1 色氨酸的代謝
動物體色氨酸代謝的色氨酸有兩個來源:一個是組織蛋白質(zhì)分解的內(nèi)源氨基酸,約占2/3;另外一個是從日糧中消化吸收的外源性氨基酸,約占1/3。色氨酸代謝途徑也有兩個:一個是合成組織蛋白質(zhì),另一個則是分解代謝。色氨酸的吸收半周期為 1.73 h,清除半周期為0.73~0.74h,其生物利用率為76 %。
1.1 5-羥色胺 色氨酸經(jīng)氧化脫核后可轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺,主要存在于腦組織、胃腸壁中,血液中含量較少。5-羥色胺的生理作用是使微血管收縮和血壓升高,亦有作為神經(jīng)遞質(zhì)、中和腎上腺素和去甲腎上腺素等作用。當(dāng)色氨酸代謝失調(diào)時,可引起神經(jīng)系統(tǒng)的功能障礙。
1.2 煙酸 色氨酸經(jīng)氧化可轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕?,它是合?NAD和 NADP的前體,NAD和 NADP是不需氧的脫氫酶的輔酶,參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)。在人和動物體內(nèi),色氨酸可轉(zhuǎn)化為煙酸,不同品種動物、不同生長階段轉(zhuǎn)化率有所不同。雛雞轉(zhuǎn)化率為45:1,種母雞轉(zhuǎn)化率為187:1;反芻動物可把50mg色氨酸轉(zhuǎn)化成lmg煙酸。在種蛋內(nèi)煙酸胺含量為 0.73mg/kg時,轉(zhuǎn)化率可達18:1。在一定范圍內(nèi),種蛋內(nèi)較高的煙酸胺含量對色氨酸-煙酰胺轉(zhuǎn)化有一定的誘導(dǎo)作用。日糧中煙酸水平會直接影響蛋中的煙酸量。當(dāng)色氨酸向煙酸的轉(zhuǎn)化量減少時,糖原的分解速度減慢,腺苷酸環(huán)化酶的活性受到抑制,但磷酸二酯酶的活性卻提高了(Shibata,1995)。當(dāng)飼喂色氨酸與煙酸缺乏的日糧時,動物生長會受到抑制,補加其中任何一種都會改善動物的生長狀況并可使尼克酸的缺乏癥狀消失。
2 色氨酸與其他營養(yǎng)素代謝的關(guān)系
色氨酸在代謝過程中與碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和微量元素等各種營養(yǎng)素之間有十分密切的關(guān)系。
2.l 碳水化合物 所有碳水化合物都能促進L-色氨酸從胃腸道進入門靜脈。在體外試驗中發(fā)現(xiàn),淀粉和二糖能促進腸道L-色氨酸轉(zhuǎn)運,但在單胃動物中卻沒有此作用(Kushak等,1984)。果糖的吸收情況與血液中色氨酸濃度的關(guān)系十分密切。在果糖吸收不良的患者中,血液中色氨酸濃度非常低。若腸道內(nèi)果糖濃度較高,則會干擾L-色氨酸的代謝,同時會降低色氨酸在5-羥色胺生物合成時的可利用性(besochowki等,221)。
2.2 蛋白質(zhì)及氨基酸 色氨酸的多少直接影響蛋白質(zhì)的合成率。當(dāng)體內(nèi)色氨酸濃度高時,合成蛋白質(zhì)的速度加快,反之當(dāng)色氨酸缺乏時,由于氨基酸不平衡會導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成速度下降。當(dāng)日糧蛋白質(zhì)濃度與色氨酸濃度不同時,動物采食量也不同,并且伴隨著神經(jīng)遞質(zhì)濃度的變化(Rosebrough等,1996)。日糧富含色氨酸時,血清色氨酸與LNAA比值升高,可提高應(yīng)激敏感群體的抗應(yīng)激能力(Markuas等,2000)。由含色氨酸的肽引起的腦部5一羥色胺濃度變化與單體色氨酸非常相似。給鼠飼喂不同含色氨酸的肽時,腦部5一羥色膠和5一羥基吲哚乙酸顯著增加;當(dāng)色氨酸與亮氨酸或它的肽一起口服時,腦部的5一羥色胺濃度下降(Yokogoshi等,1998)。Baker等(1996)研究發(fā)現(xiàn),在賴氨酸充足但色氨酸缺乏的玉米-豆粕型日糧中,補充色氨酸時,體增重和飼料轉(zhuǎn)化率隨補充量的增加呈線性增長。但當(dāng)色氨酸與賴氨酸都充足時,再補充賴氨酸或色氨酸,體增重與攝食量隨二者添加量的增加而呈線性下降。李艷玲報道,蘇氨酸與色氨酸之間存在交互作用,且對體增重和飼料轉(zhuǎn)化率有顯著影響。
2.3 脂肪日糧添加色氨酸,可降低肝臘總量(Roger等,1991;1992),但如果添加到含有黃曲霉毒素的飼料中時,色氨酸會和黃曲霉毒素聯(lián)合在一起對機體造成更為嚴重的損害(RogCr等,1991)。色氨酸的添加會影響脂的代謝,同時影響血漿皮質(zhì)醇濃度和肝微粒體中氧化酶體系的聯(lián)合作用(Takahashi等,1991人當(dāng)色氨酸添加量高于或低于營養(yǎng)需要時都會使肝重和肝內(nèi)脂肪含量減少,并且L一色氨酸能夠減輕產(chǎn)蛋雞的脂肪肝和肝中微粒體的氧化酶的聯(lián)合作用(Akiba等,1992)。隨脂肪攝入量的增加,由色氨酸到尼克酷胺的轉(zhuǎn)化率上升;若在脂肪攝入量增加的同時增加蛋白質(zhì)的攝入量,則轉(zhuǎn)化率會降低(Shibata等,1992)。
2.4 維生素 在煙酸缺乏的日糧中含有維生素B6時,色氨酸向煙酸的轉(zhuǎn)化速度較快(Shibata等,1995)。在日糧添加尼克酰胺的同時補加色氨酸,則飼料的攝入量、生長和飼料轉(zhuǎn)化率都顯著提高。N-甲基尼克酸胺分泌隨尼克酷胺的添加而增長(Markan等,1993)。感染了HW的人群血漿色氨酸濃度下降,以口服的方式服用尼克酰胺可使血漿色氨酸的濃度提高40 %,改善由 HW引起的代謝異常(Murray等,2001)。
2.5 礦物質(zhì) NaCl和KCl可以促進雞腸道內(nèi)色氨酸的吸收,但不同的年齡與腸道不同的位點,吸收速度不同(Iji等,2001)。Basova等(1999)發(fā)現(xiàn),Zn2+能夠作用于游離的色氨酸和肽形式的載體,保護它們不被降解。但當(dāng)Zn2+濃度過高時則會部分抑制小腸游離色氨酸的吸收。色氨酸作為吡啶羧酸的前體物促進動物對鋅的吸收。鐵缺乏會降低色氨酸的利用率,而對煙酸無影響。
5-羥色胺的生理作用
5-羥色胺的生理作用是使微血管收縮和血壓升高,亦有作為神經(jīng)遞質(zhì)、中和腎上腺素和去甲腎上腺素等作用。
Angel指出,5-羥色胺是促性腺激素釋放和青春期開始的重要因子。色氨酸急性或嚴重缺乏,對轉(zhuǎn)甲狀腺素和白蛋白的水平無影響,但轉(zhuǎn)鐵蛋白水平稍微下降(Bleiberg等,1990)。補加色氨酸可使腦中色氨酸、5-羥色胺和5-羥基吲哚乙酸的濃度增加,后者對睡眠潛伏期有積極作用,從而影響神經(jīng)行為(Sarwar等,2001)。
對于屢發(fā)“性侵犯”的男性性心理障礙者,可使用抗雄激素藥,如甲羥孕酮等。其作用機制是:1抑制腦下垂體黃體生成激素的分泌;2增加肝臟睪酮A-環(huán)還原酶,從而血液睪酮水平下降,降低男子性欲,避免性侵犯的發(fā)生。近年來有用抗焦慮藥,如丁螺旋酮,以及抗抑郁藥,如氯丙咪嗪、氟西丁,來治療性心心理障礙者。對動物和人類的研究均表明,五羥色胺能抑制性活動,而氟丙咪嗪及氟西丁對中樞神經(jīng)細胞突觸間隙處的五羥色胺回收均起阻斷作用,從而使中樞神經(jīng)系統(tǒng)的五羥色胺大為增加,抑制了性活動。此外,由于性偏好障礙與顳葉癲癇之間存在某些關(guān)系,有人用抗癲癇藥進行治療,以卡巴咪嗪的療效較佳。
另外,避孕藥中含有的雌激素可增加肝臟色氨酸代謝,而維生素B6是色氨酸代謝中的一種輔酶成分。維生素B6缺乏就可妨礙色氨酸代謝,隨之還可引起神經(jīng)系統(tǒng)功能的障礙。所以,有的婦女在服避孕藥后會出現(xiàn)憂郁、悲觀、容易激動、脾氣暴躁等表現(xiàn)。
在幾種主要的神經(jīng)遞質(zhì)中,五羥色胺與抑郁癥的關(guān)系最為密切。五羥色胺主要在情緒反應(yīng)、應(yīng)激反應(yīng)、晝夜節(jié)律、攝食等方面發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。大量研究證實,長期在某些應(yīng)激性生活事件的影響下,必然使五羥色胺功能異常,從而直接或間接誘發(fā)抑郁癥。
研究表明,五羥色胺是人體內(nèi)細胞與細胞之間的神經(jīng)遞質(zhì),是細胞之間信息"聯(lián)絡(luò)員"。人的不良情緒變化與五羥色胺的不均衡分布有關(guān)。SSRI可以調(diào)整五羥色胺的不均衡分布,因此可以改善人的不良情緒。
色氨酸轉(zhuǎn)化5-羥基色氨酸也需要維生素C,第一步形成血清素,它是一種通過使血管收縮作用,提高血壓的化合物。
正常的飼料配方色氨酸濃度
1 飼料中色氨酸的供給
1.l 天然來源色氨酸通常是谷物類飼料的第二或第三限制性氨基酸,尤其在以高粱和玉米為基礎(chǔ)的飼料中顯得更為明顯。Batterhan等(1997)測定了生長豬常用的飼料中色氨酸含量:相對飼料中蛋白質(zhì)含量,色氨酸在各種飼料的含量(g/16
gN)以玉米較低為 0.43,其他谷物飼料中等為0.71~0.98,高粱粗蛋白質(zhì)水平較低,色氨酸處于臨界缺乏狀態(tài)。在蛋白質(zhì)原料中,肉骨粉的色氨酸含量較低,為0.29~0.47;血粉最高,為1.39,但因為沒有經(jīng)過處理,血球細胞壁不能被破壞,因此利用率低。其他動、植物性蛋白質(zhì)飼料中色氨酸含量較高。
L一色氨酸的利用率為 100%,DL一色氨酸的生物學(xué)有效性對豬相當(dāng)于L一色氨酸的 80%~85 %,對雞相當(dāng)于 L一色氨酸的 55%~56%(張艷云等,1996)。 Saxnarasinghe等(1990)卻指出,在雞生長率、飼料攝入量和氮保留量方面,L一色氨酸與DL一色氨酸無區(qū)別。
1.2 D一色氨酸有些飼料在加工過程中,少部分L一色氨酸經(jīng)消旋作用以后變成D一色氨酸。動物利用D一色氨酸的能力存在較大的種間差異。對生長豬,D一色氨酸的生物學(xué)活性是L一色氨酸的60%-70%;雛雞D一色氨酸生物學(xué)活性為L一色氨酸的匕%左右;大鼠D一色氨酸作為煙酸前體物的利用率與L一色氨酸的利用率幾乎相同衛(wèi)D一色氨酸對L一色氨酸的利用無影響(Shibata等,2000)。Samarasinghe等(1990)指出,當(dāng)日糧中有足夠的色氨酸時,煙酸需要量可通過L一色氨酸得到滿足,L一色氨酸比D一色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的效率高得多。
1.3 合成色氨酸 作為飼料添加劑的色氨酸有DL-色氨酸(主要是以β-氯己基己內(nèi)酷脈和苯姘為原料的化學(xué)合成法)和L-色氨酸(用氨茵酸的間接發(fā)酵法和用哨探和丙酮酸為原料的酶法)。目前正在研究的是用糖蜜作原料的直接發(fā)酵法。色氨酸的分解溫度與溶解度因結(jié)構(gòu)的不同而存在一定差異。分解溫度:L-色氨酸為290~292℃,DL一色氨酸為285~290℃;溶解度:L一色氨酸為l.1g/100mL水(25℃),DL一色氨酸為0.25 g/100mL水(30℃)。
色氨酸的需要量
色氨酸同賴氨酸和蛋氨酸一樣也是日糧中容易缺乏的氨基酸。在低蛋白水平的玉米-豆粕型日糧中,賴氨酸為第一限制性氨基酸,其次為色氨酸,再次為蘇氨酸(滿足生長需要)。色氨酸在體組織內(nèi)可轉(zhuǎn)化為煙酸,因此決定色氨酸需要時應(yīng)考慮煙酸的需要。動物對色氨酸的需要量不但受品種類型、性別、生長階段、飼養(yǎng)密度、環(huán)境溫度。光照及飼料氨基酸平衡情況的影響,同時與日糧煙酸水平顯著相關(guān)。1998年NRC推薦,生長肥育豬日糧中應(yīng)含色氨酸0.11%~0.17%;1981年ARC推薦為0.12 %~0.16%。張克某等報道,25~35 kg生長豬達到最大生產(chǎn)性能的D-氨酸需要量為0.17%,粗蛋白質(zhì)水平為17.92%。Burgopn等(1992)報道,豬在開食期(6~16 kg)、生長期(22~50 kg)和育成期(55~97 kg)3個階段色氨酸需要量分別為0.15%、0.10%和0.06%,其平均消化率為97%。 Mohn等(1994)報道,日糧色氨酸與賴氨酸的比值小于0.16時,會對雞的采食量和骨骼發(fā)育造成不良影響,當(dāng)色氨酸的供給量為0.20%時,可達到最大增重和飼料利用率。飼喂玉米-豆粕型口糧的肉仔雞,總的色氨酸需要量為0.22%。 Schutte等(1999)指出,以可消化氨基酸為基礎(chǔ),其理想氨基酸相對于賴氨酸(100%),蛋雞:蛋氨酸+半眈氨酸84 %,蘇氨酸60%,色氨酸18%,亮氨酸74%;肉雞:蛋氨酸+半胱氨酸75%,蘇氨酸65%,色氨酸18%,精氨酸110 %,纈氨酸80%,異亮氨酸70%。
色氨酸的作用
l 抗應(yīng)激 研究發(fā)現(xiàn),注射色氨酸可減少白鼠斷食期間相互攻擊俄殺,減少的程度與色氨酸注射量呈正比。這可能是由于血液和腦中色氨酸通過其代謝產(chǎn)物5一羥色氨酸起到了這種生理作用。同樣,豬因斷奶、密飼而產(chǎn)生的咬尾現(xiàn)象也可通過補充色氨酸得到解決。添加色氨酸可降低雞的攻擊性,減少啄羽、啄肛現(xiàn)象(Savory等,1999 ;Shea等,1990)。日糧富含色氨酸時,血清色氨酸與LNAA比值升高,可提高應(yīng)激敏感群體的抗應(yīng)激能力(Markuas等,2000)。
現(xiàn)代經(jīng)濟學(xué)對飼料配方策略的影響
在中國,隨著飼料工業(yè)競爭的加劇,用戶對飼料鑒別能力低下,飼料品質(zhì)越來越降低,表現(xiàn)為在蛋白質(zhì)不降低的背景下,雜粕用量逐年增加,魚粉基本不再使用。一般而言,飼料廠只考慮到飼料賴氨酸、含硫氨基酸的含量,個別的飼料廠在生產(chǎn)豬飼料時會考慮到蘇氨酸的含量,但是經(jīng)常沒有人關(guān)注色氨酸,導(dǎo)致色氨酸的含量經(jīng)常處于臨界缺乏狀態(tài),那是因為,飼料級的賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸都有商品生產(chǎn),而且價格合適,但是色氨酸到現(xiàn)在還沒有商品化。由于飼料因為成本要求而導(dǎo)致的原料低價化,一步一步在走向色氨酸缺乏,因此,有一些飼料廠的技術(shù)人員往往會說,我以前就是這樣做的,可是為什么現(xiàn)在啄羽?那是因為他們都沒于注意色氨酸的含量。實際上,出現(xiàn)啄羽的時候,添加合成的色氨酸或者使用一些含色氨酸高的原料,就會使啄羽及咬尾現(xiàn)象消失。
特別品種的遺傳選育不完美性
因為我們國內(nèi)的消費傳統(tǒng),一些地方性品種占有很大的市場,本來這些品種經(jīng)過多年的進化與選育,已經(jīng)基本定型了,但是由于經(jīng)濟的驅(qū)動,當(dāng)一些國際上品種進入中國之后,我們國內(nèi)的有識之士拿來改良我們的地方品種,所以就出現(xiàn)了現(xiàn)在的青麻雞,快速生長的三黃雞,番鴨,719等品種,這些品種在保持了原有風(fēng)味的基礎(chǔ)上,提高了日增重和飼料轉(zhuǎn)化率---增加了其經(jīng)濟價值,但是在品種選育上沒有完全的完成,在飼養(yǎng)管理當(dāng)中,出現(xiàn)了較強的地域意識,同性爭斗現(xiàn)象等等,這是這些品種本來的缺陷,如果飼料中色氨酸再處于缺乏狀態(tài),就會有嚴重的表現(xiàn)。啄羽發(fā)生率從20%上升到60%,甚至不可接受的程度,嚴重影響了成雞的銷售價值。
番鴨和土雜雞的啄毛現(xiàn)象
好多年來,大家一對番鴨、青麻雞的啄羽現(xiàn)象困惑不解,根本原因,是由于飼料的低成本,導(dǎo)致劣質(zhì)原料越用越多,一般我們飼料廠價很少考慮飼料中色氨酸含量,導(dǎo)致色氨酸不能夠滿足需求,表現(xiàn)為啄毛現(xiàn)象增加,出現(xiàn)啄毛時,向飼料中添加色氨酸,或者添加色氨酸含量高的魚粉、肉骨粉、噴霧干燥血粉,就可以減少啄毛發(fā)生率。
改良措施:魚粉添加1.5%,血粉,肉粉。
當(dāng)出現(xiàn)嚴重啄毛時,可以大量添加食鹽,或者在飼料中添加色氨酸,或者使用色氨酸含量高的魚粉、肉骨粉、噴霧干燥血粉,就可以減少啄毛發(fā)生率,就會好轉(zhuǎn)。 |
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