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肉堿(camitine)又名肉毒堿,化學名稱是β-羥基-γ-三甲銨丁酸,分子式為(CH3)-N+-CH2CH(OH)CH2-COO-,是Krimberg于1905年在肌肉提取物中發(fā)現的。肉堿有左旋和右旋兩種變異體,自然界中只存在左旋肉堿。左旋肉堿是一種水溶性氨基酸,結構與膽堿和甜菜堿相似,對動物和人的作用很大,為生命活動所必需,所以早期也把它稱為維生素BT。近年來,國內外許多學者利用左旋肉堿添加于豬的日糧中,取得了較好的飼喂效果。
1 豬體內左旋肉堿的來源
左旋肉堿廣泛存在于動物、植物和微生物的各種組織器官中,尤其以哺乳動物的骨骼肌、心肌和附睪等組織器官中含量最高。豬體內左旋肉堿主要有兩種來源:(1)自身合成,合成部位主要在肝臟和腎臟,利用的原料有蛋氨酸、賴氨酸以及三種維生素——煙酸、抗壞血酸、維生素B6,其中賴氨酸提供碳原子骨架和氮原子,蛋氨酸提供甲基;(2)從消化道或通過乳汁吸收外源左旋肉堿。天然飼料原料中左旋肉堿的含量變化很大,一般說來,植物性飼料低于動物性飼料。值得強調的一點是,油脂中幾乎不含左旋肉堿。表1列出了豬飼料中一些常見原料及奶汁中左旋肉堿的含量。
表1 豬飼料中一些常見原料及奶汁中左旋肉堿的含量 mg/kg
原料 | 左旋肉堿含量 | 原料 | 左旋肉堿含量 | 原料 | 左旋肉堿含量 | 玉米 | 5~10 | 血粉 | 155 | 葵花籽粕 | 2 | 棉粕 | 20~25 | 小麥 | 3~12 | 乳清粉 | 300~500 | 肉骨粉 | 150 | 高梁 | 15 | 菜籽粕 | 10 | 大麥 | 10~38 | 羽毛粉 | 125 | 魚粉 | 85~145 | 苜蓿 | 20 | 大豆 | 0~10 | 豬奶 | 25~60 | 資料引自LOWZA(1992),Kemer(1994),Snoswell和Linzell(1995)
2 左旋肉堿的生物學功能
左旋肉堿對豬的代謝起著重要作用,其生物學功能體現在多個方面:
2.1 攜帶酯酰COA進入線粒體
脂肪是體內重要的供能物質,其熱價比糖類高得多(是糖類的2倍),尤其是當豬的機體供能不足或有特殊需要時,就會出現動用體內脂肪進行供能的情況:長鏈脂肪酸在酯酰COA合成酶(該酶位于線粒體外膜及內質網上)的催化下,活化成長鏈脂酰COA,由于線粒體膜是一種選擇透過性膜,不允許長鏈脂酰COA直接進入動力工廠——線粒體,必須在左旋肉堿的攜帶下才能進入,然后在線粒體內各種酶的作用下進行β-氧化,為各種生命活動提供能量,如用于維持體溫、肌肉作功、消化道蠕動等生理需要。脂肪分解產生的能量是生命活動必需的,尤其是心肌所需的能量幾乎全部來源于脂肪酸的分解。對于脂肪酸的分解,左旋肉堿作為肉堿?;D移酶的輔酶,在這一過程中起著關鍵性的作用,它一旦消失,脂肪酸的分解供能即將中斷,生命就無法延續(xù)。
2.2 間接參與糖異生和酮生成
線粒體內的短鏈酯酰基(主要為乙?;?如不及時運出,會導致?;鵆OA/COA的比率升高,這樣會抑制丙酮酸脫氫酶系和丙酮酸激酶的活性,妨礙糖的氧化和酵解,從而影響能量代謝,而左旋肉堿可以破壞短鏈酯?;?主要為乙?;?在體內的積蓄,將它們運到膜外,降低?;鵆OA/COA的比率。當然,酰基殘余物也可作為能源物質或脂肪酸的合成原料被重新利用。
2.3 消除體內過量的和非生理性的酰基團
左旋肉堿能將過量的和非生理性的?;鶊F排出體外,防止機體因?;e累而引起代謝性中毒,并可作為生物抗氧化劑消除自由基,維持三羧循環(huán)和β-氧化的正常功能。
2.4 影響氨基酸的代謝
線粒體內的一些支鏈酰基是亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸的代謝物,左旋肉堿作為載體把支鏈?;皶r運出,有利于這些氨基酸的正常代謝。另一方面,左旋肉堿在體內是由蛋氨酸和纈氨酸等原料合成的,因此左旋肉堿也能對蛋氨酸和纈氨酸等的代謝起負反饋調節(jié)作用。
2.5 有利于精子的成熟和存活
左旋肉堿參與公豬許多生殖生理活動,它與精子的成熟過程、精子成活率、精子活力和精子密度等的關系非常緊密。
2.6 影響Ca和P的代謝
左旋肉堿對脂溶性維生素及Ca、P的吸收也有一定作用。
3 左旋肉堿的缺乏及其后果
左旋肉堿是豬體不可缺少的營養(yǎng)元素,機體所需的左旋肉堿一部分在體內合成,一部分從外界攝入。一般情況下通過這兩種途徑可獲得足夠的左旋肉堿,但在養(yǎng)殖實踐中,因為各種原因也會導致左旋肉堿的缺乏:(1)新生及哺乳豬,因為體內左旋肉堿合成機能不完善,合成數量少,不能滿足需要;(2)飼料配制不合理,造成飼料中左旋肉堿含量極少;(3)食入脂肪過多;(4)應激(如過熱、過冷、擁擠等)或劇烈運動。能量消耗驟然升高,脂肪分解突然增加,引起左旋肉堿的缺乏。
由于左旋肉堿在脂肪、能量和蛋白質代謝中起著重要作用,因此一旦缺乏,就會造成機體脂類和蛋白質代謝紊亂,影響能量供應,伴發(fā)許多疾病,如氨中毒、脂肪肝等。
4 左旋肉堿在豬飼料中的應用
左旋肉堿的應用最初以實驗動物(如大鼠)為對象,近年來才逐漸在飼料中應用,并證明具有促進豬的生長、提高飼料利用率、節(jié)約飼料(特別是蛋白質飼料)、提高瘦肉率等功能?,F在越來越多的人(Weeden等,1990;Swith,1994;蔡輝益等,1998)建議在豬飼料中添加左旋肉堿。表2列出了豬飼料中左旋肉堿的推薦添加量。
表2 豬飼料中左旋肉堿的推薦添加量
豬的種類 | 推薦添加量 | 豬的種類 | 推薦添加量 | 豬的種類 | 推薦添加量 | 早期斷奶乳豬(斷奶日齡<28d) | 50mg/Kg
| 乳豬 | 300mg/Kg~500mg/Kg | 公豬 | 250mg/頭.日 | 母豬(產前10d至斷奶) | 40mg/Kg | 肥育豬 | 30mg/Kg~50mg/Kg | 正常斷奶乳豬(斷奶日齡≥28d) | 30mg/Kg~50mg/Kg
| 資料來自瑞士龍沙公司的材料
雖然左旋肉堿作為添加劑在豬飼料中的應用只有十多年的歷史,但其研究深受人們重視。Newton等(1988)在育肥豬(平均體重74.6Kg)的玉米-大豆基礎日糧添加5mg/Kg左旋肉堿,結果發(fā)現添加組比不添加組多增重0.03Kg/頭.日,料重比下降0.19,背膘厚減少0.04cm。Weeden等(1990)也認為左旋肉堿能降低豬胴體脂肪,改善仔豬3~5周齡飼料轉化率。Owen等(1993)認為日糧中添加25mg/Kg左旋肉堿能增加豬的眼肌面積、降低背膘厚和脂肪沉積率。我國的蔡輝益等(1998)也對斷奶仔豬日糧中添加左旋肉堿的效果進行了研究。他們分50mg/Kg和100mg/Kg兩個水平添加肉堿王(有效含量50%),結果表明,日糧中添加50mg/Kg肉堿王時,仔豬各項生產性能并不改變,當添加量由50mg/Kg增加到100mg/Kg時,日增重比對照組(不添加肉堿王)提高14.38%,飼料效率提高10.32%,經濟效益提高33.82%。另外,還有許多報道同樣確認了左旋肉堿的添加效果(美國喬治亞大學,1987;王明鵬等,1996)。
表3 左旋肉堿對仔豬生產性能的影響 mg/Kg、Kg、g、%
左旋肉堿添加量 | 0 | 25 | 50 | P | 初始平均體重 | 25.52±1.01 | 24.78±0.86 | 24.80±0.70 | 0.4207 | 結束平均體重 | 43.91±3.44a | 42.95±4.34a | 44.98±4.69b | 0.0758 | 日平均耗料 | 2.26±0.35a | 2.16±0.02a | 2.20±0.07a | 0.8028 | 日增重 | 576.76±129.4a | 588.70±97.79a | 659.72±152.82b | 0.0690 | 料重比 | 3.78±0.51a | 3.70±0.11a | 3.39±0.26b | | 死亡率 | 0 | 6.25a | 0 | | 注:同行肩號不同者差異顯著(P<0.10),無肩號者差異不顯著;*2頭豬死于急性腸炎。
資料引自蔡輝益等(1998)。
5 小結
豬從天然飼料中攝入的左旋肉堿含量變化很大,平均為10mg/Kg。隨著養(yǎng)豬業(yè)的高度集約化,為滿足其繁殖和快速生長的需要,天然飼料中攝入的左旋肉堿已遠遠不能滿足豬的營養(yǎng)需要,尤其對于公豬和仔豬而言。因此,它作為一種新型飼料添加劑,具有廣闊的應用前景。 |
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