14:18:34

仔豬早期斷奶時，由于受心理、環(huán)境及營養(yǎng)應激影響，常表現(xiàn)為食欲差、消化
功能紊亂、腹瀉、生長遲滯、飼料利用率低等所謂“仔豬早期斷奶綜合征”。因
此，如何減少斷奶應激對仔豬生長發(fā)育的影響一直是國內外動物營養(yǎng)和養(yǎng)豬專家
眾所關注的問題。本文根據(jù)國內外仔豬消化生理學方面的研究進展，探討改善早
期斷奶仔豬腸道環(huán)境和免疫狀態(tài)的營養(yǎng)手段。
1.日糧消化率
試驗表明，日糧在豬消化道的不同部位停留的時間所占的比例分別為：胃
15%～30%，小腸4%～6%，大腸65%～80%。胃和小腸是重要的消化器官，而小腸還
是主要的吸收場所。試驗表明，以日糧消化率75％時豬采食量為基準，當日糧消
化率上升5％，則日糧采食量提高20％；當日糧消化率上升10％，則日糧采食量
提高35％，說明日糧消化率對日糧采食量有重要影響。日糧消化率低不但加重小
腸損傷的程度，而且進一步降低日糧蛋白質在小腸的消化吸收，導致較多的蛋白
質進入大腸發(fā)生腐敗。蛋白質腐敗產(chǎn)物中的氨對腸道粘膜細胞有毒性作用
（Visek等，1978）。組胺、色胺等許多胺類對動物有毒性或藥理活性作用（Gu
ggenheim，1985）。因此，這種日糧能提高結腸的損傷程度，降低結腸的吸水率
，從而引起嚴重的腹瀉現(xiàn)象。
2.能量水平及來源
能量是影響早期斷奶仔豬生長性能的關鍵要素。斷奶應激影響能量代謝，提
高基礎代謝率和體溫，加速葡萄糖氧化與生成速率（Long，1977），提高肝臟脂
肪酸的氧化，增加極低密度脂蛋白的合成，降低脂蛋白酶活性（Spurlock，1997
）；一方面，免疫狀態(tài)影響能量代謝；另一方面，飼糧能量也反饋影響免疫機能
（蔣宗勇等，2000）。首先，飼糧能量水平影響著免疫細胞功能。營養(yǎng)限飼能降
低外周血液中單核細胞的增生能力，抑制Β淋巴細胞的分化（Franci等，1996）
。其次，飼糧中脂肪類型影響機體不同部位免疫細胞的免疫活性（Thies等，
1999）。另外，飼糧脂肪酸組成也影響著免疫抗體的生成（Friend man和sklzn
，1997）。研究表明，多聚不飽和脂肪酸（PUFA）缺乏會損害哺乳動物免疫功能
（Gurr，1983;Johnsn，1988），但PUFA攝入過多也會使淋巴細胞增生（Calder
等，1992;Soyl and等，1993）、細胞活素生成（Yagoob和Calder，1993）以及
抗體生成反應（Friend等，1980）下降，從而抑制免疫機能。然而早期斷奶仔
豬對不同來源的能量形式的消化率存在很大差別。能量來源一般。有以下幾種形
式：（1）淀粉。大量研究表明，早期斷奶時大部分胰酶活性降低，至少2～4周
后才恢復到或超過斷奶前水平（張宏福等，1998）。斷奶日齡越早，該酶活性恢
復與上升的時間就越遲。因此，早期斷奶仔豬對淀粉的利用率較低。　?。?）
乳糖、葡萄糖和蔗糖。葡萄糖是最易被豬吸收的單糖，盡管還沒有腸道營養(yǎng)吸收
和代謝需要間關系的直接比較，但Jackson和Diamond(1995)沒有發(fā)現(xiàn)葡萄糖與采
食有關的吸收能力界限。小腸蔗糖酶活性在初生時很低或幾乎沒有，而在1～3周
齡時增加，3～4周后哺乳仔豬蔗糖酶活性較高或持續(xù)增加到8周齡（張宏福等，
1998）。盡管早期斷奶降低了蔗糖酶活性和對葡萄糖的吸收，這兩種糖類仍然是
易于利用的能源，而且還提高了飼料的適口性。（3）脂肪。脂肪是含能值最高
的能源物質，飼糧中添加脂肪能提高能量濃度。然而由于早期斷奶使脂肪酶活力
下降，膽汁分泌減少，使乳化作用減弱，脂蛋白酶活性降低，這樣使脂肪的消化
、吸收和轉運能力都大大降低，導致早期斷奶仔豬不能很好地利用脂肪。另外，
脂肪本身的特性也影響這一過程。如脂肪顆粒直徑、短中鏈脂肪酸的含量以及脂
肪的不飽和程度等。因此，實際添加脂肪時，應考慮到豬 3. 噴霧干燥血漿蛋白
血漿蛋白含有各種優(yōu)質蛋白成分，但是僅以提供優(yōu)質蛋白作為機體的營養(yǎng)源
，并不能完全解釋血漿蛋白的突出表現(xiàn)。血漿的主要蛋白包括：纖維蛋白源、高
分子量組分（如球蛋白）、中等分子量組分和低分子量組分（＜10000Da）。愛
荷華州立大學（Cain，1995）用斷奶仔豬進行了血漿中不同組分的評估試驗，發(fā)
現(xiàn)高分子量組分與血漿蛋白表現(xiàn)相似，均顯著地改善乳豬的生長表現(xiàn)。而中等分
子量和低分子量組分與對照日糧中的酪蛋白差異不顯著。而且，喂高分子量組分
的乳豬小腸絨毛膜表面積以及乳糖酶和麥芽糖酶活性顯著地增加。其它研究
（Owen等，1995；Pierce等，1995，1996；Weaver等，1995）也證實了血漿高分
子量組分的生物學作用。這些研究表明，血漿高分子量組分包括免疫球蛋白和其
它一些生物活性因子，通過對腸道的保護，改善了斷奶仔豬的生長表現(xiàn)，降低了
乳豬斷奶綜合征的發(fā)生。血漿蛋白的具體作用包括：保護小腸微絨毛膜，增加
小腸吸收表面積；抑制病原微生物；中和微生物毒素；增強麥芽糖酶和乳糖酶活
性；改善胃腸道環(huán)境。美國愛荷華州立大學的Zimmerman(1987)和Gatnan(1980)
用美國蛋白質公司生產(chǎn)的血漿蛋白首次證實，血漿蛋白能顯著地加快斷奶豬的生
長速度和增加采食量。隨后大量的研究和在中國進行的近百次應用試驗進一步證
實，用血漿蛋白能成功地替代其它蛋白源減緩斷奶應激。例如：替代脫脂奶粉、
豆粕、魚粉（或馬鈴薯蛋白，這些在世界各地不同國家所進行的研究均證實，在
不同管理系統(tǒng)、環(huán)境條件下，血漿蛋白均能有效地加快斷奶仔豬的生長，增加采
食量，減少斷奶綜合征的發(fā)生。因此，噴霧干燥血漿蛋白是早期斷奶后第一階段
的首選原料，它能使仔豬在斷奶后第2天即提高采食量。據(jù)李長忠、張宏福
（1998）綜述，血液制品中上皮生長因子（EGF）和高濃度免疫球蛋白是促使仔
豬消除斷奶綜合征的主要原因。
4.乳制品
乳糖適合于消化酶乳糖酶的消化并減緩了日糧的排出速度（Nelssen等，
1995），從而提高了乳糖及其他養(yǎng)分的消化率。與玉米、燕麥粉調制的馬鈴薯淀
粉相比，乳糖是斷奶（21日齡）后14天內的重要原料。而且，大量研究證實，乳
糖能提高血液制品在仔豬日糧中的使用效果。另外，乳糖在腸道中發(fā)酵產(chǎn)生乳
酸能降低腸道中pH值，抑制各種病原微生物的繁殖并能促進Ca、P、Mn、Fe等在
腸道的吸收。總之母乳及其它乳制品在斷奶后對仔豬尤其是早期斷奶仔豬的腸
道形態(tài)、消化酶活性及其它功能發(fā)育的影響最小。Pluske等（1997）在斷奶后第
一周給仔豬繼續(xù)補給豬乳或初乳能夠防止小腸絨毛萎縮、腹瀉和生長阻滯。除了
乳及乳制品易于消化外，近些年來，許多研究還表明，乳中含有眾多生長因子、
激素和其它生物活性物質，它們在哺乳期及斷奶后仔豬胃腸道中比較穩(wěn)定，而不
易被消化，甚至部分能被完整吸收進入血液循環(huán)而作用于外周器官，且口服這些
外源性生長因子能刺激幼畜胃腸道的成熟（Xu，1996）。這些物質包括：（1）
上皮生長因子（EGF）。它在初乳和常乳中的濃度很高（Odle等，1996），在腸
道存在它的受體，且小腸上皮細胞中EGF受體以斷奶仔豬最豐富（Jaege和Rlamar
，1992;Kelly等，1992b）。許多研究證明它是腸道生長發(fā)育的調節(jié)因子，能促
進胃腸組織生長與成熟，提高蔗糖酶與麥芽糖酶活性，防止E. Coli等病原菌的
侵入，改善受損腸道的消化機能。（2）胰島素與類胰島素生長因子（IGFs）：
這兩類物質的受體位于腸上皮，在注射IGF－1的類似物后，不僅增加了哺乳期末
仔豬日增重，而且胰腺、小腸和腎的重量亦增加（B urrin等，1995a;Xu等1994
）。這些研究結果表明，在仔豬斷奶后或在母乳中這些激素的濃降低時用注射外
源激素的辦法來繼續(xù)使腸道結構和功能得到快速發(fā)育，以克服斷奶后生長遲滯。
（3）多胺（腐胺、亞精胺和精胺）及控制多胺合成的關鍵酶對新生仔豬細胞增
殖和分化至關重要（Kelly等，1994），它們在乳和腸道組織中的含量很高
（Kelly等，1991d），它是小腸粘膜生長、發(fā)育、成熟、適應恢復受到創(chuàng)傷所必
需的物質（Luk，1980；Luk和Baylin，1982，1983;Yang，1984）。（4）谷氨
酰胺（Gln）。近年最新研究結果表明，小腸粘膜主要是利用氨基酸而不是葡萄
糖為燃料來供能的（Wu，1998），而Gln扮演了極其重要的角色。小腸粘膜的G
ln代謝在調控腸道的完整性和功能方面起到重要作用。其機制可能是：A.Gln是
小腸粘膜的主要“燃料”，通過脫氨基作用后，作為主要的能量來源為腸粘膜細
胞提供能量（Reeds，1996;Wu，1998）。B.在谷氨酰胺酶的作用下轉化為谷氨酸
（Glu），然后合成鳥氨酸、瓜氨酸和精氨酸（Souba，1988;Wu，1998）。鳥氨
酸是合成多胺的直接前體，而多胺是小腸上皮細胞分化、增殖和修復所必需的一
種重要物質（Luk等，1980）。C.精氨酸是一氧化氮（NO）的生物前體，而NO在
調控小腸血流、完整性、分泌及小腸上皮細胞的遷移中起重要作用（Alican和
Kubes，1996），D.Glu、Gly和Cys是合成谷胱甘肽的前體，使小腸粘膜抵抗毒素
和過氧化物損害（Rerds，1997）。斷奶后母源性Gln的供應停止，同時此時仔豬
小腸上皮中來自血漿和肌肉中的內源性Gln很少而無法維持上皮完整性。故在斷
奶日糧中補充人工合成Gln是提高斷奶后腸道功能的重要途徑（Pluske等，1997
）。在玉米－豆粕日糧中添加1％的Gln可防止斷奶后7天小腸絨毛高度的降低
（Wu等，1996）。
5.飼用抗生素
在飼用抗生素促生長機制的研究方面，以前人們多從微生物角度出發(fā)，認為
是抗生素對腸道微生物的抑制作用。然而，通過分析從前的研究結果，結論并非
如此。佟建明等（2000）采用多次屠宰連續(xù)采樣的方法對金霉素影響腸微生物的
結果以及在動物不同生長階段的變化情況進行研究，提出了飼用抗生素、動物免
疫系統(tǒng)和腸道微生物的三元平衡的理論假設。研究表明，飼用抗生素以小劑量
長時間添加于飼料中。與大劑量治療用抗生素有很大差別，對微生物數(shù)量可能只
起調節(jié)作用。另外，Porter（1989）研究發(fā)現(xiàn)，無菌條件下，5周齡豬腸壁組織
中幾乎沒有淋巴組織發(fā)現(xiàn)。當單獨用大腸桿菌進行攻毒，10d內腸壁組織結構就
與常規(guī)豬的相同。由此說明，動物腸道中的微生物與宿主之間有相互適應的過程
，自然條件下，動物可以依靠免疫系統(tǒng)的保護，使自身不受微生物侵害。因此，
微生物與宿主的適應過程實際上是與宿主免疫系統(tǒng)產(chǎn)生平衡的過程。佟建明等
（2000）認為飼用抗生素、免疫系統(tǒng)和微生物（以及其它抗原物質）通過一定時
間的相互影響會逐漸建立一個三元平衡，而且這個三元平衡影響著抗生素是否具
有促生長作用生物以及飼料中抗原物質的刺激，機體的免疫系統(tǒng)開始產(chǎn)生免疫反
應，飼用抗生素對微生物產(chǎn)生一定的抑制作用，同時有的抗生素還可以對免疫系
統(tǒng)起直接的抑制作用。兩種作用之和形成免疫屏障，減緩和降低動物機體的免疫
反應。飼用抗生素在此期間以此對動物產(chǎn)生相對明顯的促生長作用；二是平衡期
，在這個時期，腸道微生物的數(shù)量增加到正常情況下的最高水平，抗生素與免疫
系統(tǒng)聯(lián)合作用使微生物的數(shù)量和免疫反應水平不再增加，三者的正反作用在此時
形成相對平衡。此時抗生素對動物不產(chǎn)生相對明顯的促生長作用。因此，在實際
生產(chǎn)中，作為飼料添加劑的抗生素水平宜以預防和促生長作用的劑量而不宜以治
療劑量長期添加。
6.動物微生態(tài)制劑
動物
體表和體內存在著大量的正常微生物，這些微生物大部分與機體細胞密切接觸，
交換能量物質，相互傳遞遺傳信息，對宿主具有營養(yǎng)、免疫、生長刺激、生物拮
抗等作用。微生物的致病性與非致病性是相對的，與其所處的內環(huán)境密切相關，
正常微生物群因定位轉移和宿主轉換都可能引起致病。正常情況下，宿主的正常
微生物群在定性、定量、定位等方面保持平衡狀態(tài)，形成微生態(tài)平衡。這個平衡
會因藥物、同位素、激素以及其它應激因素等的影響而遭到破壞，導致微生態(tài)失
調，從而引起病癥的發(fā)生。微生態(tài)制劑（microecologics）正是根據(jù)微生態(tài)學
原理，利用正常微生物群成員或其促進物質制成的，調節(jié)機體微生態(tài)平衡的活的
微生物制劑。美國學者Rarker（1974）將其命名為Probiotics，其含義是“使腸
道微生物達到平衡的微生物和物質”；Fuler(1989)則將其定義為“一種可通過
改善腸道菌群平衡而對動物施加有利影響的活的微生物飼料添加劑”。總之，它
可調節(jié)、促進微生態(tài)平衡，抑制有害微生物的生長，促進有益微生物生長，達到
防病助長的目的。目前，關于動物微生態(tài)制劑的作用機理方面的假設主要有以
下五種理論：a.微生物奪氧說；b.生物拮抗說；c.御菌群屏障說；d.三流運轉說
；e.營養(yǎng)物質合成理論。Probiotics在腸道微生態(tài)平衡方面的作用已有詳細報道
和研究?，F(xiàn)在研究較多的是它們對動物免疫機能的影響。Bogdanov等（1962）首
次觀察并報道了保加利亞乳酸桿菌產(chǎn)生一些物質能抑制腫瘤的生長。隨后，
Reddy等（1983）、Kato等（1984）、Matsuzaki等（1985）證實乳酸桿菌具有促
進機體的免疫活性的作用。Perdigon等（1990）還報道了口服干酪乳酸桿菌能增
強宿主腸道粘膜的免疫反應。1991年進一步證實了干酪乳酸桿菌能促進腸道分泌
型免疫球蛋白SIgA的分泌，增強宿主的腸道粘膜免疫反應，即使飼喂低劑量的干
酪乳酸桿菌也能引起SIgA的分泌。Yamazaki等（1985）報道長雙歧桿菌可以增強
宿主的免疫反應。還有其它益生菌亦有類似報道。現(xiàn)在認為，正常菌群對動物
的免疫增強作用，主要是與正常菌群菌體的抗原位點有關。動物口服益生菌后，
調整腸道菌群，使腸道微生態(tài)系統(tǒng)處于最佳的平衡狀態(tài)。同時各正常菌群包括口
服的益生菌在腸道具有抗原識別部位的淋巴組織集合上發(fā)揮免疫佐劑作用，活化
腸粘膜內的相關淋巴組織，使SIgA抗體分泌增強，提高免疫識別力，并誘導T、B
淋巴細胞和巨噬細胞產(chǎn)生細胞因子。通過淋巴細胞再循環(huán)而活化全身免疫系統(tǒng)，
從而增強機體的非特異性和特異性免疫功能。
7.酸化劑　
早期斷奶仔豬日糧中添加酸化劑，對斷奶后兩周胃蛋白酶可能有增強作用。
有許多資料表明，斷奶后兩周使用酸化劑最有效（蔣宗勇，1994），這與仔豬斷
奶后胃內酸度的變化規(guī)律相吻合。從斷奶日齡分析，28日齡及之后斷奶，則斷奶
一周后添加酸制劑可能最有效（張宏福等，1998）。 90年代的研究發(fā)現(xiàn)，酸化
劑的作用機理，并非僅在于對日糧pH值的降低，如添加正磷酸能降低日糧pH值，
但對斷奶仔豬的生產(chǎn)性能沒有影響，而甲酸鈣能夠提高斷奶仔豬的日增重和飼料
轉化率，卻并不顯著改善日糧的pH值。所以目前多采用復合酸制劑，一方面降低
日糧和胃腸道pH值，同時能有效抑制病原菌，調整腸道微生態(tài)，提高動物的生長
性能。酸化劑還有一些其它的作用，例如提高日糧的適口性，而檸檬酸還是三羧
循環(huán)的成員之一，提供能源的途徑比葡萄糖短，因此能有效緩解應激狀態(tài)。另外
，它們還延長了飼料在消化道的停留時間，提高了飼料的消化率。酸化劑的使
用效果受很多因素的影響，如（1）豬的日齡和體重，酸化劑應用的首要前提是
胃腸道酸度不足。豬胃中pH值隨年齡增長而下降，到10～12周齡趨于穩(wěn)定。仔豬
因胃內鹽酸分泌不足，其pH高于成年豬。
研究表明斷奶后1～2周使用效果最好。（2）日糧蛋白質來源和乳糖含量。日
糧中不同的蛋白質來源要求胃腸道中有不同的酸度條件，才能獲得最佳的消化效
果。另外，乳糖由于經(jīng)發(fā)酵產(chǎn)生乳酸，能減少對酸的需要。（3）酸化劑的種類
及使用量。不同酸化劑分子量大小、酸性強弱、水溶性高低、熱穩(wěn)定性和與金屬
離子的配位體、氣味等物理化學性質各異。因此，不同酸化劑的使用效果和適宜
使用量不同。酸添加量不足，達不到把消化道pH值降到適宜程度的效果，特別是
一般酸化劑酸度將無法到達小腸，無法在小腸部位繼續(xù)發(fā)揮作用，這也是添加酸
化劑后還是會發(fā)生下痢的一個重要原因，所以適宜添加量和種類及劑型十分重要
。（4）飼料原料的酸結合力。它是影響胃內游離酸量的主要因素，一般以100
g有機物pH值降至4.0時需鹽酸的毫摩爾數(shù)表示。飼料的酸結合力越大，能吸附胃
中的游離酸就越多，使得采食后胃中pH值上升很高，消化時需用較多的酸，因而
飼料的酸結合力的高低對飼糧酸化的效果產(chǎn)生重要影響。斷奶仔豬全價配合飼料
的酸結合力約為35。若能保證酸結合力調整在20左右，28日齡仔豬采食100g飼料
就有足夠的胃酸（資料來源：Bayer公司），不會發(fā)生下痢。因此，在仔豬斷奶
前后的日糧中應考慮飼料原料及飼料的酸結合力。
8.酶制劑
從胃、胰腺和腸道中各種蛋白酶的活性在不同日齡斷奶后的變化規(guī)律分析，
早期斷奶仔豬斷奶日糧添加蛋白酶是十分必要的。斷奶后胰腺中淀粉酶濃度會很
高，而在腸道中淀粉酶濃度很低（張宏福等，1998）。因此，斷奶仔豬需補充淀
粉酶。另外，隨著日糧向玉米－豆粕型轉變，纖維素含量增加，這將降低仔豬蛋
白質的回腸消化率（Jergensen和Just，1988）。同時大豆富含膠和半纖維素，
為分解這些纖維成分，仔豬需要具有果膠酶、半纖維素酶和纖維素酶活性的酶制
劑。實踐證明，含有蛋白酶、淀粉酶、果膠酶和纖維素酶的復合酶制劑可顯著提
高斷奶后兩周內的增重和飼料轉化率。但實際生產(chǎn)過程中，能否耐受制粒加工過
程和豬胃腸道的酸堿環(huán)境是影響酶制劑發(fā)揮作用的關鍵因素。
9.高鋅與高銅
高鋅在斷奶階段能明顯抑制腹瀉，提高機體免疫水平，促進仔豬健康生長。
鋅對中性粒細胞、巨噬細胞、自然殺傷細胞以及T、B淋巴細胞的生長發(fā)育及功能
維持起重要作用（Shankar和Prasad，1998）。目前，對高鋅的這一作用機理正
在研究之中。現(xiàn)已知高鋅能提高豬采食量。高鋅主要通過影響唾液內一種含有兩
個鋅離子的唾液蛋白——味覺素作介質從而影響味覺及提高食欲。Rekas（1985
）指出，采食量的增量不僅會提高生長速度，而且還會提高飼料的利用效率，因
為額外的養(yǎng)分不必用來提供維持能量的需要而可以全部被用來促進生長。生產(chǎn)中
采用3000ppm鋅水平（ZnO形式）添加于斷奶日糧中，有良好效果。高銅有類似
抗生素的作用S.V.Radecki等（1991）在試驗中發(fā)現(xiàn)高銅（250ppm，CuSO4形式）
飼糧可以使腸粘膜細胞的更替速度減緩30%。這項研究指出，細胞轉換率降低的
主要原因是細胞生命周期的延長。這樣，高劑量銅可通過降低消化道的能量需要
從而減少整個機體的維持能量需要。而且，高銅還通過提高仔豬小腸脂肪酶和磷
酯酶A的活性(Sun等，1996)從而提高了脂肪的消化率。另外，Burnell等，
(1988)指出高銅與酸化劑及抗生素合用有很好的協(xié)同效果。另外，已經(jīng)知道，鐵
影響細胞免疫功能，機體缺鐵時，T細胞誘導的細胞免疫反應下降(DeSousa等，
1988、1991；Brock，1994)。需要注意的是，高鋅與高銅的添加在腸道競爭鐵的
結合位點，降低了鐵的吸收。因此，日糧中有必要添加生物利用率高的鐵源如氨
基酸鐵等有機形式的鐵。它們能改善機體的免疫狀態(tài)，提高新陳代謝速率，從而
促進養(yǎng)分的消化吸收。
10.小結
早期斷奶仔豬嚴重的應激反應(仔豬早期斷奶綜合征)往往給實際生產(chǎn)帶來極
大危害，營養(yǎng)學家已在仔豬消化生理方面進行了系統(tǒng)研究，如(1)消化器官的發(fā)
育；(2)消化道酸度和各種消化酶的發(fā)育；(3)消化道組織形態(tài)的變化；(4)消化
生理活動的神經(jīng)和內分泌調控；(5)消化道微生物區(qū)系的建立；(6)消化道吸收能
力的研究等。在實際生產(chǎn)中，我們應從宏觀和微觀兩方面對仔豬的生理變化(消
化道的生理變化和免疫狀態(tài))進行調控，不但要盡糧的消化率，降低酸結合力，
而且兼顧仔豬的消化生理、腸道環(huán)境和免疫狀態(tài)的變化，采取多種營養(yǎng)手段，使
豬處于低應激反應和低免疫狀態(tài)的環(huán)境中，才能更多地使飼料養(yǎng)分用于豬的生長
發(fā)育，而不是用于免疫和抵抗應激。