說明:β-甘露聚糖及其衍生物廣泛存在于豆科植物的細(xì)胞壁中,β-甘露聚糖酶能夠降解粕類日糧中的抗?fàn)I養(yǎng)因子β-甘露聚糖,改善日糧利用效率,提高畜禽生產(chǎn)性能。本文系統(tǒng)論述了甘露聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用、β-甘露聚糖酶的作用機(jī)理及在動物生產(chǎn)中的研究進(jìn)展,為甘露聚糖酶在畜牧業(yè)中合理應(yīng)用提供參考。 近年來許多研究表明,酶制劑能夠提高飼喂小麥、大麥等高粘性日糧動物的生產(chǎn)性能、降低腸道內(nèi)容物粘性、促進(jìn)內(nèi)源酶活性、調(diào)節(jié)后腸微生物區(qū)系、提高體內(nèi)代謝激素水平等。但我國畜禽日糧以玉米-豆粕型為主,因而,探討應(yīng)用于玉米-豆粕型日糧的酶制劑具有更為重要的理論價值與實際意義。甘露聚糖類物質(zhì)是豆科植物半纖維素中的第二大組分,影響了玉米-豆粕型日糧的養(yǎng)分利用率。近年許多研究已發(fā)現(xiàn),β-甘露聚糖酶可較有效的降解玉米-豆粕型日糧中的β-甘露聚糖,消除其抗?fàn)I養(yǎng)作用,促進(jìn)動物的免疫機(jī)能,改善動物的生產(chǎn)性能,從而進(jìn)一步提高玉米-豆粕型日糧的飼用價值。因而本文對β-甘露聚糖酶的作用機(jī)理及在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述,以期為在飼料工業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)中合理應(yīng)用提供指導(dǎo)。
1 β-甘露聚糖酶的來源
β-甘露聚糖酶廣泛存在于動物、植物(魔芋、萵苣等)和微生物中,其中微生物是β-甘露聚糖酶的主要來源,已報道的多種微生物,如細(xì)菌中的芽孢桿菌(Bacillus lentus;Bacillus subtilis等);真菌中的黑曲霉(Aspergilus niger)、里氏木霉(Trichoderma reesei)等;放線菌中的鏈霉菌(Streptomyces sp)均可產(chǎn)生β-甘露聚糖酶。微生物來源的β-甘露聚糖酶具有活性高、成本低、提取方便、最適pH范圍寬等優(yōu)點,目前已在工業(yè)化生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。
2 β-甘露聚糖酶的作用機(jī)理
β-甘露聚糖及其衍生物是由β-1,4-甘露糖苷鍵連接的線狀多糖,主鏈上通常還連接有α-1,6-半乳糖或葡萄糖,主要包括葡糖甘露聚糖、半乳甘露聚糖、葡糖醛酸甘露聚糖等。
甘露聚糖是豆科植物細(xì)胞壁的主要組成成分,也存在于許多種子的胚乳細(xì)胞壁中(主要是半乳甘露聚糖)。在常規(guī)飼料原料中,豆粕中β-甘露聚糖含量最高,為1.3%~1.6%,豆粕的能量利用率僅為50%~60%,這與豆粕中存在的β-甘露聚糖有很大關(guān)系。瓜兒豆膠是β-甘露聚糖含量較高的物質(zhì),研究中通常利用瓜兒豆膠來調(diào)節(jié)日糧中β-甘露聚糖的濃度,以觀測β-甘露聚糖對動物的影響。研究表明,日糧中瓜兒豆膠含量為2%~4%時,肉雞生長嚴(yán)重受阻,飼料轉(zhuǎn)化率大幅降低[1],Vohra和Kratzer(1964)的研究表明,當(dāng)日糧中瓜兒豆膠含量達(dá)到2%時,肉雞生長抑制程度達(dá)到35%[2]。目前較多研究已表明,β-甘露聚糖酶可較有效的提高玉米-豆粕型日糧的飼用價值,促進(jìn)動物的生長性能。β-甘露聚糖酶的作用機(jī)理主要表現(xiàn)為以下幾個方面:
2.1 降低消化道內(nèi)容物粘度
β-甘露聚糖及其衍生物在消化道內(nèi)能結(jié)合大量水分,增加消化內(nèi)容物的粘度[3]。食糜粘度的提高,一方面減慢了胃腸的排空,降低畜禽采食量;另外減少了養(yǎng)分與消化酶的接觸,且阻礙已消化養(yǎng)分向小腸壁的擴(kuò)散和吸收,此外高粘度食糜還導(dǎo)致畜禽飲水量增加,但水分吸收卻減少[4],因而導(dǎo)致糞便中含水量較高,產(chǎn)生粘性糞便、粘蛋,并導(dǎo)致動物腹瀉等。
β-甘露聚糖酶可將甘露聚糖降解為甘露低聚糖,從而降低腸道內(nèi)容物粘度,有利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。Lee等(2003)研究發(fā)現(xiàn),隨日糧中β-甘露聚糖含量的提高,回腸食糜粘度大幅增加,添加β-甘露聚糖酶可顯著降低回腸食糜的粘度[3]。
2.2 破壞植物細(xì)胞壁,釋放出胞內(nèi)養(yǎng)分
β-甘露聚糖是豆科植物半纖維素中的第二大組分,細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素等共同構(gòu)成了營養(yǎng)物質(zhì)的保護(hù)層,把淀粉、蛋白質(zhì)、脂類等養(yǎng)分包裹在內(nèi)。而單胃動物不能分泌相應(yīng)的酶,因此內(nèi)源酶不能對細(xì)胞壁中的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行消化,細(xì)胞中的養(yǎng)分也無法釋放出來,導(dǎo)致飼料養(yǎng)分不能被充分利用。添加β-甘露聚糖酶可以降解細(xì)胞壁中的β-甘露聚糖,使包裹的淀粉、蛋白質(zhì)等養(yǎng)分釋放出來,提高飼料的營養(yǎng)價值。
2.3 促進(jìn)生長相關(guān)激素的分泌
許多研究表明,β-甘露聚糖能夠抑制食后胰島素、胰島素樣生長因子-1(IGF-1)的分泌[5],降低葡萄糖、氨基酸和脂肪的吸收。Rainbird等(1984)發(fā)現(xiàn),在空腸灌注6.7 g/L的β-甘露聚糖時,豬葡萄糖的吸收降低了50%[4]。另外,β-甘露聚糖可與腸粘膜表面的脂類微團(tuán)和多糖蛋白質(zhì)復(fù)合物相互作用,導(dǎo)致粘膜表面水層厚度增加,從而降低養(yǎng)分的吸收[6]。
日糧中添加β-甘露聚糖酶消除了β-甘露聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用,促進(jìn)胰島素和IGF-1的分泌,在應(yīng)激狀況下,效果更明顯。IGF-1是畜禽生長的真正調(diào)控因子,生長激素的作用也是通過IGF-1介導(dǎo)的。IGF-1作用于生長組織,可刺激細(xì)胞對氨基酸的利用,促進(jìn)蛋白質(zhì)合成、抑制蛋白質(zhì)分解。
2.4 降解產(chǎn)物甘露寡糖(MOS)的益生作用
β-甘露聚糖是消化道內(nèi)潛在的先天性免疫系統(tǒng)的刺激因子,在畜禽腸道細(xì)胞發(fā)育不全或應(yīng)激環(huán)境下,會過度刺激動物免疫系統(tǒng),導(dǎo)致巨噬細(xì)胞和單核粒細(xì)胞的過度增殖,引起不良免疫反應(yīng),造成動物生長的抑制。
β-甘露聚糖可被降解為甘露寡糖,其對畜禽的免疫系統(tǒng)有較好的調(diào)節(jié)作用,Savvage等(1996)報道,甘露寡糖能提高火雞粘膜IgA水平,并顯著提高血液中IgG含量,意味著甘露寡糖能同時提高與腸粘膜及體液免疫有關(guān)的免疫應(yīng)答反應(yīng)[8]。腸道中免疫應(yīng)答的提高意味著與免疫識別有關(guān)的及與系統(tǒng)感染相對抗的免疫球蛋白水平的提高,而這對更好的抑制潛在性病理微生物有極其重要作用。Zou等(2006)的研究表明,在肉雞飼料中添加β-甘露聚糖酶能增強機(jī)體的免疫機(jī)能,增加免疫器官指數(shù),顯著增加血清中IgM含量、促進(jìn)T淋巴細(xì)胞增殖[9]。
2.5 對后腸微生物的影響
單胃動物體內(nèi)缺乏非淀粉多糖酶,因而未消化的β-甘露聚糖與其它非淀粉多糖在消化道后段成為微生物生長的良好培養(yǎng)基,促進(jìn)大量微生物增殖,其中的有害微生物,如生孢梭菌等產(chǎn)生毒素,造成胃腸功能紊亂,從而抑制動物生長。β-甘露聚糖酶可將甘露聚糖降解為甘露低聚糖,其能夠調(diào)控動物胃腸道的微生態(tài)環(huán)境,促進(jìn)有益菌繁殖、抑制有害菌在腸道上皮定植,從而維持正常的消化道微生態(tài)系統(tǒng)[7]。
3 β-甘露聚糖酶在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用
3.1 改善畜禽生產(chǎn)性能
許多報道表明,在日糧中添加β-甘露聚糖酶能提高動物的生產(chǎn)性能,具體表現(xiàn)為提高日增重、降低料重比等;β-甘露聚糖酶應(yīng)用于蛋雞日糧,能提高家禽的產(chǎn)蛋性能,提高產(chǎn)蛋量、增加平均蛋重;動物體重的整齊度也是衡量動物生產(chǎn)性能的重要指標(biāo),研究表明,β-甘露聚糖酶還可以提高畜禽的均一度。本文將其促生產(chǎn)效果總結(jié)如下。
表1 β-甘露聚糖酶對畜禽生產(chǎn)性能的影響
畜禽種類
| 試驗結(jié)果
| 作者
| 肉仔雞
| 提高體重(P<0.01),降低料重比(P<0.05)[3]
| Lee等,2003
| 仔豬和生長育肥豬
| 提高飼料轉(zhuǎn)化率(P<0.01)和日增重(P<0.05)[10]
| Pettey等,2002
| 肉仔雞
| 顯著降低添加5%瓜兒豆膠組的料重比[1]
| Lee等,2005
| 肉仔雞
| 降低14日齡料重比[11]
| Daskiran等,2004
| 肉仔雞
| 提高體重(P<0.05)和飼料轉(zhuǎn)化率(P<0.05)[9]
| Zou等,2006
| 肉仔雞
| 加酶組提高日增重13.45%(P<0.05),采食量提高7.24%,料重比降低6.51%,干物質(zhì)及粗蛋白消化率均提高[7]
| 宋智娟等,2006
| 肉仔雞
| 提高肉雞生長性能、提高群體整齊度[12]
| 王春林等,2005
| 肉雞和火雞
| 降低體重變異系數(shù)[13]
| Jackson等,2001
| 蛋雞
| 蛋料比下降6.27%,產(chǎn)蛋率上升5.27%,破蛋率下降13.5%[14]
| 張朝增等,1997
| 蛋雞
| 增加平均蛋重、提高產(chǎn)蛋量、延遲產(chǎn)蛋高峰下降[15]
| Jackson等,1999
| 蛋雞
| 提高產(chǎn)蛋率,添加量0.03%時差異顯著(P<0.05)[16]
| 伍曉雄等,2000
|
3.2 改善豆粕的營養(yǎng)價值,提高日糧的能量利用
豆粕是我國畜禽的主要蛋白質(zhì)來源,但因其中含有大量抗?fàn)I養(yǎng)因子(22.7%),能量利用率僅在50%~60%。β-甘露聚糖在豆粕中含量較高,研究表明,β-甘露聚糖對畜禽生長具有許多抑制作用;因而許多研究者嘗試在玉米-豆粕型日糧中添加β-甘露聚糖酶消除其不利影響,提高豆粕的能量利用率。王春林等(2005)報道,在玉米-豆粕為主的肉仔雞低能日糧中添加0.5 kg/T的甘露聚糖酶可達(dá)到與高能日糧中添加金霉素相當(dāng)?shù)脑鲋匦Ч惋暳蠄蟪闧12]。Mc Naughton(1998)在降能143kcal/kg的日糧中添加β-甘露聚糖酶,發(fā)現(xiàn)肉雞體增重高于對照組,料重比低于對照組,在降能(41kcal/kg)火雞日糧中添加β-甘露聚糖酶,發(fā)現(xiàn)體增重與對照組相當(dāng),料重比低于對照組(P<0.05)[17]。Petty等(2002)在降能100 kcal/kg的仔豬日糧中添加β-甘露聚糖酶,日增重高于對照組,料重比低于對照組[10]。Daskiran等(2004)的研究表明,高劑量β-甘露聚糖酶可提高日糧代謝能(P<0.05),干物質(zhì)排泄量減少,提示β-甘露聚糖酶可以提高日糧養(yǎng)分的利用率[11]。Wu等(2005)在降能120 kcal/kg的蛋雞日糧中添加β-甘露聚糖酶,發(fā)現(xiàn)其飼料轉(zhuǎn)化效率與對照組相當(dāng),平均蛋重與對照組相比無顯著差異[18]。Jackson(1999)也發(fā)現(xiàn),在降低蛋雞日糧能量后,通過添加β-甘露聚糖酶可達(dá)到與對照組相當(dāng)?shù)纳a(chǎn)性能[15]。
3.3 促進(jìn)動物健康
Mathis(2000,2001)進(jìn)行了兩個試驗,研究β-甘露聚糖酶對動物健康狀況的影響。試驗一在玉米-豆粕日糧中加藥和添加β-甘露聚糖酶,研究對肉雞生產(chǎn)性能和球蟲病變的影響,在8-21日齡對肉雞進(jìn)行疾病攻擊,結(jié)果表明:感染球蟲使增重降低21%左右,飼料利用率降低18%左右,同時增高了死亡率,應(yīng)用藥物使生產(chǎn)性能完全恢復(fù)到正常水平,加酶處理顯著改善感染雞生產(chǎn)性能,但未達(dá)到對照組水平。試驗二中基礎(chǔ)日糧不含大豆和β-甘露聚糖,接受疾病攻擊,研究加酶與加藥對動物生產(chǎn)性能的影響,結(jié)果表明:加藥和加酶均顯著改善肉雞體增重,降低料重比。以上結(jié)果表明:β-甘露聚糖酶可能通過非去除甘露聚糖的途徑改善肉雞健康狀況;β-甘露聚糖酶可有效阻斷細(xì)菌和寄生蟲對腸腔的侵襲[13]。
4 結(jié)語
通過非淀粉多糖酶制劑來提高玉米-豆粕型日糧的飼用價值是近幾年飼用酶制劑行業(yè)的研究熱點。β-甘露聚糖酶在玉米-豆粕型日糧中的應(yīng)用研究表明,其可通過降低消化道內(nèi)容物粘度、破壞植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、促進(jìn)代謝激素分泌、提高動物免疫、調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡而達(dá)到增進(jìn)動物健康和生產(chǎn)性能的效果。
β-甘露聚糖酶在玉米-豆粕型日糧中的應(yīng)用已初見成效,但目前在我國的應(yīng)用并不普遍,極少有日糧中添加β-甘露聚糖酶。目前β-甘露聚糖酶生產(chǎn)較少,2006年我國才有關(guān)于β-甘露聚糖酶投產(chǎn)的報道;另外,目前的研究基本為單體β-甘露聚糖酶,未考慮到與其它酶制劑之間的互作效應(yīng),由于單體酶之間存在著協(xié)作效應(yīng),將其與其它單體酶復(fù)配可能起到更佳的生長效果。以上兩點限制了β-甘露聚糖酶在我國畜禽日糧中的普及。因此,還需綜合運用分子生物學(xué)、生物化學(xué)、酶工程學(xué)、加工工藝學(xué)等方法,開發(fā)出活性高、耐溫性能好、成本低、更符合養(yǎng)殖業(yè)要求的β-甘露聚糖酶,另外還需加強β-甘露聚糖酶應(yīng)用的基礎(chǔ)研究,這樣才能更好的應(yīng)用于我國畜牧業(yè)生產(chǎn)中。 |