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       補償生長：是在架子牛生長的某一個階段，通過控制牛的飼料供應量或飼料品質，使牛表現(xiàn)一個暫時性的生長停滯。在適當?shù)臅r候，恢復營養(yǎng)供應時，牛會表現(xiàn)出超過正常的生長速度，將原來所受到的損失彌補回來，甚至超過正常生長水平的現(xiàn)象，稱為補償生長。這是為了提高養(yǎng)牛經濟效益，減少飼料消耗，降低飼養(yǎng)成本，而在肉牛育肥中經常采取的一個重要手段。
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龍際飛

動物補償生長效應研究
　文章來源：中國飼料　更新時間：2003-4-3 點擊數(shù)：663
四川農業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所    伍喜林    楊  鳳
    補償生長效應是指動物由于早期營養(yǎng)不良或營養(yǎng)受限而導致的生長抑制，在后期補償營養(yǎng)后其生長恢復正常的現(xiàn)象。補償生長效應在多種動物中均有表現(xiàn)。由于影響動物補償生長效應的因素較多，不同的研究結果差異較大。隨著動物營養(yǎng)學研究的進展，對于動物補償生長效應的機理將會越來越明了。

1  動物補償生長效應的作用機制

    許多學者（ Wilson和Osbourn，1960；Winick和Nobel，1966；Mosier，1986；Pitts，1986）針對動物補償生長效應的作用機制作了大量的研究。目前，對于動物補償生長效應的作用機制有5種理論：第1種是中樞神經控制理論，第2種是推拉平衡理論，第3種是外周組織控制理論，第4種是消化道的代償理論，第5種是免疫調節(jié)理論。

1．l    中樞神經控制理論該理論認為在動物的中樞神經系統(tǒng)中存在控制不同日齡的相應體重的標準。動物在營養(yǎng)受限后恢復正常營養(yǎng)水平時，生長激素（giowth   hormone，GH）的釋放增高，使動物在最短時間內達到與其日齡相適宜的體重（Zubair，1994）。Bass等（1992）認為，動物體生長激素分泌及調節(jié)的許多環(huán)節(jié)受日糧營養(yǎng)水平的調節(jié)。vllrlll，axamaa等問）對肉牛的補償生長研究證實，在限制采食階段和營養(yǎng)恢復階段，營養(yǎng)受限組肉牛的血漿生長激素水平均顯著高于正常營養(yǎng)的對照組。生長激素／類胰島素生長因子的神經調節(jié)軸的調節(jié)機制比較復雜，動物的下丘腦釋放GRF生長激素釋放因子）和SRIF（生長激素釋放抑制因子），GRF和SRIF調節(jié)腦垂體釋放GH，GH的釋放對GRF和SRIF起短程負反饋調節(jié)作用而GH又刺激靶器官釋放類胰島素生長因子IGF，IGFI促進細胞分裂和蛋白質的合成，IGFI對GRF和 SRIF起遠程負反饋調節(jié)作用。在 GW類胰島素生長因子的神經調節(jié)軸中，幾乎所有的調節(jié)步驟都對營養(yǎng)水平極為敏感，口糧營養(yǎng)水平通過對該調節(jié)機制的調節(jié)作用，而控制動物的生長。在營養(yǎng)受限時，多種動物如豬、綿羊。肉牛和人的血漿GH水平增高（Buonomo和 Baile，1990）。Maxwll等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，限飼導致血清IGF－l濃度顯著下降（－51％），而血清IGF－2、IGFBP。胰島素和白蛋白的濃度則未發(fā)生變化，口糧的營養(yǎng)水平對IGF－l／IGFBP起調節(jié)作用。Amercedes等（1999）對24．5月齡的大鼠長期低營養(yǎng)供給，導致體重比對照組下降50％，恢復正常營養(yǎng)同時注射GH使其體重在9周內得到恢復，而只恢復正常營養(yǎng)不注射GH的大鼠體重沒有恢復，這是由于老齡大鼠體內的GH分泌不足。注射外源性生長激素對于老齡大鼠在GH分泌不足的情況下恢復到正常營養(yǎng)的體重，具有重要意義。Kllhn等（1996）研究表明，生長激素軸GWIGF－l對肉雞補償生長起著主導調節(jié)作用，在肉公雞的補償生長中睪酮也具有一定程度的調節(jié)作用。Brandset－ter等（2000）研究報道，營養(yǎng)限飼后補償生長的牛，比正常營養(yǎng)組的雄激素受體AR InRNA水平要高，而ARmRNA的表達則可能與牛的異速生長和補償生長有關。

1．2  推拉平衡理論  該理論認為機體的生長取決于拉動力和推動力的互作，是二者平衡的結果則（Millward，1998）。在動物生長中的拉動力包括動物的遺傳潛力（即動物沉積蛋白質和體脂肪的潛力）、免疫反應、應激反應及活動量，而推動力是指口糧的營養(yǎng)供給狀況。在拉動力和推動力中由動物的遺傳潛力決定的 GH／IGFI、T3等激素的分泌釋放和口糧的營養(yǎng)供給共同組成合成動力（an－abolic drive人當動物的營養(yǎng)供給受限時，動物生長的推動力不足，在營養(yǎng)恢復正常后，巨大的拉動力會結合充足的推動力使動物的生長在最短時間

內達到其遺傳潛力的生長性能。

l．3  外周組織控制理論   Zubair（1994）認為，機體體重的控制是由組織本身通過控制細胞數(shù)目和總DNA量實現(xiàn)的。Pitts （1986）研究表明，DNA的數(shù)量是控制動物體重的主要因素，在對成年大鼠的研究中發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)受限沒有改變DNA的數(shù)量，因此在營養(yǎng)恢復正常后，動物能達到正常的體重。但是，如果營養(yǎng)受限的時間過早，則DNA的數(shù)量發(fā)生改變，動物在恢復正常營養(yǎng)供給后無法通過補償生長達到正常的體重。Winick和Nobel（1966）的大鼠試驗發(fā)現(xiàn)，細胞數(shù)量的減少將導致永久性的生長遲緩，而細胞體積的減少可以通過恢復正常營養(yǎng)供給而達到正常水平。

1．4  消化道的代償理論  動物的消化道在營養(yǎng)物質的消化吸收中發(fā)揮著重要作用，消化道不僅為動物提供其所需要的營養(yǎng)素，而且其自身也要消耗大量的營養(yǎng)素。在營養(yǎng)受限時，消化道發(fā)揮代償作用，提高動物對有限的營養(yǎng)素的利用效率。在動物發(fā)育早期，用于消化系統(tǒng)發(fā)育的營養(yǎng)素顯著高于體組織（Sell等，1991；Nir等，1993）。Palo等（1995）研究表明，限食導致十二指腸。結腸和回腸的相對重量降低。消化道中消化酶的分泌受日糧因素的影響較大，消化酶的分泌是生長的限制因素（Nir等，1973）。

1．5    免疫調節(jié)理論  動物機體免疫機制被激活后，使部分營養(yǎng)素用于免疫反應和抵抗疾病而不是用于生長，從而降低動物的生長性能。動物在營養(yǎng)受限時導致糖皮質激素、胰高血糖素、胰島素和生長激素水平增高，而甲狀腺素水平降低，這與動物在受到免疫原刺激時的激素水平變化相似。由于營養(yǎng)受限導致的激素水平變化改善了動物的免疫機能，在營養(yǎng)恢復后，動物表現(xiàn)出更好的健康狀況和生長性能。

2    影響動物補償生長效應的因素

    動物補償生長效應受到諸如營養(yǎng)受限的嚴重程度和持續(xù)時間、受限時動物的生長發(fā)育階段、性別及動物品種、營養(yǎng)恢復期動物的采食量、營養(yǎng)恢復的條件、營養(yǎng)恢復時的日糧組成等因素的綜合影響。

2．l  營養(yǎng)受限的嚴重程度和持續(xù)時間  Zubair（1996）認為，營養(yǎng)受限時，動物通常首先維持其能量需要。在營養(yǎng)受限階段，動物體重表現(xiàn)出3種變化情況：體重降低、體重不變和體重略有增加。Prince等（1983比較了自由采食70％、85％限飼組和正常自由采食組豬的生長性能，限飼時間為4周，結果發(fā)現(xiàn)85％限飼組的生長性能最好。由于仔豬在斷奶前后受到諸多應激因素的影響，體內的酶系統(tǒng)正在成熟過程中，因此對豬最好20kg體重后，限飼持續(xù)時間為3－4周。肉牛則可以在較大的營養(yǎng)受限范圍內得到補償生長效應。對于家禽，肉雞的限飼時間最好從6日齡起，限飼l－2周，在42－56日齡其體重可以得到完全的補償（Mllftry等，1988）；蛋雞的限詞時間從13周開始，限飼4－5周，可以提高蛋雞的均勻度（伍喜林等，2000）2肉鴨對于前期營養(yǎng)受限的補償能力比肉雞強。

2．2  營養(yǎng)受限時動物的生長發(fā)育階段動  物不同生長發(fā)育階段營養(yǎng)受限將影響補償生長的效果，營養(yǎng)受限的時間過早對動物是有害的。研究表明，為得到完全的補償效應，肉雞應在6日齡時開始限飼，在生長發(fā)育的后期限飼（5－8周齡），肉雞由于沒有足夠的時間用于恢復，所以不能完全補償其在營養(yǎng)受限時的體重損失。對于豬，營養(yǎng)受限的時間過早導致的體重損失將無法通過補償生長而恢復。對反芻動物，肉牛最好7－10月齡。體重240－270 kg時限飼。

2．3  動物品種及性別  對肉雞的研究發(fā)現(xiàn)，公雞比母雞的補償生長能力強，這可能是與公雞具有較快的生長速度和較低的脂肪沉積率有關。不同生長速度的品系對于營養(yǎng)受限后的補償生長情況不同，快速生長品系的補償生長不如生長速度較慢的品系。Plavnik和Hubotz （1985）研究表明，快速生長品系的肉雞幾乎沒有表現(xiàn)出補償生長效應。

2．4  營養(yǎng)恢復期動物的采食量  Zubair和teeson（1994報道，在營養(yǎng)恢復前期（2－35日齡）肉雞的采食量略低于正常營養(yǎng)的對照組，而在35－49日齡其采食量與正常營養(yǎng)的對照組無顯著差異。這表明肉雞的補償生長是由于對營養(yǎng)素利用率提高的結果。Jrtry等（1988）的研究表明，在營養(yǎng)恢復期肉雞的單位增重所消耗的飼料量明顯低于正常營養(yǎng)的對照組。豬和肉牛在營養(yǎng)恢復期內的采食量比正常營養(yǎng)的對照組高，同時飼料利用率也有所改善。

2．5  營養(yǎng)恢復的時間和日糧組成  營養(yǎng)恢復的時間和日糧組成是影響補償生長效應的重要因素。Plavnik和Hurwitz（1991）認為肉雞的補償生長應為8周或更長的時間。但是MCMtlrtry等（1988）、Jones和Farrll 1992）研究表明，在更短的時間范圍內，肉雞就可以完成補償生長。Kyriaza－kiS等（1991）對豬的研究發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)恢復的第1周，豬的生長速度比正常營養(yǎng)對照組快1．47倍；在營養(yǎng)恢復的第2周，豬的生長速度比正常營養(yǎng)組快 歷培；豬的補償生長平均可以持續(xù) 80 doRyan等（1993）研究表明，肉牛的補償生長可以從70日齡開始，直到 350－66 kg體重范圍，持續(xù)時間為11個月。營養(yǎng)恢復期間的口糧組成對于補償生長效應具有重要作用。Plavnik和Hu。liZ（1989）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞營養(yǎng)恢復的最初兩周內對必需氨基酸的需要量較高。Jones和Farred（1992報道，在28－49日齡的肉雞口糧中添加賴氨酸可提高生長速度，提高瘦肉率。Fontana等（1992）認為，在營養(yǎng)恢復期，日粗蛋白質水平是限制性因素。許多針對補償生長的研究結果不一致，是由于在營養(yǎng)恢復期的口糧營養(yǎng)水平不同導致的。在營養(yǎng)受限期間的受限程度越嚴重，動物對營養(yǎng)恢復期的口糧營養(yǎng)水平要求越高。在營養(yǎng)受限期和營養(yǎng)恢復期的口糧組成和營養(yǎng)水平對動物的胴體組成有較大的影響。應避免在營養(yǎng)恢復期給予太高的能量，以免導致胴體脂肪的過多沉積。

3  補償生長效應對動物生長性能及機體組成的影響

3．1  補償生長效應對動物生長性能的影響  動物在營養(yǎng)受限時導致體重比正常營養(yǎng)組低，在營養(yǎng)供給恢復正常后，表現(xiàn)出比正常營養(yǎng)組更高的增重速度，這可能是由于營養(yǎng)受限動物的維持需要降低，而將更多的營養(yǎng)素用于生長（Leeson和Summers， 1996）對肉雞、豬和肉牛的研究都發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)受限后恢復正常營養(yǎng)供給后，表現(xiàn)出飼料利用率的改善。Murphy和 Loerch（1994）認為限制飼養(yǎng)導致的飼料利用率的改善，主要是因為降低了肝臟重量和維持能量消耗，降低活動量進而降低維持能量需要量。在奶牛（Pethes等，1985）和肉牛試驗（Hayden等，1993）中均發(fā)現(xiàn)，限制飼養(yǎng)導致維持能量消耗降低的直接原因是甲狀腺素T3水平的降低。

3．2  補償生長效應對動物機體組成的影響Jones和Farrell（1992）報道，對肉雞早期限飼，其體脂和腹部脂肪均有降低。McMurtry等（1988）研究表明，在能量限飼期間，肝臟與脂肪合成的酶活性受到抑制，限飼導致脂肪細胞的增生延后。MC－Murtry（1993）證實限飼導致肉雞合成脂肪的能力受到嚴重抑制。Zubair和Leeson（1996）研究報道，在肉雞6一21月日齡進行限飼，脂肪細胞數(shù)量在限飼期和營養(yǎng)恢復期都顯著降低，脂肪細胞的直徑在營養(yǎng)限飼期顯著低于正常營養(yǎng)組，而在營養(yǎng)恢復期則無顯著差異。teeson等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，采用日糧稀釋的辦法導致的生長受限，在營養(yǎng)恢復后，補償生長效應對胴體重量和胸肉產率均無顯著影響，但補償生長組的腹部脂肪顯著低于正常營養(yǎng)組。補償生長效應對豬、牛機體組成的影響，木同的研究結果差異較大。

4  補償生長效應在畜禽生產中的應用

    合理利用補償生長效應，可以提高飼料的利用效率，節(jié)約飼料，降低動物排泄物導致的環(huán)境污染，同時改善動物的生長性能。特別是在家禽生產中，過快的生長速度引起一系列的代謝性疾病如腿病、猝死綜合癥等。在肉雞的生長早期限制營養(yǎng)供給，可以有效地降低起始生長速度，進而降低代謝性疾病的發(fā)生。后備期蛋雞采用限飼方法，對于提高其均勻度、降低腹部脂肪沉積、提高產蛋性能，具有重要意義。肉鴨比肉雞對粗纖維的耐受性相對較強，且能量需要量相對較低，因此可在肉鴨的生長前期多采用限飼方式，充分利用其在生長后期的補償生長效應。對豬，可采用較低蛋白質水平的氨基酸平衡口糧，充分發(fā)揮豬的生長期較長的特點，利用好補償生長效應。補償生長效應在肉牛飼養(yǎng)中的應用已有較長的歷史，對于犢牛階段的合理限飼及補償生長值得進一步研究。對于動物補償生長效應機理的進一步研究，有助于從動物的整個生長周期來考慮不同營養(yǎng)水平的合理分配，更合理地指導畜禽生產。