從數(shù)學(xué)模型的角度認(rèn)識(shí)豬對(duì)氨基酸的消化吸收及代謝

葉知秋

從數(shù)學(xué)模型的角度認(rèn)識(shí)豬對(duì)氨基酸的消化吸收及代謝

報(bào)告人：萬建美
導(dǎo)師：張克英
教授

摘要：建立預(yù)測動(dòng)物生長的數(shù)學(xué)模型時(shí)，模擬氨基酸的吸收代謝具有特別重要的意義，因?yàn)轭A(yù)計(jì)的蛋白質(zhì)沉積速率與預(yù)期的體重間往往不成比例。事實(shí)上，氨基酸的吸收和代謝是一個(gè)復(fù)雜的過程，并且與機(jī)體細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間物質(zhì)的連續(xù)流動(dòng)高度整合在一起。為了建立氨基酸的利用模型，必需構(gòu)建一個(gè)用離散的生理和代謝過程進(jìn)行描述的簡化的氨基酸代謝框架。并將以上離散的氨基酸代謝過程分為維持相關(guān)過程和生長相關(guān)過程。在此，生長被看作是機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)沉積及與此直接相關(guān)的氨基酸代謝過程的函數(shù)。本文中將主要介紹體蛋白質(zhì)的沉積、蛋白質(zhì)的消化、氨基酸的必然分解代謝、氨基酸的優(yōu)先分解代謝。用數(shù)學(xué)模型表述動(dòng)物的生長過程已經(jīng)成為一個(gè)主流，并且數(shù)學(xué)模型在研究、教學(xué)及商業(yè)實(shí)踐中的應(yīng)用也日益增加。當(dāng)這些模型的建立更多的以因果關(guān)系而不是以嚴(yán)格的試驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)為基礎(chǔ)時(shí)，模型的有效性和實(shí)用性將進(jìn)一步提高。
關(guān)鍵詞：氨基酸；模型；豬；蛋白質(zhì)；利用率
1. 前言
準(zhǔn)確測定動(dòng)物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需要量是動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)中一項(xiàng)非?；A(chǔ)的工作。在過去的幾十年中，我們在評(píng)定動(dòng)物的營養(yǎng)需要量方面已經(jīng)做了大量的工作，并且對(duì)評(píng)定動(dòng)物營養(yǎng)需要量的理論及方法的認(rèn)識(shí)也在不斷深入。傳統(tǒng)的基于“劑量-效應(yīng)”關(guān)系的研究為動(dòng)物營養(yǎng)需要量的評(píng)定提供了大量初級(jí)的數(shù)據(jù)，這為提出更靈活、更完善的預(yù)測動(dòng)物營養(yǎng)需要量的方法鋪平了道路。
動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的營養(yǎng)需要在本質(zhì)是對(duì)氨基酸的需要。盡管很多試驗(yàn)研究已經(jīng)給出了豬氨基酸需要量的推薦值，但是這些值之間還是存在著明顯的差異。絕大多數(shù)估計(jì)氨基酸需要量的方法是“劑量-效應(yīng)”法。這一方法的關(guān)鍵是配制一種基礎(chǔ)飼糧，這種基礎(chǔ)飼糧必需保證除被考查的氨基酸外其它養(yǎng)分必需充足。然后向這一基礎(chǔ)飼糧中添加不同梯度的限制性氨基酸，測定所選指標(biāo)的變化情況，最后確定這一限制性氨基酸的需要量。這種方法存在著明顯的不足。首先，為了確保其它氨基酸不缺乏，必需超量添加。如此一來，則會(huì)造成氨基酸的不平衡，從而會(huì)影響動(dòng)物的生長速度和降低動(dòng)物的隨意采食量。其次，沒有統(tǒng)一的效應(yīng)指標(biāo)。此外，得出“劑量-效應(yīng)”曲線后，不同的求解標(biāo)準(zhǔn)也會(huì)造成氨基酸需要量評(píng)定的差異。
由于傳統(tǒng)試驗(yàn)評(píng)定方法的固有缺陷，建立適用范圍更廣的因果模型以模擬飼糧氨基酸的吸收利用情況已經(jīng)引起人們的關(guān)注。早期的析因模型就是一種簡單的靜態(tài)因果模型。當(dāng)運(yùn)用析因法建立起動(dòng)態(tài)的模型時(shí)，我們則可以估計(jì)出動(dòng)物任意生產(chǎn)階段和生產(chǎn)狀態(tài)下的氨基酸需要量。當(dāng)模型建立在更為通用的原則基礎(chǔ)之上時(shí)，影響氨基酸需要估計(jì)準(zhǔn)確度的只有模型本身，因而這種模型可以運(yùn)用到具有不同生產(chǎn)潛能的其它群體中。更為重要的是，這種模型不僅可以估計(jì)營養(yǎng)物質(zhì)的需要量，而且還能讓我們更深入的認(rèn)識(shí)與這種需要的產(chǎn)生有關(guān)的代謝過程的生物學(xué)機(jī)制。
2. 氨基酸利用率的模擬
從糞尿中排出的氮的總量約占豬從飼糧中攝入的氮總量的2/3，其中1/4以上的氮流失是由于飼糧中蛋白質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量沒有與動(dòng)物生長的需要量正確匹配，不能發(fā)揮動(dòng)物的最佳生產(chǎn)性能和飼糧利用效率所致（Whittemore等，2001a, 2001b）。Moughan等（2003）對(duì)飼糧粗蛋白的利用率進(jìn)行預(yù)測，發(fā)現(xiàn)粗蛋白的利用率均遠(yuǎn)低于50%（表 1）。表 1給出了50 kg小母豬在不同采食量下對(duì)6種商品生長豬料中粗蛋白和賴氨酸的利用率?？梢?，在低采食量的情況下，飼糧粗蛋白的利用率為20-42%，而在高采食量的情況下為22-35%。平均來看，飼糧粗蛋白的利用率接近30%，大約70%的氮被豬排出體外。飼糧氨基酸的不平衡是引起飼糧中蛋白質(zhì)利用率降低的原因之一。在表 1的六種飼糧中，賴氨酸為第一限制性氨基酸，飼糧氨基酸的不平衡性對(duì)其利用率不構(gòu)成影響，因此對(duì)飼糧賴氨酸的利用率也進(jìn)行了預(yù)測（Moughan等，2003）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，賴氨酸的利用率高于粗蛋白，攝入的賴氨酸的利用率平均接近44%，但是，仍然有一半以上的賴氨酸沒有用于機(jī)體瘦肉組織的沉積。從這些數(shù)據(jù)可以看出，充分認(rèn)識(shí)導(dǎo)致機(jī)體氨基酸流失的生理過程，對(duì)解釋飼糧限制性氨基酸用于生長沉積的低效性非常重要。
表
1
Efficiency of utilizationa of dietary crude protein and lysine in six commercial pig grower diets given at two feeding levels to 50 kg live weight gilts.

	Diet
	1	2	3	4	5	6	average
Feeding level=1710 g meal day-1:
Digestible CP intake (g day-1)	175	281	235	232	182	215	220
Protein deposited (g day-1)	48.9	110.0	73.5	106.9	74.3	115.0	88.1
PE (%)b	20.4	30.0	23.1	33.8	32.3	42.1	30.3
LE (%)c	37.2	38.3	38.5	43.5	54.0	59.0	45.1
Feeding level=2270 g meal day-1:
Digestible CP intake (g day-1)	232	374	312	309	242	285	292
Protein deposited (g day-1)	71.4	115.0	104.1	115.0	105.2	115.0	104.3
PE (%)b	22.4	23.7	24.6	27.4	34.4	31.7	27.4
LE (%)c	40.9	30.2	41.1	35.3	59.0	45.0	41.9

aPredicted values from a pig growth simulation model. Assumes healthy animals growing in a thermoneutral environment.
b
c
Adapted from Moughan (2003).
動(dòng)物對(duì)氨基酸的吸收和代謝是一個(gè)復(fù)雜的過程，與機(jī)體細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間連續(xù)的物質(zhì)流量密不可分。為了建立氨基酸的利用模型，必需構(gòu)建一個(gè)用離散的生理代謝過程進(jìn)行描述的簡化的氨基酸代謝框架（表 2）。這些過程可分為氨基酸吸收前過程和氨基酸吸收后過程兩類。氨基酸吸收前過程包括動(dòng)物將氨基酸攝入消化道及隨后氨基酸的消化吸收過程。氨基酸吸收后過程又分為維持相關(guān)的代謝過程和生長相關(guān)的代謝過程（Moughan等，2003）。在這里，生長被視為養(yǎng)分沉積，以及與養(yǎng)分沉積直接相關(guān)的物質(zhì)消耗的函數(shù)。
表
2
Biological processes underlying amino acid utilization in the growing pig

Pre-absorbed
1. Ingestion of dietary amino acids
2. Amino acid absorption	From processed or non-processed feedstuffs
Post-absorbed
3. Maintenancea
	l Turnover of body protein
	l Cutaneous (體被，皮膚) amino acid loss
	l Gut endogenous amino acid loss
	l Synthesis of non-protein nitrogen-containing compounds
	l Urinary amino acid losses
4. Growth
	Body protein accretion
Support costs	Inevitable amino acid catabolism
	Gut endogenous amino acid loss
	Turnover of body protein
	Synthesis of non-protein nitrogen-containing compounds
	Preferential amino acid catabolism
	Amino acid imbalance
	Catabolism of amino acids supplied above the amount required to meet the maximum rate of body protein retention
aA distinction is made between basal or maintenance processes (i.e., those occurring in the hypothetical state whereby body tissue is neither gained nor lost) and those processes associated with the accretion of new body tissue. The rate of a process at maintenance is defined as that rate commensurate with a daily food intake under which body weight is neither gained nor lost. Rates of the processes during growth are variable. It should be noted that for most of the metabolic processes, there is actually a natural continuum between maintenance and growth and that the distinction between states is arbitrary and reliant upon definition. Adapted from Moughan et al., 2003, 2008.

Moughan等（2003; 2008）通過模擬的數(shù)據(jù)（表 4、表 5），給出了各氨基酸代謝過程的相對(duì)重要性。表 4中給出了體重為50kg生長豬在飼喂商品飼糧（表 3）時(shí)，采食量和最大蛋白質(zhì)沉積速率（Pdmax）對(duì)賴氨酸利用的影響。在該模型中，采食量對(duì)維持需要下尿氮的損失沒有影響，而Pdmax僅對(duì)其有微小的影響。因氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acid catabolism）引起的尿氮損失隨著采食量的提高而增加，在給定的采食量下，通常隨著Pdmax的增加而下降。但是在采食量高的情況下氨基酸必然分解代謝引起的尿氮損失保持不變。氨基酸過量引起的尿氮損失在采食量高時(shí)據(jù)有重要意義，而氨基酸的優(yōu)先分解代謝（preferential amino acid catabolism）造成的尿氮損失則剛好相反。采食量和Pdmax均不影響皮屑氨基酸損失量。腸道內(nèi)源氨基酸的損失受采食量的影響，而不受Pdmax的影響。由于賴氨酸是該商品飼糧中的第一限制性氨基酸，因此，氨基酸不平衡造成的賴氨酸損失量為幾乎為零。
表
3
Ingredient composition of a commercial barley-based dieta formulated for growing pigs.

Ingredient	Composition (g kg-1 air-dry weight)
Barley	732.5
Peas	165.0
Meat-and-bone meal	50.0
Fish meal	50.0
Vitamins, minerals	2.5

aCrude protein, 178 g kg-1; apparent digestible energy, 13.26 MJ kg-1; total lysine, 9.2 g kg-1.
表 4中的數(shù)據(jù)表明，氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acid catabolism）可能對(duì)第一限制性氨基酸的利用率有重要的影響，特別是在高采食量的情況下。未吸收的氨基酸及腸道內(nèi)源氨基酸損失也占有重要的比重。體蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)引起的氮損失所占比重相對(duì)較小，而皮屑引起的氨基酸損失數(shù)量更低。當(dāng)飼糧代謝能含量成為體蛋白質(zhì)沉積的限制因素時(shí)，氨基酸的優(yōu)先分解代謝可能占據(jù)氨基酸損失的相當(dāng)大的比重。因而，供給過量的氨基酸也會(huì)引起氨基酸利用率降低。而表 5中的數(shù)據(jù)則清楚的表明，對(duì)于配制合理的商品飼糧，因氨基酸不平衡性引起的氨基酸損失很小，所以飼糧氨基酸的不平衡性對(duì)這種飼糧中氨基酸利用率的影響相對(duì)而言并不大。



表
4
Predicted (simulation model) utilization of dietary lysine by the 50 kg live weight growing pig, at three feeding levelsa and maximal rates of body protein deposition (Pdmax).

				Losses (g day-1)
	Diet intake (g day-1)				Urine								Deposition (g day-1)
Feeding level (g day-1)	Pdmax	Total lysine	Available lysine	Unabsorbed available lysine	Protein turnover	Inevitable catabolism	imbalance	Excess supply	Preferential catabolism	Total	Cutaneous	Gut endogenous	Total lysine	Protein	Lipid
1505	100	13.8	13.1	1.8	0.7	3.2	0	0	1.0	4.9	0.08	1.6	4.78	72	72
	130	13.8	13.1	1.8	0.8	2.5	0.2	0	1.4	4.9	0.08	1.6	4.83	73	73
	160	13.8	13.1	1.8	0.8	2.1	0	0	1.8	4.7	0.08	1.6	4.91	74	74
2069	100	18.9	17.9	2.3	0.7	4.7	0	1.6	0	7.0	0.08	1.9	6.63	100	162
	130	18.9	17.9	2.3	0.8	4.7	0	0	0	5.5	0.08	1.9	8.20	124	145
	160	18.9	17.9	2.3	0.8	3.9	0.1	0	0	4.8	0.08	1.9	8.84	133	138
2633	100	24.1	22.9	3.1	0.7	6.0	0	4.4	0	11.1	0.08	2.1	6.63	100	277
	130	2.41	22.9	3.1	0.8	6.0	0	2.3	0	9.1	0.08	2.1	8.62	130	255
	160	24.1	22.9	3.1	0.8	6.0	0	0.3	0	7.1	0.08	2.1	10.61	160	233

aCorrespond to 8, 11 and 14% metabolic live weight, kg0.75.
Adapted from Moughan (2003).




表
5
Predicted (simulation model) utilization of dietary crude protein by the 50 kg live weight growing pig, at three feeding levels and three maximal rates of body protein deposition (Pdmax).

	Feeding level (g day-1)
	1505			2069			2633
Pdmax=	100	130	160	100	130	160	100	130	160
Available protein intake (g day-1)	268	268	268	368	368	368	468	468	468
Absorbed available protein intake (g day-1)	229	229	229	315	315	315	401	401	401
Body protein synthesis (g day-1)	516	566	616	516	566	616	516	566	616
Nitrogenous losses (g protein day-1)
Cutaneous loss	1.8	1.8	1.8	1.8	1.8	1.8	1.8	1.8	1.8
Urine loss at maintenance	21	23	25	21	23	25	21	23	25
Gut loss at maintenance	34	34	34	47	47	47	59	59	59
Inevitable catabolism	69	66	56	95	95	95	121	121	121
Urine loss (imbalance)	17	11	12	26	25	16	31	30	30
Urine loss (excess supply)	0	0	0	25	0	0	66	35	4
Urine loss (preferential catabolism)	15	21	28	0	0	0	0	0	0
Protein deposition (g day-1)	72	73	74	100	124	133	100	130	160

aCorrespond to 8, 11 and 14% metabolic live weight, kg0.75.
Adapted from Moughan (2008).
從以上數(shù)據(jù)可以看出，蛋白質(zhì)的沉積、蛋白質(zhì)消化、氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acid catabolism）、氨基酸的優(yōu)先分解代謝及維持相關(guān)的代謝過程對(duì)機(jī)體整體蛋白質(zhì)的代謝有著重要的意義。而這些代謝過程對(duì)機(jī)體整體蛋白質(zhì)代謝的影響因飼糧類型、動(dòng)物年齡及體重的改變而改變。盡管如此，運(yùn)用以上簡化的模型還是可以讓我們概略地了解氨基酸代謝的動(dòng)力學(xué)過程，并對(duì)各個(gè)代謝過程的重要性進(jìn)行排序定位。下面將介紹幾個(gè)對(duì)生長有重要影響的氨基酸代謝過程。
3. 蛋白質(zhì)的沉積
生長豬每日的氨基酸需要中，約90%以上用于生長相關(guān)的過程，其中用于滿足新生組織沉積的氨基酸需要占有重要的分量。不過，在新蛋白質(zhì)合成的過程中，一些輔助過程消耗的氨基酸在數(shù)量上也占有較大的比重，如氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acid catabolism）、腸道內(nèi)源氨基酸損失、新蛋白質(zhì)合成相關(guān)的體蛋白周轉(zhuǎn)、非氨基酸和非蛋白質(zhì)含氮物的合成，以及氨基酸的優(yōu)先分解代謝。因而在構(gòu)建氨基酸利用率的模型時(shí)需要考慮這些代謝過程。
為了預(yù)測每日氨基酸沉積量，必需首先預(yù)測出每日蛋白沉積率（daily rate of protein retention），然后結(jié)合體蛋白質(zhì)氨基酸組成（理想氨基酸模式）則可計(jì)算出新合成蛋白質(zhì)中的氨基酸沉積量?？墒?，對(duì)于生長快速的動(dòng)物而言，胴體和內(nèi)臟蛋白質(zhì)的氨基酸組成并不相同，胴體蛋白質(zhì)日沉積量和內(nèi)臟蛋白質(zhì)日沉積量也不相等。因而有必要對(duì)這兩個(gè)部分氨基酸的需要量分別進(jìn)行估計(jì)，然后對(duì)這兩部分氨基酸的沉積速率進(jìn)行加權(quán)后得出總的理想氨基酸模式。
細(xì)胞每天合成蛋白質(zhì)的數(shù)量是有限的，因而機(jī)體蛋白質(zhì)的日沉積速率有一個(gè)固有的最大值（Pdmax）。當(dāng)攝入的氨基酸（即使是理想氨基酸）超過動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)合成能力的上限時(shí)，多余的氨基酸將被分解代謝。Pdmax受動(dòng)物基因型、性別和年齡的影響，其平均值可低至90 g/d，最高在200 g/d以上（Whittemore, 1983）。年齡對(duì)Pdmax的影響還需要進(jìn)一步的研究，人們就這一問題提出了不同的數(shù)學(xué)模型（Moughan，1999；Whittemore等，2001）。通常簡單的認(rèn)為，在動(dòng)物的生長期內(nèi)Pdmax保持不變。對(duì)于豬，以上假設(shè)在體重相對(duì)較低時(shí)可能是合理的近似，但是當(dāng)體重超過這一范圍或?qū)τ谏L速度更快的動(dòng)物而言可能不再正確。Emmans（1986）用曲線模型模擬動(dòng)物生長：從動(dòng)物出生開始，Pdmax逐漸增加，直到最大值，隨后開始降低，直至體成熟，此時(shí)Pdmax等于零。
對(duì)于豬的生長模型而言，Pdmax作為一個(gè)重要的限制條件已經(jīng)被研究者采用，而描述Pdmax隨動(dòng)物年齡變化的更復(fù)雜的方法也已經(jīng)有人提出（Wellock等，2004）。
4. 蛋白質(zhì)的消化
4.1.
氨基酸的生物學(xué)利用率（amino acid bioavailability)
準(zhǔn)確測定飼糧中每種必需氨基酸的生物學(xué)利用率是評(píng)價(jià)原料營養(yǎng)價(jià)值及估計(jì)動(dòng)物氨基酸需要量的關(guān)鍵。氨基酸消化率（amino acid digestibility）是評(píng)價(jià)氨基酸生物利用率(amino acid bioavailability)的一種方式。自20世紀(jì)70年代中期以來，在評(píng)定飼糧氨基酸消化率及預(yù)測氨基酸每日吸收量方面已經(jīng)取得了很大的進(jìn)步。對(duì)氨基酸消化率的評(píng)定已經(jīng)從不準(zhǔn)確的肛門收糞測定粗蛋白的消化率進(jìn)步到標(biāo)準(zhǔn)化回腸可消化氨基酸（standardized ileal amino acid digestibility，SID）（Stein等，2007）。SID可通過測定回腸末端末吸收的氨基酸含量，并用內(nèi)源性氨基酸含量進(jìn)行校正后求出?；啬c末端內(nèi)源性氨基酸損失可分為兩個(gè)主要部分：基礎(chǔ)損失（basal losse）和特異性損失(specific losses)（Stein等，2007）。基礎(chǔ)損失，以前稱為非特異性損失或非飼糧依賴性損失，表示動(dòng)物機(jī)體氨基酸的最小必然損失量。通常認(rèn)為這一部分損失與消化道內(nèi)飼糧干物質(zhì)流量或動(dòng)物的代謝狀態(tài)有關(guān)，而與飼糧組成無關(guān)。特異性損失受飼糧組成成分的影響，以前稱為額外損失或飼糧依賴性損失，指由飼糧中特定組成成分（如養(yǎng)分含量、纖維及抗?fàn)I養(yǎng)因子的類型等）引起的超出基礎(chǔ)損失部分的氨基酸損失。當(dāng)飼喂消化率較高的純化蛋白質(zhì)（如酪蛋白或卵蛋白）時(shí)，特異性損失最低。相反，如果飼糧中含有纖維素或抗?fàn)I養(yǎng)因子，特異性損失可能占總回腸內(nèi)源氨基酸損失（IAAend）的50%以上。因而，回腸末端食糜中的氨基酸可分為3部分：飼糧中未消化氨基酸，基礎(chǔ)回腸內(nèi)源氨基酸（basal IAAend）和特異性回腸內(nèi)源氨基酸（specific IAAend）。根據(jù)回腸末端食糜中氨基酸測定方法的不同，飼糧氨基酸的消化率可分為：表觀回腸可消化氨基酸（apparent ileal amino acid digestibility，AID）、標(biāo)準(zhǔn)化回腸可消化氨基酸（standardized ileal amino acid digestibility，SID）和回腸真可消化氨基酸(true ileal digestibility，TID)。三者之間的關(guān)系見figure 1 。計(jì)算公式分別如下：





與AID相比，使用SID的主要優(yōu)點(diǎn)再于SID的數(shù)值在配合飼糧時(shí)更具有可加性（Stein等，2005，表 6 ），能夠較準(zhǔn)確的預(yù)測不同原料配合時(shí)飼糧中氨基酸的消化率。因此，在實(shí)際配制飼糧或解釋試驗(yàn)現(xiàn)象時(shí)，使用SID可以克服使用AID和TID的一些不足和限制。大多數(shù)豬飼料原料的SID已經(jīng)給出（NRC，1998）。
表
6
Measured and predicted values for apparent ileal digestibility (AID) and standardized ileal digestibility (SID) of selected AA in corn and soybean meal-based diets1

	AID				SID
Item	Measured	Prddicted	Difference	SE	Measured	Prddicted	Difference	SE
Lys	83.8	83.5	0.3	0.9	88.9	90.8	−1.9	1.6
Met	86.4	85.2	1.2	0.9	90.1	90.8	−0.8	1.2
Thr	78.5	74.7	3.8a	1.4	86.2	86.2	0.0	1.4
Trp	85.7	82.4	3.3a	1.7	90.6	89.5	1.1	2.0

aMeasured and predicted values differ, P<0.05.
1Derived from Stein et al. (2005). Measured values for AID and SID were determined in a diet containing 63.8% corn and 25.65% soybean meal. Predicted values were calculated for a similar diet and from digestibility values determined in diets containing corn (89.05%) or soybean meal (25.65%) as the only protein source.
近年來，有關(guān)消化道上段微生物是否為宿主凈合成必需氨基酸的問題受到關(guān)注。目前有一點(diǎn)是肯定的，即腸道微生物確實(shí)要合成飼糧中的必需氨基酸，如賴氨酸（Fuller和Tome，2005）。Torrallardona等（2003）利用15NH4Cl和14C-Polyglucose標(biāo)記進(jìn)行試驗(yàn)，以估計(jì)20 kg仔豬腸道中微生物的氨基酸合成及隨后在回腸可消化率。結(jié)果表明，吸收的氨基酸中，由微生物合成的賴氨酸為1.1 g/d，亮氨酸為2.0 g/d，異亮氨酸為0.8 g/d，苯丙氨酸為0.3 g/d，纈氨酸為1.8 g/d。這些由微生物合成的氨基酸就數(shù)量而言似乎無關(guān)僅要，而事實(shí)上，這些氨基酸的合成量已經(jīng)超過了所估計(jì)的需要由飼糧供給的氨基酸維持需要量。因此，動(dòng)物真正的氨基酸維持需要量應(yīng)該是飼糧中回腸真可消化氨基酸需要量與腸道微生物合成量的總和。對(duì)20 kg的豬而言，維持需要的氨基酸量應(yīng)為1.4 g/d，而不是飼糧提供的304 mg/d。這說明腸道微生物對(duì)動(dòng)物氨基酸的需要量有凈貢獻(xiàn)。
同樣，飼糧中氨基酸（特別是賴氨酸）的生物學(xué)利用率也是一個(gè)考慮的重點(diǎn)。飼料原料的加工、貯存，以及飼料生產(chǎn)過程都會(huì)對(duì)氨基酸的生物利用率造成負(fù)面影響。很多人錯(cuò)誤的認(rèn)為經(jīng)化學(xué)修飾的氨基酸（chemically altered amino acids）能在腸道中被消化吸收，只是在動(dòng)物體內(nèi)并不能用于合成蛋白質(zhì)。事實(shí)上，許多經(jīng)化學(xué)修飾的氨基酸不僅不被用于合成蛋白質(zhì)，而且在到達(dá)小腸回腸末端前也不被吸收。因而，準(zhǔn)確預(yù)測飼料原料中生物可利用氨基酸含量的一個(gè)現(xiàn)實(shí)問題就是化學(xué)分析方法問題。在氨基酸的分析過程中，蛋白質(zhì)的水解是在強(qiáng)酸性體系中進(jìn)行的，因此，那些已經(jīng)被化學(xué)修飾的氨基酸（不可利用氨基酸）可以轉(zhuǎn)化為原來的活性形式，并被誤認(rèn)為是可利用氨基酸。從而導(dǎo)致飼料氨基酸含量和氨基酸消化率估計(jì)的誤差?，F(xiàn)在已經(jīng)有化學(xué)檢測方法可以檢測飼料中未經(jīng)化學(xué)修飾的賴氨酸（活性賴氨酸）含量?？墒牵凶C據(jù)表明，在動(dòng)物腸道消化的過程中，并非所有的存在于熱損害蛋白質(zhì)中的活性賴氨酸都被消化吸收。所以，通過體內(nèi)法測定飼料中回腸可消化的未經(jīng)化學(xué)修飾的氨基酸，即生物可利用氨基酸才是預(yù)測氨基酸消化率的可靠方法（Moughan，2005）。
至今，絕大多數(shù)用于預(yù)測腸道氨基酸吸收利用的動(dòng)物生長模型都是建立在試驗(yàn)測定的氨基酸消化率基礎(chǔ)之上的。毫無疑問，這種方法給出的只能是氨基酸吸收利用的近似值，它并不能反應(yīng)氨基酸吸收利用的動(dòng)力學(xué)過程。Bastianelli等（1996）建立了數(shù)學(xué)模型來描述養(yǎng)分消化和吸收過程的機(jī)理。在這個(gè)模型中，考慮了腸道食糜不斷變化的流動(dòng)速率，并為進(jìn)一步引入影響氨基酸消化率的其它因素（包括飼糧和動(dòng)物）提供了可能。因果模型可以預(yù)測氨基酸消化吸收的動(dòng)力學(xué)過程，從而可以改善預(yù)測動(dòng)物生長的準(zhǔn)確性。
4.2.
氨基酸的必然分解代謝（inevitable amino acid catabolism）
氨基酸的必然分解代謝是指在動(dòng)物的生長過程中，與能量需要完全無關(guān)，僅由于細(xì)胞內(nèi)存在的活性分解代謝酶系引起的飼糧第一限制性氨基酸的分解代謝。通常認(rèn)為，當(dāng)飼糧中除第一限制性氨基酸外的其它養(yǎng)分和非蛋白質(zhì)源能量均超過動(dòng)物達(dá)到最大蛋白質(zhì)合成速率的需要時(shí)，被吸收的第一限制性氨基酸的利用率應(yīng)該接近100%。然而，事實(shí)并非如此。
Moughan等（2008）報(bào)道，用第一限制性氨基酸為賴氨酸、組成明確的高質(zhì)量蛋白質(zhì)飼喂動(dòng)物，測定賴氨酸在整個(gè)機(jī)體中的沉積量，并用維持損失的賴氨酸量進(jìn)行校正。這一間接測定的結(jié)果表明，即使在非蛋白源能量（碳水化合物和脂肪）及其它必需養(yǎng)分充足的情況下，攝入的賴氨酸中大約有15-20%被氧化分解。近年類似的研究（Mohn等，2000；de Lange等，2001）也表明，吸收的賴氨酸和蘇氨酸中，其利用率分別為75%和73%。生長豬回腸真可消化賴氨酸的損耗率為17.4%（Mohn等，2004），這一結(jié)果與直接測定的回腸真可消化賴氨酸氧化損失率（13.4%）相當(dāng)。色氨酸似乎是利用率最低的一個(gè)氨基酸。吸收的色氨酸中，超過50%沒有用于蛋白質(zhì)合成。Heger等（2002）的研究也表明生長豬對(duì)吸收的色氨酸的利用率也很低（66%），但是賴氨酸的利用率卻高達(dá)91%。這一領(lǐng)域的研究同樣表明，當(dāng)必需氨基酸攝入量在維持需要量和約90%最大蛋白質(zhì)沉積需要量間變化時(shí)，每種必需氨基酸的利用率恒定不變（Baker，2005；Heger等，2002，2003），但是不同氨基酸的利用效率卻大不相同（Heger等，2002，2003）。
吸收的第一限制性氨基酸為何會(huì)氧化損失？其中一種解釋就是基于“氨基酸的必然分解代謝”提出的。該理論假設(shè)，在某種程度上細(xì)胞的分解代謝活動(dòng)是不加選擇的，并且氨基酸（即使是蛋白質(zhì)合成的第一限制性氨基酸）的分解代謝通路并未完全關(guān)閉，而是一直存在一定程度的基礎(chǔ)分解代謝，并且基礎(chǔ)分解代謝的產(chǎn)生是不可避免的。Stoll等（1999）和Le Floch等（2005）的研究為這一理論提供了支撐數(shù)據(jù)，表明氨基酸吸收后的分解代謝程度相當(dāng)大，特別是腸道組織的“首過代謝效應(yīng)（first-pass metabolism）”。Stoll等（1998）的一個(gè)重要研究表明，28日齡仔豬攝入的賴氨酸中大約有1/3在的腸道組織中代謝。在“首過代謝效應(yīng)”利用的賴氨酸中，僅18%用于腸道蛋白質(zhì)的合成（即這部分賴氨酸被整合到腸粘膜組織中）。由此推斷，有相當(dāng)部分的賴氨酸由于“首過代謝效應(yīng)”被分解代謝掉，并且腸上皮細(xì)胞可能是賴氨酸及其它必需氨基酸的分解代謝的一個(gè)重要場所。
4.3.
氨基酸的優(yōu)先分解代謝（preferential amino acid catabolism）
氨基酸優(yōu)先分解代謝過程是闡釋飼糧蛋白質(zhì)-能量互作效應(yīng)的核心。蛋白質(zhì)合成及其它代謝過程需要營養(yǎng)物質(zhì)分解代謝所產(chǎn)生的ATP提供能量，與此同時(shí)，氨基酸也是一個(gè)潛在的提供ATP的能量源。因此，氨基酸既是蛋白質(zhì)合成的原件，也是潛在的供能物質(zhì)。與“氨基酸的必然分解代謝”不同的是，“氨基酸的優(yōu)先分解代謝”指當(dāng)非蛋白質(zhì)原料提供的ATP不能滿足動(dòng)物的需要時(shí)，氨基酸則會(huì)作為產(chǎn)生ATP的能源物質(zhì)進(jìn)入分解代謝過程。
在建立氨基酸優(yōu)先分解代謝模型時(shí)，有三個(gè)重要的方面需要考慮。第一，必需能夠預(yù)測機(jī)體可利用能量的生成速率。第二，必需對(duì)機(jī)體每日能量消耗相關(guān)的代謝過程進(jìn)行描述。第三，為了能夠在飼糧能量供給不足時(shí)預(yù)測氨基酸優(yōu)先分解代謝的程度，必需提出一些規(guī)定或假設(shè)，從而可以計(jì)算出機(jī)體每日蛋白質(zhì)和脂肪沉積量，也就是說需要通過試驗(yàn)建立一定的數(shù)學(xué)關(guān)系，以便直接預(yù)測在能量不足的情況下體蛋白質(zhì)的沉積速率（Moughan，2008）。
當(dāng)模型的建立是根據(jù)因果關(guān)系，而不是以“劑量-效應(yīng)”試驗(yàn)為基礎(chǔ)時(shí)，模型將更具有學(xué)術(shù)性和預(yù)測的普適性。為此，早期的研究者開始尋求建立在因果關(guān)系基礎(chǔ)上的一些“規(guī)則”，以此來描述氨基酸優(yōu)先分解代謝過程。動(dòng)物在生理上對(duì)體脂肪含量有一最低需要量（Moughan，2008），這是飼糧蛋白和非蛋白源能量間相互作用的生物學(xué)基礎(chǔ)。生長動(dòng)物必需沉積的最小脂肪含量可能受到諸如品種、性別和年齡的影響。如果按照“經(jīng)典”的方法來進(jìn)行能量分配，則：

那么，根據(jù)最低體脂肪含量，動(dòng)物應(yīng)該有一個(gè)最低體脂肪沉積量；而剩余的能量卻不足以滿足最低脂肪沉積所需的能量需求。此時(shí)，氨基酸的脫氨基作用被激活，進(jìn)一步被分解供能。這一理論與實(shí)際觀察的結(jié)果一致，即當(dāng)動(dòng)物已經(jīng)貯備了過多的脂肪后，便不會(huì)以犧牲體蛋白質(zhì)（重要器官和骨骼結(jié)構(gòu)必需的）沉積來沉積脂肪。因而對(duì)于體脂肪含量很高的動(dòng)物而言，在生長過程中允許長期的體脂肪零沉積或負(fù)沉積。
5. 結(jié)論
建立動(dòng)物生長的數(shù)學(xué)模型已經(jīng)成為動(dòng)物科學(xué)研究的一個(gè)主流。很多學(xué)者為描述復(fù)雜的生物系統(tǒng)，提出很多理論和模型。隨著對(duì)氨基酸消化吸收及代謝過程認(rèn)識(shí)的不斷深入，這些理論和模型也在不斷改進(jìn)，并在實(shí)踐中得到證實(shí)。與此同時(shí)，試驗(yàn)研究已經(jīng)更多的側(cè)重于檢驗(yàn)基于因果關(guān)系的理論假設(shè)，使得試驗(yàn)結(jié)果更具有普適性，這為進(jìn)一步建立更為有效和適用的數(shù)學(xué)模型奠定了基礎(chǔ)。此外，通過數(shù)學(xué)模型可以設(shè)計(jì)出最優(yōu)收益的飼養(yǎng)制度，因而在商業(yè)化的動(dòng)物生產(chǎn)過程中同樣起著重要的作用
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