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[技術(shù)服務(wù)] 維生素D在動物營養(yǎng)中的應(yīng)用研究

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發(fā)表于 2007-12-16 12:02:42 | 只看該作者 回帖獎勵 |倒序瀏覽 |閱讀模式
維生素D2主要存在于植物性飼料中,如麥角和酵母;而維生素D3則主要由存在于動物的皮膚、血液、神經(jīng)和脂肪組織中的7-脫氫膽固醇在紫外線照射下生成。維生素D2與維生素D3對哺乳動物的活性基本相同;對于包括家禽在內(nèi)的鳥類,維生素D3的活性遠(yuǎn)高于D2,前者約為后者的20~40倍;奶牛維生素D2的效價可能只有維生素D3的1/2~1/4。近年來,對活性維生素D的研究有了進(jìn)一步的認(rèn)識,逐漸發(fā)現(xiàn)活性維生素D除具有經(jīng)典的鈣磷調(diào)節(jié)作用以外,還參與調(diào)節(jié)許多細(xì)胞的代謝過程,對機體的免疫功能、生殖等方面均有著十分重要的意義。作者就近年來國內(nèi)外對維生素D在動物營養(yǎng)中的研究應(yīng)用進(jìn)展作一簡介。


1  維生素D的代謝


由日糧攝入的維生素D在膽鹽和脂肪存在的條件下,由腸道吸收,被動擴散進(jìn)入腸細(xì)胞(Hert,1991)。無論是通過小腸吸收的維生素D3,還是皮膚光合作用合成的維生素D3,首先必須通過特異的維生素D結(jié)合蛋白(DBP)轉(zhuǎn)運到肝臟中,在肝細(xì)胞微粒體和線粒體中25-羥化酶的作用下,維生素D3脫氫生成25(OH)D3。隨后進(jìn)入腎臟,在腎小管細(xì)胞線粒體的1-α羥化酶催化下,25(OH)D3轉(zhuǎn)化成維生素D的最終活性形式1,25(OH)2D3,成為具有最大生物活性的維生素D代謝產(chǎn)物,然后轉(zhuǎn)運到腸道、腎臟或其它靶組織中,同激素一樣調(diào)節(jié)鈣和磷的代謝。


吸收的維生素D及其代謝產(chǎn)物在膽鹽存在的條件下,主要從糞中排出,隨尿中排出的較少。


2  維生素D的生物學(xué)功能


維生素D通過類似于類固醇激素的作用機理對動物的許多生物學(xué)功能進(jìn)行調(diào)節(jié),包括細(xì)胞生長、分化及機體的免疫功能、生殖和繁殖、礦物質(zhì)代謝等功能的調(diào)節(jié)。維生素D實質(zhì)上是通過1,25(OH)2D3發(fā)揮其生理功能的。
2.1 維生素D對鈣、磷的調(diào)節(jié)  
    維生素D的重要生理功能為調(diào)節(jié)機體Ca、P的代謝,特別是促進(jìn)腸道粘膜上皮細(xì)胞內(nèi)鈣結(jié)合蛋白的形成,促進(jìn)腸道對Ca、P的吸收和骨骼、牙齒的鈣化。1,25(OH)2D3能促進(jìn)腸道鈣和磷的吸收,其機理是通過滋養(yǎng)腸粘膜增加其吸收面積和激活鈣結(jié)合蛋白基因,鈣結(jié)合蛋白對腸道鈣轉(zhuǎn)運起著重要作用;促進(jìn)腎小管對鈣磷的重吸收,減少尿磷的排泄;在骨內(nèi)協(xié)同甲狀旁腺激素(PTH)刺激骨脫鈣,使骨中鈣磷轉(zhuǎn)移入血液循環(huán),提高血鈣濃度;作用于甲狀旁腺細(xì)胞內(nèi)的1,25(OH)2D3受體,增加甲狀旁腺對細(xì)胞外液鈣離子濃度的敏感性,減少、抑制PTH的分泌;從而減少甲狀旁腺素對腎小管吸收磷酸鹽的抑制作用而保存磷。
人們發(fā)現(xiàn)維生素D3及其衍生物具有刺激植酸水解植酸的潛力,進(jìn)而促進(jìn)了鈣磷等礦物元素的吸收利用(Eduwards,1993;Harrison等,1961)。其中1,25(OH)2D3可能是一種磷酸鹽運轉(zhuǎn)激素,它明顯加強了機體幾個部位對磷酸鹽的運轉(zhuǎn)(Tanaka等,1974)。并且這種運轉(zhuǎn)機制與鈣的運轉(zhuǎn)機制互不依賴,一旦植酸水解,就有幾種運轉(zhuǎn)系統(tǒng)將其水解產(chǎn)生的磷酸鹽轉(zhuǎn)運到血液,再由血液轉(zhuǎn)到骨骼(Qian等,1997)。同時,維生素D3及其衍生物還能提高雛雞、雉和大鼠小腸中植酸酶活性和磷酸酶活性(Davies等,1970),進(jìn)而也促進(jìn)了鈣磷等礦物元素的吸收利用。Mitchell等(1996)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)日糧添加1,25(OH)2D3后,21日齡肉仔雞日增重、脛骨灰分、磷存留和血漿中可透析磷含量均顯著提高。
2.2 維生素D對免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)
    1,25(OH)2D3參與免疫調(diào)節(jié),是一種新型的免疫調(diào)節(jié)激素(吳瑞瓊等,1989)。而維生素D3在體內(nèi)重要的代謝產(chǎn)物之一即1,25(OH)2D3。1,25(OH)2D3對免疫機能調(diào)節(jié)的機理是通過1,25(OH)2D3受體所介導(dǎo)的。業(yè)已發(fā)現(xiàn),在單核細(xì)胞/吞噬細(xì)胞上有1,25-(OH)2D3受體。1,25-(OH)2D3能促進(jìn)單核細(xì)胞前體轉(zhuǎn)化為單核細(xì)胞,并且在抗原存在時增強單核細(xì)胞的功能(Rigby等,1989)。1,25(OH)2D3對淋巴細(xì)胞分裂的早期階段有抑制作用,這種抑制主要取決于淋巴細(xì)胞的類型及激活途徑(Manolagas,1989)。1,25(OH)2D3還可抑制T淋巴細(xì)胞產(chǎn)生γ-干擾素和粒細(xì)胞-單核細(xì)胞集落因子GM-(SF)(Tobler,1989)。HL-60細(xì)胞亦可被1,25(OH)2D3誘導(dǎo)分化為單核-巨噬細(xì)胞,并且這種作用隨1,25(OH)2D3濃度的增加而增加(Lemire等,1984)。此外,1,25(OH)2D3不僅抑制淋巴細(xì)胞增殖,還抑制抗體的產(chǎn)生(Deluca,1990)。以上表明,1,25(OH)2D3確實對免疫系統(tǒng)的功能有多方面的影響,但其調(diào)節(jié)免疫功能的作用還有待于更全面的研究。
李德發(fā)等(2001)研究表明[14],適量維生素D3添加水平可使動物機體免疫反應(yīng)較強,且抗體濃度迅速升高;而當(dāng)日糧維生D3缺乏,添加水平過高或為中毒劑量時,異種蛋白抗原BSA的抗體生成降低。大劑量維生素D3可抑制細(xì)胞免疫功能,降低由PHA(一種促有絲分裂原)刺激后的皮褶厚度。李 新(2002)報道,維生素D具有協(xié)調(diào)和引導(dǎo)奶牛機體免疫的功能,維生素D通過影響B淋巴細(xì)胞產(chǎn)生免疫球蛋白而增強奶牛機體的免疫能力。
2.3維生素D對動物繁殖性能的影響
    20世紀(jì)70年代許多研究結(jié)果證明,維生素D參與大鼠的繁殖和泌乳,在分娩前給母豬添加維生素D3是給仔豬補充維生素D3的有效方法,因維生素D3可通過胎盤轉(zhuǎn)運。Ruda等(1994)分別于母豬妊娠30d、泌乳21d肌注一定量的維生素D,可明顯提高受胎率、窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶成活率,夏季至冬季效果顯著。
另有資料報道,產(chǎn)蛋雞缺乏維生素D可影響其產(chǎn)蛋性能。雞處于排卵期時,腎臟1α-羥化酶活性明顯增高,血清1,25(OH)2D3水平也隨之增高。蛋殼形成硬結(jié)后,腎臟1α-羥化酶活性及1,25(OH)2D3水平均下降到排卵水平。Common等證明雞在產(chǎn)蛋過程中,1,25 (OH)2D3水平高于雄雞或不產(chǎn)蛋的母雞。如以1,25(OH)2D3作為產(chǎn)蛋雞維生素D的唯一飼料來源,會降低其孵化率,主要是由于1,25(OH)2D3被轉(zhuǎn)運入蛋內(nèi)的量不足以維持雞胚的正常發(fā)育,胚胎期上喙發(fā)育不全,以致不能啄開蛋殼,使雞胚在出殼前死亡。如果在維生素D缺乏雞所產(chǎn)的蛋中分別注入維生素D3或25-OH-D3,可使正常胚胎率明顯增加(pike等,1979)。孔繁江等(1999)在奶牛圍產(chǎn)期內(nèi)兩次(產(chǎn)前產(chǎn)后各一次)注射維生素D3,結(jié)果表明,奶牛注射維生素D3后不但能有效地預(yù)防生產(chǎn)癱瘓,還能減少胎衣不下,加快惡露排出,促進(jìn)子宮凈化和復(fù)舊,并能較早地恢復(fù)發(fā)情周期。
2.4 維生素D對肉品質(zhì)的影響
     維生素D可改善動物肉的品質(zhì)。Swanek等(1999)報道,于屠宰前5d給肉用閹牛補飼5×106U的維生素D3,明顯較未補飼組降低了宰后第7 d時背最長肌的沃布氏剪切力值及背最長肌的剪切力值超過45 kg的比例。Swanek等給肉用閹牛每日補飼5×106U(宰前10d)或7.5×106U(宰前10d)維生素D3的研究結(jié)果表明,補飼維生素D3確實可明顯較未補飼組提高背最長肌中鈣的含量(P<0.05或P<0.02),提高肌肉的嫩度。其作用機制可能是維生素D3對肌肉鈣水平的刺激性效應(yīng),因而肌肉中的蛋白酶活性提高,從而促進(jìn)了肉的嫩化。
Enright(1998)研究了維生素D3對豬肉的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),維生素D3對豬肉的嫩度沒有影響,但是背最長肌的主觀肉色評分、堅實感評分與持水力均隨之提高,肉色得到改善,這表明維生素D3對肉的持水力具有重要影響,其具體原因還不清楚。
2.5維生素D與脛骨軟骨發(fā)育不良
    脛骨軟骨發(fā)育不良(TD)是家禽常見的與生長板有關(guān)的軟骨內(nèi)鈣化缺陷,最常見于快速生長的肉雞。近幾年的有關(guān)生長板軟骨發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn),維生素D對軟骨細(xì)胞的增生分化具有直接和間接的調(diào)節(jié)作用(Schwarz等,1992)。維生素D3及其代謝物與家禽的脛骨軟骨發(fā)育不良(TD)密切相關(guān)。Edwards(1989)[21]研究表明,在低鈣、高磷、無維生素D3的日糧中添加1100ICU/kg維生素D3,增加了骨灰分,阻止了脛骨軟骨發(fā)育不良(TD)的進(jìn)一步發(fā)展。不管日糧鈣水平高低,高于需要量的維生素D3都能降低TD發(fā)病率(Edwards等,1992)[22]。也有一些與之矛盾的報道。Lofton和Soars(1986)提出,提高日糧水平維生素D3對肉雞無益,1500~2000ICU/kg維生素D3反而增加了TD的發(fā)病率。
4.維生素D的缺乏與過量
4.1缺乏
維生素D是鈣平衡和骨代謝的主要調(diào)節(jié)因子。VD缺乏引起Ca、P的吸收和代謝機制紊亂,導(dǎo)致骨骼鈣化不全。幼齡生長豬缺乏VD導(dǎo)致佝僂病,而成豬缺乏VD會引起骨骼礦物質(zhì)含量減少(骨軟化)。豬嚴(yán)重缺乏VD時,會出現(xiàn)Ca和Mg缺乏癥狀,包括痙攣。維生素D缺乏,生長雞生長受阻,羽被不良,出現(xiàn)佝僂癥、軟骨癥及龍骨變形等。產(chǎn)蛋母雞飼喂不含維生素D的日糧,母雞產(chǎn)蛋量及蛋殼質(zhì)量迅速下降,且多數(shù)為薄殼蛋和軟殼蛋。母畜孕期維生素D過度缺乏會造成新生兒先天畸形,母畜本身也會受到損害。
4.2過量 
維生素D攝入過多,動物表現(xiàn)為多尿、高尿鈣、食欲下降甚至廢絕,生長停滯。過量的維生素D引起血鈣過高使多余的鈣沉積在心臟、血管、關(guān)節(jié)、心包或腸璧等部位,導(dǎo)致心力衰竭,關(guān)節(jié)強直或腸道疾患,甚至死亡。對大多數(shù)動物來說,長時間(2個月以上)飼喂時,維生素D3的耐受量約為公認(rèn)的5~10倍,短時間飼喂時,維生素D3的最大耐受量是公認(rèn)的100倍左右。若與此同時給予大量的其他脂溶性的維生素(維生素A、E、K)可降低維生素D的毒性。一般認(rèn)為,維生素D的代謝產(chǎn)物(如25-OH-D和1,25-(OH)2-D)的毒性比維生素D要高;維生素D3的毒性10~20倍于維生素D2。日糧中鈣磷水平較高時,可加重維生素D的毒性,日糧中鈣磷水平低時,可減輕維生素D的毒性[23][24]。
5. 結(jié)語
綜上近述,VD作為一種具有廣泛應(yīng)用價值和發(fā)展前途的新型內(nèi)分泌激素類藥物,在動物生產(chǎn)中有著廣闊的應(yīng)用前景,但還存在以下尚待解決的問題:①紫外線照射與機體合成的數(shù)量關(guān)系尚不清楚,仍需進(jìn)一步研究。②日糧中維生素C含量對維生素D及其衍生物的影響。③維生素D及其代謝物對免疫應(yīng)答能力的影響尚需進(jìn)一步研究。
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沙發(fā)
發(fā)表于 2009-3-16 20:32:37 | 只看該作者
摟主能否再提供一些維D在實際中的應(yīng)用?
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