小肽在動物營養(yǎng)中的研究概況及其應(yīng)用

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近幾年的研究表明，不同來源的飼料氨基酸利用率存在差異（Elwell，1985），而且動物喂以按理想氨基酸模式配制的純合日糧或低蛋白質(zhì)氨基酸平衡日糧時，不能獲得最佳生產(chǎn)性能（Pinchsou等，1990）。Agor（1953）首先觀察到腸道能完整地吸收轉(zhuǎn)運雙苷肽。此后，Neway和Smith（1960）提出了令人信服的寡肽可被完整吸收的論據(jù)，證實了完整的甘氨酸甘氨酸被轉(zhuǎn)運吸收。Garder（1984）研究表明，大量小肽直接被吸收進入體循環(huán)。Hara等（1984）也指出，蛋白質(zhì)在消化道中的消化終產(chǎn)物的大部分往往是小肽，而且小肽能并完整地通過腸粘膜細胞而進入體循環(huán)（樂國偉等，1997）。另外，小肽的Ⅰ型載體（Fei等，1994）和Ⅱ型載體（Adibi,1996）分別被克隆。這樣肽被完整吸收的觀點逐漸被人們認識并被利用。  

1小肽在動物體內(nèi)的吸收機制  
1．1  單胃動物體內(nèi)小肽的吸收機制  
      日糧中的蛋白質(zhì)經(jīng)動物消化道內(nèi)一系列酶的作用，最終降解為游離氨基酸和寡肽，其中的寡肽在動物小腸絨毛刷狀緣受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用，最終以游離氨基酸和寡肽的形式被動物吸收利用。關(guān)于小肽的轉(zhuǎn)運機理，可能有以下三種形式：①具有pH依賴性的氫離子和鈉離子轉(zhuǎn)運體系，不消耗ATP（Kato等，1989）。Daniel等（1994）研究表明，小肽轉(zhuǎn)運的動力來源于質(zhì)子的電化學(xué)梯度，質(zhì)子向細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運產(chǎn)生的動力驅(qū)使小肽向細胞內(nèi)運動，這樣小肽就以擴散的形式進入細胞，引起細胞漿的pH值下降，從而活化鈉離子／氫離子通道，氫離子被釋出細胞，細胞內(nèi)的pH 值恢復(fù)到原來水平；②依賴氫離子或鈣離子濃度的主動轉(zhuǎn)運過程，需要消耗ATP(Vincenzini等，1989).Takwwa等（1985）首次證實，在氫離子濃度存在下的囊泡膜刷狀緣肽的主動加速轉(zhuǎn)運。這種轉(zhuǎn)運方式在缺氧或在添加代謝抑制劑的情況下被抑制；③谷胱甘肽（GSH）轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。Vincenzini（1989）報道、GSH的跨膜轉(zhuǎn)運與鈉離子、鉀離子、鋰離子、鈣離子、錳離子的濃度梯度有關(guān)，而與氫離于濃度無關(guān)。由于GSH在生物膜內(nèi)具有抗氧化作用，因而GSH轉(zhuǎn)運系統(tǒng)可能具有特殊的生理意義。  

1．2  反芻動物體內(nèi)小肽的吸收機制  
       Webb（1993）提出反芻動物氨基酸和肽的吸收存在腸系膜系統(tǒng)和非腸系膜系統(tǒng)兩種途徑?？漳c、結(jié)腸、回腸、盲腸吸收的小肽進入腸系膜系統(tǒng)，而由瘤胃、瓣胃、網(wǎng)胃、皺胃、十二指腸吸收的肽則進入非腸系膜系統(tǒng)。Pirienzo（1990）用血管瘺管技術(shù)測定了綿羊氨基酸和肽的吸收，從腸系膜系統(tǒng)吸收的游離氨基酸和小肽量分別為36．74g／d和52.01g／d；在非腸系膜系統(tǒng)游離氨基酸和小肽的吸收量分別為4.5lg／d和306.40g／d。可見，在反芻動物體內(nèi)，肽的吸收以非腸系膜系統(tǒng)為主要途徑，其吸收的主要部位在癌胃與瓣胃。反芻動物對小肽的吸收有的以被動擴散的形式進行，有的則是由載體介導(dǎo)的主動轉(zhuǎn)運過程。Mccollum和Webb（1998）研究了羊瓣胃Gly-Sar的吸收機制，結(jié)果表明，其轉(zhuǎn)運是由載體介導(dǎo)的，并依賴氫離子的濃度梯度進行。  

2  小肽的吸收特點  
      小肽的吸收具有速度快、耗能低、不易飽和，且各種肽之間運轉(zhuǎn)無競爭性與抑制性的特點（Hara，1984）。Rerat等（1988）報道，向豬十二指腸內(nèi)分別灌注小肽和游離氨基酸混合物后，除蛋氨酸外，出現(xiàn)在門靜脈中的小肽比灌注相應(yīng)游離氨基酸快，而且吸收峰高。動物腸粘膜上存在肽的轉(zhuǎn)運載體，而又一些動物的載體基因已被克隆表達。（Miyamoto等，    1991；Fei等，1994；Dantizig等，1994）。Daneil等(1994）認為，肽載體吸收可能高產(chǎn)各種氨基酸載體吸收能力的總和，小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因，除了小肽吸收機制本身外，可能是小肽本身對氨基酸或氨基酸殘基的吸收有促進作用。 Bamba（1993）指出，作為腸腔的吸收底物小肽不僅能增加刷狀緣氨肽酶和二肽酶的活性，而且還能提高小肽載體的數(shù)量。樂國偉等（1997）報道，分別在雞的十二指腸灌注 CSP（主要由小肽組成的酶解酷蛋白）和相應(yīng)組成的游離氨基酸混合物，十分鐘后CSP組門靜脈血液循環(huán)中的一些小肽量和總肽量顯著高于游離氨基酸組。因此小肽的吸收比游離氨基酸更有效。  

3  小肽的營養(yǎng)及生理作用  
3.1  加快蛋白質(zhì)的合成  
       近年來的研究表明，血液循環(huán)中的小肽能直接參與組織蛋白質(zhì)的合成，此外肝臟、腎臟、皮膚和其它組織也能完整地利用小肽（Pierzynowskii等，1997），其中腎臟是消化吸收肽和再捕獲氨基酸的主要場所（Adibi,1997）。Zaloga（1991）研究表明，以寡肽形式作為氮源時，整體蛋白質(zhì)沉積率高于相應(yīng)氨基酸日糧或完整氨基酸日糧。其原因如下：①食入的氮源以小肽形式吸收時，由于避免了游離氨基酸在吸收時的競爭，合成蛋白質(zhì)的效率也隨之升高。施用暉等（1996）在研究不同比例小肽與游離氨基酸對雞氨基酸吸收時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)完全以小肽的形式供給動物氮源時，賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影響，從而使蛋白質(zhì)的沉積率升高；②蛋白質(zhì)的合成受多種激素調(diào)控。Rerat等（1988）報道，向豬十二指腸灌注小肽后，血漿胰島素的濃度高于灌注游離氫基酸組。而胰島素的功能之一是參與蛋白質(zhì)合成時的肽鏈延長，增加蛋白質(zhì)的合成；③肌肉蛋白質(zhì)合成率與動靜脈氨基酸差存在相關(guān)性(Boilclair，1993）。在吸收狀態(tài)下，其差值越大蛋白質(zhì)的合成率越高。由于小肽的吸收速度、吸收峰高，因此能快速提高動靜脈的氨基酸差值，從而提高蛋白質(zhì)的合成率。    Funabiki（1990）指出，含肽日糧組小鼠體蛋白會成效率比含氨基酸組高26％。樂國偉等（1996）試驗表明，雛雞在灌注酪蛋白水解產(chǎn)物后，組織蛋白質(zhì)合成率顯著高于游離氨基酸組。  

3．2  提高礦物元素的吸收利用率  
      Fouad（1974）指出，位于五元或六元環(huán)絡(luò)合物中心的金屬離子可通過小腸絨毛刷狀緣，以小肽的形式被吸收。Maria等（1995）報道，肉類水解物中的肽能使亞鐵高于可溶性、吸收率提高。張濱麗（2000）報道，酪蛋白磷酸肽（CPP）是含有成簇的磷酸絲氨酸的小肽，在動物小腸內(nèi)能與鈣結(jié)合而阻止磷酸鈣沉淀的形成，使腸道內(nèi)溶解鈣的量大大增  加，從而促進鈣的吸收和利用。施用暉等（1996）試驗證明，在蛋雞日糧中添加小肽制品后，血漿中鐵、鋅的含量顯著高于對照組，蛋殼強度提高。李永富等（2000）報道，對l～21日齡的乳豬分別添加小肽鐵、右旋糖苷鐵，14日齡時測血清鐵蛋白（SF）含量，其中添加小肽鐵組明顯高于添加右旋糖苷鐵組和對照組，這說明小肽絡(luò)合物形式的礦物離子更易被機體吸收。  

3．3  小肽在動物機體免疫中的作用  
      Jelle（1981，1982）研究表明， β一酪蛋白水解產(chǎn)生的三肽和六肽可促進巨噬細胞的吞噬作用。Coste等 （1992）報道，β一酪蛋白的胃蛋白酶-糜蛋白酶消化產(chǎn)物中的多肽可促進大鼠成熟的淋巴細胞和未成熟的脾細胞增殖。Storia（1994）以豬骨髓的一段cDNA為模板化合成的一種寡肽，對革蘭氏陽性、陰性菌都有抑制作用。Andeson（1995）從豬小腸中分離出一段NK一賴氨酸寡肽對大腸桿菌有抑制作用。另外，乳鐵蛋白和大豆蛋白質(zhì)的酶水解產(chǎn)物中也同樣具有免疫活性作用。  

3．4  小肽的生理調(diào)節(jié)作用  
      近年來的研究表明，小肽可以直接作為神經(jīng)遞質(zhì)，間接刺激腸道受體激素或酶的分泌而發(fā)揮作用。Bantl（1979）從β一酪蛋白水解產(chǎn)物中分離出酪啡肽，發(fā)現(xiàn)其氨基酸序列與內(nèi)源的阿片肽N末端的序列相似。小麥谷物蛋白的胃蛋白酶水解物中同樣存在阿片肽的前體，它可完整地進入血液循環(huán)作為神經(jīng)遞質(zhì)而發(fā)揮生理活性作用（樂國偉等，1997）。在肽的活性作用研究中，對乳蛋白生物活性肽的研究最為深入。目前已從乳蛋白酶解產(chǎn)物中檢測到了具有阿片肽活性、免疫調(diào)節(jié)活性、抗高血壓活性、金屬離子生物轉(zhuǎn)化活性、抗凝血和舒張血管活性及抗細菌活性等多種生物活性肽，而且其中許多活性肽已從不同動物的乳蛋白中得到了分離純化。例如，免疫刺激肽是從人酪蛋白的胰蛋白酶-糜蛋白酶的降解產(chǎn)物中分離得到的（Jolles等，1981，1982），它能激活巨噬細胞的吞噬活性。Maryama（1987）還發(fā)現(xiàn)了四種活性肽，它們具有抑制血管緊張素轉(zhuǎn)換酶（ACE）的活性和抗高血壓的作用。  

3．5  小肽對瘤胃微生物的作用  
      Wallace（1990）和 Depardon等（1995）報道了在瘤胃的消化過程中產(chǎn)生了肽積累的現(xiàn)象。Argyle等（1989）報道，肽能刺激發(fā)酵糖和淀粉的微生物生長。瘤胃微生物能有效地利用小肽（Chen，1991），但不同底物其代謝速度不同。  
      另外，體內(nèi)的小肽還有可能促進葡萄糖的轉(zhuǎn)運且不增加腸組織的氧消耗。從雞蛋中提取的肽能促進細胞的生長和 DNA的合成。  

4  小肽對動物生產(chǎn)性能的影響  
       一些蛋白質(zhì)在消化酶的作用下降解產(chǎn)生具有特殊生理活性的小肽，能直接波動物吸收，參與機體生理活動和代謝調(diào)節(jié)，從而提高其生產(chǎn)性能。施用暉（1996）在蛋雞日糧中添加小肽制品后，蛋雞的產(chǎn)蛋率、飼料轉(zhuǎn)化率明顯提高。Parisini等（1989）在生長豬日糧中添加少量的肽后，顯著提高了豬的日增重、蛋白質(zhì)的利用率和飼料轉(zhuǎn)化率。在育肥豬飼料中添加合成寡肽能提高產(chǎn)肉率和瘦肉率（ Lootekhniga等，1994）。 Cahu等 （1995）報道，在日糧中添加酪蛋白水解產(chǎn)物后，能提高金魚和海鱸魚的存活率。Zambonino Znfante等（1997）報道，用小肽代替部分海鱸魚魚苗日糧中的蛋白質(zhì)，魚苗的生產(chǎn)速度和存活率提高。  
    Scheppach等 （1994）的研究表明，小肽能有效刺激和誘導(dǎo)小腸絨毛刷狀緣酶的活性上升，并促進動物的營養(yǎng)性康復(fù)。存在于絨毛膜中酶活性提高，表明酶水解蛋白的能力提高，機體對小肽的吸收加強。由此可見，小肽對于消化道發(fā)育未成熟、消化酶活性低的幼小動物更具應(yīng)用價值，它通過誘導(dǎo)小腸中一些酶活性的提高，而使小腸消化功能發(fā)育提前，促進幼小動物的健康和提高其生產(chǎn)性能。有研究表明，嬰兒腹瀉時，由于小腸粘膜受損，刷狀緣肽酶活性降低，攝入完整的蛋白質(zhì)不能被良好地消化吸收，反而會加重腹瀉，而此時二肽的吸收基本不受影響，腸粘膜細胞漿對二肽、三肽還有一定的消化能力，因而認為二肽、三肽對預(yù)防和治療仔豬腹瀉會有一定的作用。

毅石

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