維生素c的營養(yǎng)作用及在畜牧生產(chǎn)應(yīng)用研究進展

和興

王宇
山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院, 泰安, 271018

摘要:
本文主要從維生素C對緩解動物熱應(yīng)激有一定作用以及維生素C是天然的抗氧化劑具有很強的抗氧化性、保護細(xì)胞膜完整性等生理功能、介紹它對各種動物的影響和在增強肉的抗氧化性、延長貨架期、改善肉品質(zhì)方面具有的重要作用，和一些動物維生素C缺乏的癥狀。

關(guān)鍵詞:維生素C
營養(yǎng)作用
畜牧生產(chǎn)
應(yīng)用研究
維生素C(簡稱Vc)是所有具抗壞血酸( ASCORBIC ACID)活性物質(zhì)的總稱，在自然界中以兩種形式存在,即還原形式L-抗壞血酸和氧化形式L-脫氫抗壞血酸,大部分Vc以還原形式存在,一般泛指L-抗壞血酸(以下簡稱ASA) ,這種還原形式的Vc在動物體內(nèi)具有重要的生理作用。在生物生命活動中，Vc與許多催化氧化還原反應(yīng)的酶有關(guān)，起還原劑作用。在氨基酸代謝中十分重要。Vc對于維持生命的新陳代謝是不可缺的，還參與甾類激素的合成。多數(shù)哺乳類和禽類都能由葡萄糖合成足夠數(shù)量的Vc，但大多數(shù)人工養(yǎng)殖的魚類或甲殼類體內(nèi)缺乏古洛糖酸內(nèi)酷氧化酶，不能將古洛糖酸內(nèi)酷轉(zhuǎn)化成L-抗壞血酸，不能生物合成Vc。至于鯉科，其合成相當(dāng)少。Vc在動物體內(nèi)貯藏量不大，它們必須經(jīng)常從環(huán)境或日糧中攝取Vc。
１ Vc 的生理功能
１.１ Vc參與體內(nèi)多種羥化反應(yīng)

1.1.1參與膠原蛋白、粘多糖等細(xì)胞間質(zhì)的形成
這是Vc最重要的生理功能之一。膠原蛋白是結(jié)締組織、上皮組織、骨組織的重要組成成分，富含經(jīng)脯氨酸和羥賴氨酸(為膠原蛋白特有)，Vc作為脯氨酸經(jīng)化酶和賴氨酸經(jīng)化酶的輔酶催化經(jīng)脯氨酸、輕賴氨酸的形成。因此Vc不足時，會導(dǎo)致毛細(xì)血管脆性增加，易破裂出血，骨骼畸形，傷口不易愈合等。
1.1.2 Vc參與膽固醇的轉(zhuǎn)化
正常情況下，體內(nèi)大部分膽固醇以膽酸（ 鹽） 的形式排出，膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)槟懰岬倪^程中需有Vc參與羥化反應(yīng)。此外，Vc還參與體內(nèi)其他的一些羥化反應(yīng)，如由維生素D3形成其活性形式的過程中均經(jīng)化反應(yīng)。
1.1.3參與某些氨基酸的代謝
苯丙氨酸羥化為酪氨酸的反應(yīng)，酪氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)閮翰璺影返姆磻?yīng)， 色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)?５－羥色胺的反應(yīng)均需Vc參與，而兒茶酚胺、羥色胺是重要的５－神經(jīng)遞質(zhì)，Vc還參與肝臟生物轉(zhuǎn)化過程中的許多羥化反應(yīng)。
1.2 Vc參與體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)

Vc既可作為氫的供體，又可作為氫的受體參與體內(nèi)的多種氧化還原反應(yīng)。Vc與重金屬離子競爭性地與體內(nèi)的巰基類酶的－ＳＨ結(jié)合，使巰基酶分子中的－ ＳＨ 維持在還原狀態(tài)，從而使酶保持活性；Vc參與紅細(xì)胞內(nèi)的ＮＡＤＨ－高鐵血紅蛋白還原系統(tǒng)，使高鐵血紅蛋白還原為血紅蛋白，恢復(fù)其運輸氧氣的能力；Ｖｃ 還能使難以吸收的Ｆｅ３＋還原為易吸收的Ｆｅ２＋，Vc還與ATP一起參與鐵蛋白中Ｆｅ３＋的釋放和還原，以及隨后的Ｆｅ３＋與去鐵鐵蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白的結(jié)合和與組織中鐵蛋白的結(jié)合等過程(Harper,1975 ; Mazur等，1960)；促進葉酸轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩砘钚缘乃臍淙~酸，這些都可促進造血。
１．３ Vc 與機體免疫、抗應(yīng)激功能

Vc 與免疫系統(tǒng)之間存在著明顯的交互作用，直接參與體液免疫，可加速淋巴細(xì)胞的產(chǎn)生，刺激血細(xì)胞中吞噬細(xì)胞和網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的功能，促進抗體生成,提高機體的抗感染力。對水產(chǎn)動物的體液免疫和非特異性細(xì)胞免疫均具有一定的影響。王偉慶等（１９９６） 報道，在中國對蝦（Ｐｅｎａｅｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）飼料中添加Vc，能明顯降低其受副溶血弧菌感染的死亡率，并提高其耐缺氧能力。Vc 還能增強水產(chǎn)動物對各種環(huán)境應(yīng)激的適應(yīng)能力。
1．４ 添加Vc能延長存活時間
何遠(yuǎn)福報道，鮮魚在長途運輸時添加Vc，對抗擊魚生活逆環(huán)境有利，試驗組魚比對照組魚存活時間提高9.83倍。
1.5
Vc有助于解除有毒物質(zhì)的毒性

Vc參與各種有毒物質(zhì)解毒過程，還對肝細(xì)胞中多種酶的活性至關(guān)重要的作用。這些酶中有一些專門使特定的激素發(fā)生輕基化，從而使這些激素失去活性，如皮質(zhì)酮、睪酮和孕酮。假如維生素C耗盡了(如肝臟功能障礙時)，酶代謝有害物質(zhì)的能力就降低了。
肝細(xì)胞也能利用Vc使膽固醇經(jīng)羥基化而成為7- α羥基膽醇(對膽汁酸的形成具有重要作用的一種代謝產(chǎn)物)。Vc缺乏期問，膽汁酸的分泌量減少，從而降低了肝臟的解毒能力。
1．6
Vc 其它功能

在細(xì)胞內(nèi)賴氨酸和蛋氨酸通過Vc 的作用生成肉毒堿，而肉毒堿與脂肪代謝有密切聯(lián)系。Vc參與銅等的代謝及腎上腺皮質(zhì)激素等甾類激素的合成，影響魚類的繁殖性能。Dabrowski等（１９９７）報道,飼料中高濃度 Vc 對防止精子氧化損壞起重要作用。在精子形成季節(jié)，投喂沒有添加 Vc 飼料的魚精液中Vc濃度由 4.74ｕg/ml降至 0.16ｕg/ml
，對照組投喂添加 Vc 飼料，魚精液中Ｖｃ 濃度高達(dá) 37.9ｕg/ml，沒有添加Vc 的魚卵受精率和孵化率也顯著降低. Soliman 等（１９８６）報道，用缺乏 Vc 的飼料投喂羅非魚，其性腺發(fā)育受阻。目前關(guān)于Vc 在水產(chǎn)動物繁殖中的作用機理尚不清楚，可能是受精卵在形成胚胎過程中,Vc對膠原形成起促進作用，且受精卵內(nèi) Vc濃度逐漸降低，在胚胎尚未完全形成之前 Vc 濃度低于某個域值，胚胎停止發(fā)育。
2
Vc不足或過量對生理機能的影響

成年健康畜禽能在肝臟和腎中利用單糖合成Vc，來滿足自身的營養(yǎng)需要。但在高溫、高濕、運輸、接種免疫、疾病、氣溫突變和轉(zhuǎn)群等應(yīng)激條件下，以及畜禽外于幼齡階段或能量較低的條件下，機體不能充分合成Vc來滿足自身需要，必須在日糧中補充Vc否則會影響機體的正常生理功能，而使毛細(xì)管中細(xì)胞間質(zhì)減少，變?yōu)榇嗳?、通透性增大，爾后引起皮下、肌肉、腸胃粘膜出血、軟骨、骨、肌肉及其它組織的細(xì)胞間質(zhì)減少，使骨容易折斷或脫落，創(chuàng)口潰瘍不易愈合，解毒功能和氧化還原反應(yīng)減弱，出現(xiàn)壞血癥、發(fā)育不良，胚胎壞死，蹄足發(fā)育障礙，臍帶出血等癥。若用量過大，使Vc轉(zhuǎn)化成草酸鈣量增加，也會引起尿路結(jié)
石等癥。
2.1對畜禽的影響
畜禽缺乏Vc時,家畜出現(xiàn)生長停滯、食欲不佳、活動力喪失,皮下及關(guān)節(jié)彌散性出血,皮毛無光、貧血、下痢、壞血病等癥狀;家禽在高溫下出現(xiàn)緊張狀態(tài),蛋殼硬度降低。
2.2對魚類的影響
魚類飼料中Vc不足時，通常飼養(yǎng)1個月后魚生長減緩，3個月后眼球突出、虹膜周圍充血、脊柱畸形、皮膚及內(nèi)臟出血、抵抗力下降、最后死亡。周顯青等（2003a，2003b）研究表明VC，VE可促進中華鱉補體C3和C4合成，緩解由于酸應(yīng)激導(dǎo)致補體的含量下降，提高中華鱉維持體內(nèi)平衡的能力，減低對應(yīng)激的敏感性。在魚類飼料中添加Vc還可以預(yù)防魚類發(fā)生Vc缺乏癥，降低鎘和銅對魚類的毒害作用保持魚類最佳繁育性能1
2.3對魚類的影響
Vc對維持對蝦的生長發(fā)育也很重要,飼料中缺乏Vc,幼蝦停止生長,成蝦則表現(xiàn)為生長緩慢、抗病能力下降,最終使飼料轉(zhuǎn)化率降低。蝦類的典型Vc缺乏癥為“黑死病”,即傷口愈合慢,殼下出現(xiàn)黑色潰爛,大批死亡;此外, Vc缺乏時還易出現(xiàn)蝦殼松軟,蛻殼周期延長,肌肉白濁,鰓混沌等癥狀。
2.4對種公雞的影響
種公雞養(yǎng)殖中對受精卵影響至關(guān)重要，一個明顯的例子就是輪換，淘汰公雞的做法可大大提高種公雞受精率。從公雞營養(yǎng)需要方面的研究情況作以概述。營養(yǎng)學(xué)家已經(jīng)證明，Vc有利于睪丸內(nèi)曲精管上皮功能和其他生理功能的正常運作。日糧中加入正常劑量2倍的Vc可增加公雞精子數(shù)，提高受精率。VC在日糧中的最佳添加率為250mg/kg炎夏季節(jié)可增加到300mg/kg為提高受精率，可將Va、Vc、VD3、VE比標(biāo)準(zhǔn)增加2-3倍[1]。
2.5 影響肉雞腳病的發(fā)生
影響肉雞腳病發(fā)生的因素很多其中包括Vc，Vc可以促進VD3在腎臟的活化2周齡以內(nèi)的雛雞體內(nèi)合成的Vc不能滿足需要，補充Vc（150g/t）可減少腿病的發(fā)生Vc可降低脛骨軟骨發(fā)育不良的發(fā)生率，Vc使細(xì)胞色素賴氨酸氧化酶、丙酰氧化酶（后兩種酶對于膠原合成有重要作用）的輔助因子。有研究指出青年雞日糧中補充Vc能促進VD3代謝物的產(chǎn)生從而有利于軟骨的鈣化[2]。
2.6應(yīng)急對動物的影響
應(yīng)激是指有害作用因子，引起的動物一些列非特異性的生理防御反應(yīng)的總合。環(huán)境應(yīng)激還包括腎上腺皮質(zhì)酮分泌增加的生理應(yīng)激，皮質(zhì)酮的合成需要Vc作為輔助因子和調(diào)節(jié)因子，在急性環(huán)境下，內(nèi)源VC也許不能滿足突然增加的用于皮質(zhì)酮合成的需要。由于Vc 不能在體內(nèi)儲存，以及可能存在的Vc合成的延誤反應(yīng)，很有可能出現(xiàn)Vc耗盡的情況，這將造成死亡。熱應(yīng)激狀態(tài)影響雞體采食和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收代謝，進而影響雞的健康和生產(chǎn)性能，甚至導(dǎo)致發(fā)病或死亡，而日糧中Vc營養(yǎng)物質(zhì)含量影響雞的產(chǎn)熱和熱應(yīng)激時的生理狀況，因此調(diào)整日糧中營養(yǎng)物質(zhì)的供給是緩解熱應(yīng)激的重要途徑。
B族維生素Vc和VE能緩和熱應(yīng)激，添加B族維生素和Vc在提高肉仔雞生長速度和蛋雞蛋重、蛋殼質(zhì)量以及產(chǎn)蛋量方面有明顯優(yōu)勢，每噸飼料中添加Vc150-200g不僅能減緩熱應(yīng)激效應(yīng)而且對熱應(yīng)激狀態(tài)下的雞具有保護作用[3]。研究表明在蛋雞日糧中加入Vc可以提高產(chǎn)蛋率9%，同時減少硬殼蛋、軟殼蛋、薄殼蛋、破殼蛋的機會，并減少水樣或稀蛋清。
在肉雞日糧中補充VC，可以提高日增重；在種雞日糧中添加Vc可以提高受精率。多數(shù)人認(rèn)為用Vc100-400mg/kg效果較好[4]
此外有些傳染病（例如：傳染性支氣管炎、傳染性法氏囊病）和非傳染?。ㄈ缑咕舅刂卸镜龋?，都會影響Vc的合成。因此生產(chǎn)實踐中可以通過飼料飲水補充Vc進而補充內(nèi)源Vc合成不足的問題。每噸飼料中添加150-200g Vc或通過飲水補充等量的Vc，可以改善蛋殼質(zhì)量并將破蛋幾率降至最低限度[5]。
3畜禽在患病及大量服藥或長期飼喂含有某些藥物的添加劑時，可能導(dǎo)致Vc的缺乏。
3.1吸收不良
畜禽患慢性腹瀉、消化不良、胃腸功能紊亂、胃酸分泌不足等疾病時，其吸收功能較正常情況差，對維生素的吸收滿足不了機休代謝的需要。
3.2生理變化
大多數(shù)的母畜在懷孕及哺乳期間，機體對維生素的需要量很大，此時最易缺乏維生素。
3.3 應(yīng)激
畜禽在異常情況下引起的應(yīng)激反應(yīng)導(dǎo)致機體發(fā)生一系列變化。此時，對維生素的需求量增加，但機體對維生素的吸收能力卻下降。
3.4中毒
畜禽中毒后，引起機體一系列的機能變化，不同的毒物能直接或間接弓[起不同
的維生素缺乏。
3.5抗菌素類藥物
包括抗生素和合成抗菌藥，這類藥物能有效防治病原體引起的疾病，但對非致病性細(xì)菌同樣具有抑制及殺滅作用，還可抑制某些器官的功能，從而引起維生素的缺乏。如四環(huán)素則會大量消耗Vc，使其在血中的濃度下降。
3.6解熱鎮(zhèn)痛、抗風(fēng)濕藥
此類藥物很容易引起維生素缺乏。如阿司匹林可減少Vc的吸收，并可降低葉酸與白蛋白的結(jié)合而促進葉酸的排泄。
3.7某些激素類藥物
雌激素可促進維生素B的消耗和排泄，抑制葉酸的吸收，促進葉酸的代謝，抑制Vc的吸收。雌激素類當(dāng)體能增加血漿中銅藍(lán)蛋白的濃度2 -3倍，增加Vc的降解。
4 Vc對肉品質(zhì)的影響

通常所說的肉品質(zhì)主要包括PH、肉色、系水力、肌內(nèi)脂肪含量和脂肪酸組成、風(fēng)味等幾個方面，受遺傳、環(huán)境、運輸、屠宰等因素影響。下面主要介紹Vc對肉品質(zhì)的影響.

有關(guān)Vc對肉品質(zhì)影響的報道較少,但作為一種具有很強還原性的抗氧化劑,在細(xì)胞外液中通過中和機體代謝過程中產(chǎn)生的O-2,OH-和H2O2,自由基及其氧化物,降低了過氧化自由基在水相中引發(fā)的過氧化反應(yīng),保護生物膜免受脂質(zhì)過氧化的破壞,從而間接對肉質(zhì)起到保護作用[6]。同時, Vc對VA、VE有協(xié)同作用,Lauridsen(1996)研究發(fā)現(xiàn),隨著家禽日糧中Vc的添加血清中B2胡蘿卜素、B2生育酚和C2生育酚含量明顯增加,但對肌肉的系水力和維生素含量作用不明顯[7]。但Realini和Duchkett等(2004)研究發(fā)現(xiàn),飼料中添加Vc,可明顯降低不飽和脂肪酸的含量,使牛肉色明顯變紅并且在貯藏過程中延緩了色素的氧化[8],Kremer等（1999a）研究結(jié)果表明：Vc783mg/kg能提高豬PH，這可能與代謝產(chǎn)物草酸有關(guān)。草酸是糖分節(jié)的有效抑制劑（Tom等，1998）通過緩解糖元分解，防止PH過快下降。
5 Vc在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用
5.1 在禽類飼料中的應(yīng)用
Vc廣泛用于抗應(yīng)激,維持免疫功能應(yīng)激發(fā)生時,機體內(nèi)糖皮質(zhì)素和腎上腺素的釋放增加,這些化合物使成熟了的Vc可降低血液中糖皮質(zhì)素的含量,抑制環(huán)腺甘酸含量的增加,保護免疫功能雞群免疫接種前后,飼料和飲水中按100-150mg/kg添加Vc,可增強免疫效果[9]熱應(yīng)激時,給雞足夠量的Vc,其體溫明顯低于Vc不足的雞,且死亡率明顯降低，Vc應(yīng)用于禽類,有益于家禽的生產(chǎn)性能，Vc有助于骨和蛋殼的形成補充Vc可促進VD3的吸收,從而促進骨的發(fā)育，雛雞和肉仔雞飼料中添加200mg/kg Vc,可提高增重速度和成活率,降低腿病的發(fā)生率,增強雛雞的免疫力提高種雞產(chǎn)蛋率和蛋殼質(zhì)量,提高種雞的繁殖率和改善種雞的健康狀況。
5.2 在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用
魚類甲殼類自身不能合成Vc,主要來源于天然餌料和人工餌料，水產(chǎn)動物養(yǎng)殖密度增加,使水產(chǎn)動物對人工餌料依賴性加強,人工餌料中Vc含量及其穩(wěn)定性直接影響?zhàn)B殖效益，Vc能提高魚類的抗應(yīng)激能力及抗病能力,促進骨骼發(fā)育,提高繁殖率。
5.3 在豬飼料中的應(yīng)用
豬本身可合成Vc,但在某些生長階段,特別是應(yīng)激情況下,試驗證明添加維生素C有良好的效果[10]:①Vc可提高母豬泌乳能力,增加仔豬斷奶重，添加Vc可使母豬泌乳能力提高6.94%,仔豬增重6.82%,且仔豬生長均勻②減緩斷奶應(yīng)激,提高仔豬生產(chǎn)性能③提高繁殖性能.
6 Vc制劑的應(yīng)用
Vc是一種白色結(jié)晶粉末,易溶于水,具有酸性和強還原性,遇光、熱、濕易被破壞,在銅、鐵等金屬離子催化下,會加速氧化反應(yīng)。由于普通Vc的不穩(wěn)定性,作為飼料添加劑,在飼料加工和儲運過程中,特別是制粒工序和水產(chǎn)飼料,大部分Vc會遭到破壞,所添加的維生素C和最后能被動物吸收的Vc相差很大,達(dá)不到預(yù)期目的，鑒于Vc的這些弱點,國內(nèi)外開發(fā)了多種Vc品種,以提高其穩(wěn)定性和生物利用率[11]
6.1 維生素C硫酸酯
維生素C硫酸酯是Vc的一種衍生物,其性質(zhì)穩(wěn)定,性能良好"它主要用于水產(chǎn)動物餌料添加劑,其穩(wěn)定性和生物利用率均較好,飼喂效果明顯。
6.2 維生素C磷酸酯[12]
維生素C磷酸酯也是Vc的一種衍生物,主要成分為L-抗壞血酸-2-三聚磷酸酯,對光、熱、酸堿等因素有較高的穩(wěn)定性,動物吸收后可在體內(nèi)定量地釋放出L-抗壞血酸。
6.3 維生素C微膠囊或包膜維生素C
微膠囊或包膜維生素C是用纖維素或硅酮等包膜材料,經(jīng)一定加工工藝制成的Vc微囊制劑,其旨在提高Vc的穩(wěn)定性,延緩釋放速度,提高利用率,多用于水產(chǎn)餌料添加劑,也可作為畜禽飼料添加劑，這類制劑具有較好的流動性,在餌料貯存和加工過程中有良好的穩(wěn)定性。
總之，雖然在畜禽機體內(nèi)能合成Vc，且目前各國在飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中也未標(biāo)出Vc添加量，但當(dāng)豬、禽處于高溫、轉(zhuǎn)群、運輸?shù)葢?yīng)激條件下和幼年階段，添加Vc可穩(wěn)定和改善其生產(chǎn)性能，生產(chǎn)中應(yīng)引起重視。
近幾年來，根據(jù)畜禽生長速度快、毒金屬和農(nóng)藥對環(huán)境的污染等特點，應(yīng)進一步增加了畜禽對Vc的需求量。但由于每公斤Vc的價格與飼料費相比較貴，所以Vc并沒有普遍使用。目前, Vc產(chǎn)品非常之多,在選擇這些產(chǎn)品時,我們除考慮Vc的標(biāo)示量外,更重要的是考慮Vc在飼料加工過程中的穩(wěn)定性和緩釋性。同時在使用中，應(yīng)注意Vc的理化性質(zhì)及與其它維生素的頡抗關(guān)系;若使用的屬丁包被的Vc，可按劑量使用，若使用的是未經(jīng)包被修理的Vc，應(yīng)考慮增加的使用量，并應(yīng)在應(yīng)激前24小時開始投喂，以保證供給畜禽所需的，促進畜禽生產(chǎn)性能的充分發(fā)揮。在應(yīng)用中我們一定要選擇穩(wěn)定性、緩釋性好,利用率高的Vc產(chǎn)品，同時也應(yīng)考慮Vc產(chǎn)品的價格和其生物學(xué)效價。
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