磷元素可以加速畜禽的生長(zhǎng)發(fā)育,提高飼料轉(zhuǎn)化率, 增加瘦肉組織的積累,是動(dòng)物不可缺少的主要無(wú)機(jī)元素之一。磷是自然界中有限的非再生資源(Abelson,1999)。作為動(dòng)物必需的礦物元素,磷已成為目前動(dòng)物飼糧中僅次于能量和蛋白質(zhì)的第三種最昂貴的養(yǎng)分。如何充分利用植物性飼料中磷,解決糞尿中磷的過(guò)量排泄,以盡量減少養(yǎng)分浪費(fèi)、降環(huán)境污染是全球養(yǎng)豬業(yè)所面臨的重大課題。下面就有關(guān)豬對(duì)磷利用研究作一簡(jiǎn)述。1
影響磷利用的因素
豬磷源為內(nèi)源性或飼料磷,后者包括無(wú)機(jī)磷源和飼料中含有磷。動(dòng)物機(jī)體總磷的80%貯存于骨中,骨是豬的主要磷庫(kù),研究表明,適宜鈣磷比例、胃腸道酸性環(huán)境等因素有利于磷的消化吸收和利用,吸收后磷主要貯存骨中,未利用大部分為植酸磷及部分內(nèi)源分泌磷,主要通過(guò)糞磷(主要途徑)、內(nèi)源磷(其次途徑)和尿磷(少量)排出體外。甲狀旁腺激素、降鈣素、維生素D以及穩(wěn)定調(diào)控機(jī)理協(xié)調(diào)作用調(diào)控磷營(yíng)養(yǎng)與代謝。
磷在動(dòng)物體內(nèi)消化、代謝和利用主要步驟:第一,植物性飼料中大部分的磷是以植酸磷形式存在,由于豬消化道內(nèi)能分解植酸磷的植酸酶(隨飼料進(jìn)入)極少(Pointillart等,
1984),因此豬無(wú)法或極少利用植酸磷,大部分隨糞排出體外;可以說(shuō)飼料中植酸酶的有效含量是決定飼料磷利用程度的首要因素;第二,飼料中的核蛋白和磷酯中所含的磷在消化道胰蛋白質(zhì)酶、核酸酶和核苷酶、堿性磷酸酶的作用下轉(zhuǎn)化為可被動(dòng)物利用的無(wú)機(jī)磷,由于上述酶在消化道中含量豐富,該步驟不構(gòu)成磷利用的限速步驟;第三,消化道上皮細(xì)胞對(duì)磷的吸收必須經(jīng)Na+-PO42-協(xié)同載體在上皮細(xì)胞刷狀層和基底層進(jìn)行交換作用(Danisi和Murer,1992)。有關(guān)小腸上皮細(xì)胞中磷跨膜運(yùn)動(dòng)的調(diào)控的報(bào)道很少,磷的跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)的載體的研究表明,小腸上皮細(xì)胞對(duì)磷的吸收是一個(gè)飽和過(guò)程。過(guò)量的磷能從轉(zhuǎn)運(yùn)載體中“溢出”,以糞磷形式排泄,因此,磷在小腸中的轉(zhuǎn)運(yùn)是整個(gè)磷利用的第二個(gè)限速步驟。
2
磷生物利用率評(píng)定方法
準(zhǔn)確評(píng)定飼料有效磷的含量并以此來(lái)進(jìn)行日糧配方是有效利用磷資源的前提和基礎(chǔ)(Cromwell和Cof-fey,1991;Jongbloed等,1991)
磷生物學(xué)效價(jià)的評(píng)定常常采用表觀消化率測(cè)定和斜率比法兩種傳統(tǒng)方法。消化試驗(yàn)是通過(guò)測(cè)定飼料磷的消化利用來(lái)評(píng)定磷的生物學(xué)價(jià)值,而斜率比法所得到的結(jié)果是磷被動(dòng)物消化。利用后的一個(gè)綜合評(píng)價(jià)出(Cromwell,1992;Weremko等,1997)。同一飼料表現(xiàn)消化率變異范圍很大,如豆粕中磷的表觀消化率在15%-34%之(Jongbloed等,1991);由于內(nèi)源磷的存在,表現(xiàn)消化率低估了磷的真消化率(Fan等,2001);單一飼料中表觀消化率用于配合飼料時(shí)常常缺乏可加性(Fan等,2002)
斜率比法的局限性主要體現(xiàn)在以下方面:第一,所得結(jié)果變異很大且受所選指標(biāo)的影響,例如,用骨骼作指標(biāo)時(shí),豆粕中有效磷含量很低(為17.0%),而選用空體重或沉積磷作指標(biāo)時(shí),其有效磷值很高(為61%)(Ketaren等,1993a、b);第二,單一飼料所測(cè)結(jié)果用于日糧配合時(shí)的可加性也有待進(jìn)一步研究;第三,測(cè)定方法復(fù)雜,所需費(fèi)用昂貴(Ketaren等,1993a、b)。因此,采用表觀消化率和斜率比法來(lái)評(píng)定飼料中磷的生物學(xué)價(jià)值,其精確性令人懷疑。
回歸分析法是評(píng)定飼料有效磷的新方法,其基本假設(shè)是,在日糧某一含磷范圍內(nèi),消化道食糜或排泄物中磷的總流量與其食入量之間里線性關(guān)系,并假設(shè)其內(nèi)源磷的排泄量不隨自入量變化,此時(shí)外推至食入最為零時(shí)磷的排泄量(回歸截距)即為內(nèi)源磷排泄量。采用豆粕基礎(chǔ)日糧作為“模型”,可以同時(shí)測(cè)定出飼料中磷的真消化率和內(nèi)源磷的含量(Fan等,2001);Shen等(2002)研究表明,該方法同樣適于玉米等禾谷類低磷飼料中磷的真消化率的測(cè)定;磷的消化利用和內(nèi)源磷的損失不受豬大腸微生物作用的影響,采用不同磷含量的同一飼料飼喂,其磷的表現(xiàn)消化率變化很大,而其具消化率則基本一致(Fan等,2001;Shen等,2002)。由表1可知,采用傳統(tǒng)方法評(píng)定飼料磷的生物學(xué)價(jià)值,文獻(xiàn)報(bào)道的結(jié)果(用表現(xiàn)消化率和有效磷)低估了飼料中磷的真消化率,豆粕和玉米分別低估25%和35%,因此,在進(jìn)行豬的日糧配方時(shí),測(cè)定飼料中磷的真消化率很有必要。同時(shí),必須對(duì)適口性差的飼料(如血粉、纖維含量高的副產(chǎn)品等)和測(cè)定值用于日糧配合時(shí)的可加性問(wèn)題作更深入的研究。
表1
豬(斷奶~肥育階段)對(duì)玉米、豆粕中磷真消化
率與表觀消化率比較 | 真消化率
| 表觀消化率(有效磷)
| 資源來(lái)源
| 玉米
| 54-60
| 22
| Shen,等,2002
| 豆粕
| 49-51
| 25
| Fan等,2001
|
注:豆粕有效磷值里采用斜率比法所測(cè)定
3
以真消化率為基礎(chǔ)確定磷的需要量
小腸中磷的吸收必須通過(guò)載體轉(zhuǎn)運(yùn),具有飽和性,過(guò)量磷的“外溢”將導(dǎo)致糞磷的增加,通過(guò)對(duì)不同品種類型豬磷營(yíng)養(yǎng)需要的深入研究可以盡量減少糞磷的排泄。目前,磷的營(yíng)養(yǎng)需要主要是采用經(jīng)驗(yàn)方法用總磷或有效磷(斜率比法)表示(NRC,1998),沒(méi)有考慮內(nèi)源磷對(duì)需要量的影響,因此,有過(guò)高地估計(jì)需要量的趨勢(shì)(O’Quinn等,1997)。
所以,在測(cè)定各種飼料磷的真消化率的基礎(chǔ)上,建立以真消化率為基礎(chǔ)的磷的需要量勢(shì)在必行。
4
提高植酸磷利用率的措施
植物性飼料中的磷主要以植酸磷形式存在,除小麥外,植酸酶的含量一般都很低(見(jiàn)表2),單胃動(dòng)物(豬、禽)無(wú)植酸酶,故不能消化利用植酸磷。提高植酸磷利用率的主要措施有:第一,低植酸磷含量農(nóng)作物品種的選育(Spencer等,200l;Sands等,2001);第二,飼糧中添補(bǔ)植酸酶(Simons等,1990; Stahl等,2000);第三,通過(guò)生物工程技術(shù),培育能在豬體內(nèi)表達(dá)植酸酶的新品種(Golovan等,200la、b);Golovan等(2001)通過(guò)基因克隆,將E-coli植酸酶基因成功地轉(zhuǎn)入Yorshire豬體內(nèi),試驗(yàn)證明,新培育的豬其唾液中含有豐富的活性植酸酶,對(duì)五米一豆粕日糧中植酸磷的利用率提高40%-47%,降低糞磷排泄25%,從而減少因磷的過(guò)量排泄所導(dǎo)致的環(huán)境污染。
表2植物性飼料中總磷(TP)、植酸磷(PP)、植酸酶(Phy)的含量(以DM為基礎(chǔ)) 飼料
| | | |
| Viveros
| Eeckhout
| 中國(guó)
| 平均
| Viveros
| Eeckhout
| 中國(guó)
| 平均
| Viveros
| Eeckhout
等(U/kg)
| 中國(guó)
(U/kg)
| 谷物類
|
|
|
|
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|
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| 燕麥
| 0.29
| 0.36
|
| 0.32
| 0.17
| 0.21
| 0.22
| 0.2
| 84
| 42
|
| 小麥
| 0.29
| 0.33
| 0,37
| 0.34
| 0.23
| 0.22
| 0.18
| 0.22
| 1637
| 1193
| 630
| 大麥
| 0.31
| 0.37
| 0.31
| 0.32
| 0.19
| 0.22
| 0.19
| 0.20
| 1016
| 582
| 468
| 黑麥
| 0.34
| 0.36
|
| 0.35
| 0.2
| 0.22
|
| 0.21
| 5147
| 5130
|
| 玉米
| 0.23
| 0.28
| 0.27
| 0.26
| 0.18
| 0.19
| 0.18
| 0.18
| 70
| 15
| 78
| 粟米
| 0.2
|
|
| 0.2
| 0.15
|
|
|
| 56
|
|
| 谷物副產(chǎn)品
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| 黑麥麩
| 0.96
|
|
| 0.96
| 0.73
|
|
| 0.73
| 7339
|
|
| 小麥麩
| 1.16
| 1.16
| 0.87
| 1.01
| 0.88
| 0.97
| 0.55
| 0.74
| 4624
| 2957
| 1098
| 燕麥麩
| 0.83
| 0.83
|
| 0.83
| 0.68
|
|
| 0.68
| 25
|
|
| 玉米面盤粉
| 0.42
|
|
| 0.42
| 0.29
|
|
| 0.29
| 173
|
|
| 其它副產(chǎn)品
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| 大豆殼
| 0.21
| 0.19
|
| 0.2
| 0.05
|
|
| 0.07
| 127
| 99
|
| 向日葵殼+糖蜜
| 0.15
|
|
| 0.15
| 0.07
|
|
| 0.002
| 97
|
|
| 葡萄餅
| 0.14
|
|
| 0.14
| 0.002
|
|
| 0.10
| 20
|
|
| 甜菜渣
| 0.067
|
|
| 0.07
| 0.01
| 0.17
| 0.09
| 0.09
| 20
|
|
| 豆科種子
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| 蜿豆
| 0.43
| 0.38
| 0.33
| 0.38
| 0.24
| 0.35
| 0.3
| 0.3
| 86
| 116
|
| 豆餅
| 0.73
| 0.66
| 0.62
| 0.66
| 0.33
|
|
| 0.33
| 32
| 40
| 96
| 鷹嘴豆
| 0.31
|
|
| 0.31
| 0.17
|
| 0.19
| 0.18
| 130
|
|
| 蠶豆
| 0.39
|
| 0.46
| 0.42
| 0.08
| 0.05
|
| 0.07
| 258
|
|
| 菜豆
| 0.38
|
|
| 0.38
| 0.17
|
|
| 0.17
| 144
|
|
| 羽扇豆
| 0.33
| 0.25
|
| 0.29
| 0.16
|
|
| 0.16
| 219
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| 油籽
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| 全脂亞麻籽
| 0.6
|
|
| 0.6
| 0.34
|
|
| 0.34
| 295
|
|
| 全脂芝麻籽
| 0.88
|
|
| 0.88
| 0.67
|
|
| 0.67
| 175
|
|
| 葵花籽餅
(浸提)
| 0.98
| 1
|
| 0.99
| 0.72
| 0.44
|
| 0.58
| 73
| 62
| 62
| 菜籽餅
(浸提)
| 1.05
| 1.12
| 1.01
| 1.06
| 0.76
| 0.4
| 0.63
| 0.6
| 41
| 16
| 16
| 5 小
結(jié)
表觀消化率和用斜率比法評(píng)定的有效磷指示都過(guò)低地估計(jì)了豬飼料中磷的真消化率,用真消化率來(lái)表示飼料中磷的利用并在此基礎(chǔ)上配制日糧很有必要,為此,必須對(duì)飼料中磷的真消化率加以測(cè)定,并以真消率為基礎(chǔ)確定營(yíng)養(yǎng)需要;培育低值酸磷作物品種、在飼料中添加植酸酶、利用基因克隆技術(shù)培育新的畜禽品種是有效提高植酸磷利用率、降低畜禽糞尿中過(guò)量磷的排泄所導(dǎo)致的環(huán)境污染的根本途徑。 |