反芻動物含氮化合物的消化吸收

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二、反芻動物含氮化合物的消化吸收

(一)消化吸收
反芻動物真胃和小腸中蛋白質(zhì)的消化、吸收與非反芻動物類似。但由于瘤胃微生物的作用，使反芻動物對蛋白質(zhì)和其它含氮化合物的消化、利用與非反芻動物又有很大的差異。
1.飼料蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解
進入瘤胃的飼料蛋白質(zhì)，經(jīng)微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多數(shù)氨基酸又進一步降解為有機酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中的各種支鏈酸，大多是由支鏈氨基酸衍生而來，如纈氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫惗∷岷桶?。微生物降解所產(chǎn)生的氨與一些簡單的肽類和游離氨基酸，又被用于合成微生物蛋白質(zhì)。

瘤胃液中的氨是蛋白質(zhì)在微生物降解和合成過程中的重要中間產(chǎn)物。飼糧蛋白質(zhì)不足或當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)難以降解時，瘤胃內(nèi)氨濃度很低(<50mg/L)。瘤胃微生物生長緩慢，碳水化合物的分解利用也受阻。反之，如果蛋白質(zhì)降解比合成速度快，則氨就會在瘤胃內(nèi)積聚并超過微生物所能利用的最大氨濃度。此時，多余的氨就會被瘤胃壁吸收，經(jīng)血液輸送到肝臟，并在肝中轉(zhuǎn)變成尿素(見圖4-1)。雖然所生成的尿素一部分可經(jīng)唾液和血液返回瘤胃，但大部分卻隨尿排出而浪費掉。這種氨和尿素的生成和不斷循環(huán)，稱為瘤胃中的氮素循環(huán)。

瘤胃液中氨的最適濃度范圍較寬(85mg/L-300mg/L)，其變異主要與瘤胃內(nèi)微生物群能量及碳架供給有關(guān)。因此，用氨與發(fā)酵有機物質(zhì)間的關(guān)系來表示瘤胃內(nèi)環(huán)境比用最適氨濃度表示更切合實際，瘤胃內(nèi)每公斤有機物質(zhì)發(fā)酵，微生物可利用近30克以上蛋白質(zhì)或核酸形式存在的氮。
飼料供給的蛋白質(zhì)少，瘤胃液中氨的濃度就低，經(jīng)血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的數(shù)量可能超過以氨的形式從瘤胃吸收的氮量。這種進入瘤胃的“再循環(huán)氮”
轉(zhuǎn)變?yōu)槲⑸锏鞍踪|(zhì)，就意味著轉(zhuǎn)移到后段胃腸道的蛋白質(zhì)數(shù)量可能比飼料蛋白質(zhì)多。這樣，瘤胃微生物對反芻動物蛋白質(zhì)的供給具有一種“調(diào)節(jié)”作用，能使劣質(zhì)蛋白質(zhì)品質(zhì)改善，優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)生物學(xué)價值降低。因此，通過給反芻動物飼糧添加尿素，以提高瘤胃細(xì)菌蛋白質(zhì)合成量已成為一項實用措施；對優(yōu)質(zhì)飼料蛋白質(zhì)進行適當(dāng)?shù)奶幚?甲醛處理、包被等)，以降低其溶解度，使其在瘤胃中的降解率降低，也是必要的辦法。
瘤胃降解生成的肽，除部分被用于合成微生物蛋白外，也可直接通過瘤胃壁或瓣胃壁吸收，尤其是分子量較小的2――3肽，逃脫微生物利用和直接吸收的肽，則又可在后胃腸道被進一步消化吸收。

2.微生物蛋白質(zhì)的產(chǎn)量和質(zhì)量
瘤胃中80％的微生物能利用氨，其中26％只能利用氨，55％可利用氨和氨基酸，少數(shù)的微生物能利用肽。原生動物不能利用氨，但能通過吞食細(xì)菌和其它含氮物質(zhì)而獲得氮。

在氮源和可發(fā)酵有機物比例適當(dāng)、數(shù)量充足的情況下，瘤胃微生物能合成足以維持正常生長和一定產(chǎn)奶量的蛋白質(zhì)。例如：用近于無氮的飼糧加尿素，羔羊能合成維持正常生長所需的10種必需氨基酸，其糞、尿中排出的氨基酸是攝入飼糧氨基酸的3-10倍，瘤胃中的氨基酸是食入氨基酸的9-20倍。用無氮飼糧加尿素飼喂奶牛12個月，產(chǎn)奶4271kg；當(dāng)飼糧中20%的氮來自蛋白質(zhì)時，產(chǎn)奶量有所提高。在一般情況下，瘤胃中每1kg可發(fā)酵有機物質(zhì)，微生物能合成90-230克菌體蛋白質(zhì)，可供100kg左右體重的反芻動物維持正常生長或日產(chǎn)奶10kg的蛋白質(zhì)需要。

瘤胃微生物能合成宿主所需的必需氨基酸。瘤胃微生物蛋白質(zhì)的品質(zhì)一般略次于優(yōu)質(zhì)的動物蛋白質(zhì)，與豆餅和苜蓿葉蛋白大約相當(dāng)，優(yōu)于大多數(shù)谷物蛋白。原生動物和細(xì)菌蛋白質(zhì)的生物學(xué)價值平均為70-80。原生動物蛋白質(zhì)的消化率(88-91%)高于細(xì)菌蛋白(66-74%)。采食較多的粗飼料，有利于瘤胃原生動物的繁殖。微生物蛋白質(zhì)中約20%的核酸對宿主動物意義不大。