北美種公牛選育與后裔測(cè)定方法簡(jiǎn)介

艾葉2008 · 發(fā)表于 2009-4-14 12:56:07

隨著人工授精和胚胎移植等繁殖技術(shù)的廣泛應(yīng)用,奶牛遺傳物質(zhì)(凍精、胚胎、種牛)可以在全世界范圍內(nèi)廣泛交換和流通，使現(xiàn)代奶牛育種工作成為一個(gè)全球性的、綜合多學(xué)科的系統(tǒng)遺傳育種工程。2006年10月，中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)育種專業(yè)委員會(huì)組織會(huì)組織中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京、上海、天津和美國(guó)的奶牛育種體系進(jìn)行了考察，主要內(nèi)容包括：奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定（DHI）體系、奶牛良種登記和ID系統(tǒng)、種公牛選育和遺傳評(píng)定系統(tǒng)等，實(shí)地考察了北美的8家主要種公牛站（ALTA-Canada、CIAQ、Gencore、 Foundation Sires；Select Sires Inc. 、CRI、 Accelerate Genetics、 Alta-USA），以及美國(guó)動(dòng)物遺傳改良計(jì)劃實(shí)驗(yàn)室（AIPL）和美國(guó)、加拿大荷斯坦協(xié)會(huì)等。下面就考察中對(duì)北美種公牛選育工作的主要內(nèi)容進(jìn)行簡(jiǎn)介，供國(guó)內(nèi)同行參考。

國(guó)外奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和科學(xué)規(guī)律已經(jīng)證明，奶牛群體遺傳改良的原動(dòng)力是來(lái)自一代超過(guò)一代的遺傳改良的遺傳優(yōu)秀種公牛，不管是在北美、歐洲，還是其他世界各國(guó)，由于人工授精技術(shù)能免最大程度地發(fā)揮優(yōu)秀種公牛的群遺傳改良的主要手段。選育和識(shí)別具有優(yōu)良基因組合的優(yōu)秀種公牛是奶牛育種工作的核心，種公牛對(duì)奶牛群體的遺傳改良和生產(chǎn)水產(chǎn)提高起差至關(guān)重要的作用。

1有計(jì)劃地選配培育后備種公牛

為保證后備種公牛的遺傳質(zhì)量，根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行有計(jì)劃地選配培育后備公牛是非常重要的。在北美選留參加后裔測(cè)定的青年公牛中，有2/3以上的公牛是經(jīng)過(guò)有計(jì)劃的選配產(chǎn)生的，只有不到1/3的青年公牛是育種公司在一些奶牛育種場(chǎng)經(jīng)過(guò)嚴(yán)格系譜審查后直接購(gòu)買的。有計(jì)劃地選配培育后備種公牛的重點(diǎn)是種子母牛（公牛母親）的選擇、在全球范圍內(nèi)最優(yōu)秀的種公牛（公牛父親）的選擇和選配計(jì)劃的確定，通常考慮以下幾個(gè)方面：

1.1種子母牛的選擇

在北美種子母牛的選擇要根據(jù)全國(guó)奶牛生產(chǎn)性能記錄（DHI）數(shù)據(jù)資料，通常選擇遺傳評(píng)定在全國(guó)前1%的母牛作為種子母牛，要求種子母牛系譜資料完全、家系血統(tǒng)優(yōu)秀、產(chǎn)奶性能突出且穩(wěn)定、奶牛綜合指數(shù)高、體型外貌優(yōu)秀、體質(zhì)健康無(wú)疾病。近年來(lái)，隨著平衡育種理念的深入，選擇種子母牛時(shí)，除注重生產(chǎn)性能遺傳潛力以外，還要注重乳器、蹄腿、體細(xì)胞、長(zhǎng)壽能力、分娩能力和泌乳速度方面的遺傳潛力，將生產(chǎn)性狀、體型性狀和功能性狀相結(jié)合。

1.2公牛父親的選擇

公牛的父親必須是育種公司培育的種用頂尖公牛，各方面的成績(jī)表現(xiàn)優(yōu)秀，在個(gè)別重要

育種性狀上表現(xiàn)特別突出。在與種子母牛選配時(shí)，大多考慮同質(zhì)選配以更好的鞏固優(yōu)良性狀；選用優(yōu)秀種公牛作為公牛你親時(shí)，還要考慮公牛血緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，注重保持公牛來(lái)源和遺傳物質(zhì)的多樣性，可以在全世界范圍內(nèi)選用最優(yōu)秀的種公牛資源，同時(shí)，育種目標(biāo)要兼顧將來(lái)的市場(chǎng)發(fā)展需求和選育方向，以滿足不同用途、不同地區(qū)的需要。目前，北美奶牛育種中也面臨著由于選擇強(qiáng)度的不斷提高，使用的公牛血緣關(guān)系和遺傳多樣性越來(lái)越窄的問(wèn)題，這在今后的育種工作中必須引起注意。

1.3后備種公牛的生長(zhǎng)發(fā)育與健康

后備公牛的培育也是選育優(yōu)秀種公牛的重要環(huán)節(jié)。選留的小公牛要進(jìn)行良種登記，在12

個(gè)月齡前進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育測(cè)定、生殖器官和睪丸發(fā)育評(píng)定、健康狀況和傳染性疾病檢查、精液質(zhì)量評(píng)定等各項(xiàng)檢查，并進(jìn)行初次選擇，淘汰30%-40%，合格的小公牛才能進(jìn)入青年公牛后裔測(cè)定程序。需要注意的是，小公牛的精液產(chǎn)量和質(zhì)量對(duì)其是否選留很重要。

1.4參加后裔測(cè)定的種公牛數(shù)量

有一定數(shù)量的青年公牛參加后裔測(cè)定是提高種公牛選擇強(qiáng)度和保證選育出足夠數(shù)量的優(yōu)秀公牛的關(guān)鍵,測(cè)定的公牛頭數(shù)越多,則在其中發(fā)現(xiàn)優(yōu)秀公牛的概率就越大.近年來(lái)世界奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家都保持了相當(dāng)數(shù)量的后裔測(cè)定青年公牛規(guī)模和選擇強(qiáng)度(見(jiàn)青1),留種率通常為5%-10%左右.

2種公牛的后裔測(cè)定體系

表1世界各國(guó)后裔測(cè)定的荷斯坦公牛數(shù)量

國(guó)家	后測(cè)公牛數(shù)量（頭）	國(guó)家	后測(cè)公牛數(shù)量（頭）
美國(guó)	1300—1500	丹麥	300—400
德國(guó)	900—1000	意大利	200—300
法國(guó)	600—700	澳大利亞	150—200
荷蘭	400—450	英國(guó)	150—200
加拿大	400—450	新西蘭	150—200

如上所述，青年公牛主要是通過(guò)有計(jì)劃的選配來(lái)產(chǎn)生的，有嚴(yán)格的育種目標(biāo)和要求。但青年公牛的優(yōu)良基因隨機(jī)重組和交換產(chǎn)生的。對(duì)青牛公牛攜帶的優(yōu)良基因和遺傳潛力的識(shí)別和鑒定，需要通過(guò)后裔鑒定和遺傳評(píng)估來(lái)發(fā)現(xiàn)。這個(gè)后裔測(cè)定過(guò)程通常要耗時(shí)5年左右時(shí)間，以等待其有80—100個(gè)隨機(jī)取樣的女兒產(chǎn)奶性能和體型外貌記錄數(shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)后裔測(cè)定的公牛叫“驗(yàn)證公牛”（Proven Bull）。在考察中，美國(guó)育種專家談到的一個(gè)理念是“種公牛的選擇準(zhǔn)確性比育種速度更重要”，這給我們留下深刻的印象，理論上說(shuō)，便用年輕的種公牛、種子母牛進(jìn)行繁殖會(huì)縮短世代間隔，進(jìn)而有望增加遺傳改良速度，但這樣做的一個(gè)潛在風(fēng)險(xiǎn)是可能由于種公牛、種子母牛的育種值估計(jì)準(zhǔn)確性降低而導(dǎo)致遺傳改良速度，但這樣的一個(gè)潛在風(fēng)險(xiǎn)是可能由于種公牛、種子母牛的育種值估計(jì)準(zhǔn)確性降低而導(dǎo)致遺傳進(jìn)展停滯不前甚至倒退，所以后裔測(cè)定仍然是選擇種公牛的最可靠方法。后裔測(cè)定在美國(guó)、加拿大等國(guó)家都已經(jīng)開(kāi)展數(shù)十年，后裔測(cè)定的效果取決于選留參加測(cè)定的青年公牛數(shù)量、獲得準(zhǔn)確完整數(shù)據(jù)的青年公牛的女兒數(shù)和分布、遺傳評(píng)定準(zhǔn)確性和選擇強(qiáng)度。抓好種公牛后裔測(cè)定工作，就是找到了奶牛群體遺傳改良的主要矛盾。

2．1青年公牛后裔測(cè)定的要占

① 后測(cè)公牛和與配母牛的配種組合應(yīng)保證是完全隨機(jī)的，與配母牛不能有挑選；

② 控制后測(cè)公牛凍精的分布，在不同生產(chǎn)水平和不同地區(qū)之間要平衡，盡量消除各種環(huán)境因素所造成的差異（牛場(chǎng)、產(chǎn)犢年份和季節(jié)）；

③ 后測(cè)公牛的所有健康女兒都應(yīng)參加生產(chǎn)性能測(cè)定（DHI）和使用到遺傳評(píng)定中；

④ 每一測(cè)驗(yàn)公牛要有足夠多的女兒數(shù)，且應(yīng)分布在多個(gè)奶牛場(chǎng)中；

⑤ 公牛女兒生產(chǎn)性能的準(zhǔn)確可靠的測(cè)定和完善的記錄體系（DHI）及科學(xué)的育種值估計(jì)方法；

⑥ 參加后測(cè)的青年公牛在遺傳評(píng)定以前，原則上不能作為種公牛大量使用。

2．2什么機(jī)制確保數(shù)據(jù)的完整性

奶牛后裔測(cè)定體系中，保證后裔測(cè)定數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和完整性是圣關(guān)重要的。美國(guó)和加拿大在確保數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性方面主要采取了如下措施：

① 所有奶牛生產(chǎn)性能和體型鑒定成績(jī)由荷斯坦協(xié)會(huì)和產(chǎn)奶記錄（DHI）協(xié)會(huì)進(jìn)行抽樣核實(shí)；

② 奶牛的標(biāo)識(shí)（耳標(biāo)）由體型鑒定員在做體型鑒定是核實(shí)；為了保證測(cè)定公牛女兒記錄的準(zhǔn)確性，需要對(duì)測(cè)定公牛的女兒抽樣進(jìn)行DNA親子鑒定，通常抽樣比率為女兒數(shù)的20%，這對(duì)保證測(cè)定公牛數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性很重要。

③ 人工授精中心不得挑選女兒牛或群伴牛做體型鑒定，承擔(dān)后裔測(cè)定任務(wù)的奶牛場(chǎng)必須對(duì)青年公牛所生的全部女兒個(gè)體進(jìn)行體型鑒定；

④ 體型鑒定員對(duì)青年公牛女兒進(jìn)行鑒定之前不知道其系譜公牛號(hào)（或牛名），以保證鑒定員在體型評(píng)定時(shí)不帶有任何主觀影響。

2．3后裔測(cè)定體系中的獎(jiǎng)勵(lì)機(jī)制

北美各奶牛育種公司為了更有效地獲得準(zhǔn)確可靠的后測(cè)公牛的女兒數(shù)據(jù)，在組織實(shí)施后裔測(cè)定過(guò)程中，都采取相應(yīng)的獎(jiǎng)勵(lì)機(jī)制鼓勵(lì)奶牛場(chǎng)承擔(dān)使用后測(cè)青年公牛的冷凍精液，主要獎(jiǎng)勵(lì)措施是：

① 每頭登記的后測(cè)公牛女兒獎(jiǎng)勵(lì)10—12美元；

② 第頭完成完整產(chǎn)奶性能記錄（DHI）的后測(cè)公牛女兒獎(jiǎng)勵(lì)50—75美元；

③ 完成完整的后測(cè)公牛女兒記錄，每頭獎(jiǎng)勵(lì)地區(qū)測(cè)定業(yè)務(wù)員10美元；

④ 對(duì)提供有用資料住處的后裔測(cè)定奶牛場(chǎng)，將來(lái)在使用驗(yàn)證公牛冷凍精液時(shí)給予優(yōu)先和優(yōu)惠。

這些獎(jiǎng)勵(lì)措施在后裔測(cè)定工作中是很有效的，有45%的牛場(chǎng)主表示，如果沒(méi)有這些獎(jiǎng)勵(lì)，他們將停止參加官方的DHI產(chǎn)奶記錄和承擔(dān)后測(cè)任務(wù)。

2．4 后裔測(cè)定奶牛場(chǎng)的條件

在北美，承擔(dān)后裔測(cè)定任務(wù)的奶牛場(chǎng)必須符合以下條件：首先，奶牛場(chǎng)必須參加奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定（DHI）體系，有好的生產(chǎn)性能記錄；其次，牛只參加全國(guó)品種登記，有好的生產(chǎn)性能記錄；其次，牛只參加全國(guó)品種登記，使用統(tǒng)一的奶牛編號(hào)（ID）標(biāo)識(shí)；第三，奶牛場(chǎng)具有一定的群體規(guī)模（﹥200頭），能在短時(shí)間內(nèi)使用完后測(cè)公牛的試配冷凍精液并作到隨機(jī)交配；第四，奶牛場(chǎng)自己飼養(yǎng)后備母牛和青年牛，有生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖配種記錄；第五，奶牛群開(kāi)展體型鑒定工作，飼養(yǎng)管理穩(wěn)定。

奶牛育種中心的后裔測(cè)定人員每年要至少走方一次后裔測(cè)定牛場(chǎng)，進(jìn)行指導(dǎo)并檢查是否存在問(wèn)題。

2．5綜合選擇指數(shù)的調(diào)整

在現(xiàn)代奶牛育種中，除遺傳評(píng)定模型和方法不斷改進(jìn)外，各國(guó)使用的綜合選擇指數(shù)也各不相同，并且根據(jù)奶牛育種目標(biāo)不斷進(jìn)行調(diào)整。美國(guó)使用的選擇指數(shù)是體型生產(chǎn)指數(shù)TPI（Type and Performance Index），2005年2月的最新TPI指數(shù)可歸納為：

TPI=50%產(chǎn)量+30%體型+13%健康+5%產(chǎn)犢+2%妊娠率

加拿大使用的選擇指數(shù)是終生利潤(rùn)指數(shù)LPI(Lifetime Profit Index),這個(gè)指數(shù)誕生于1991年，已經(jīng)過(guò)多次調(diào)整.目前最新的LPI指數(shù)為：

LPI=57[2.5(F-A)/SD+7.5(P-Avg)/SD]+38 [1FrC/SD+3FL/SD+4MS/SD+2(HL-Avg)/SD] *cfl]+5[(-6(SCS-Avg)/SD+3UD/SD+1(MSp-Avg)/SD) *cf2]

美國(guó)和加拿大通常每5年調(diào)整一次綜合選擇指數(shù)公式,發(fā)展趨勢(shì)是新的綜合選擇指數(shù)公式,發(fā)展趨勢(shì)是新的綜合選擇指數(shù)更加強(qiáng)調(diào)產(chǎn)奶性狀、體型性狀和繁殖性狀及長(zhǎng)壽性狀之間的平衡育種理念。

3分子生物技術(shù)在種公牛選育中的應(yīng)用

近年來(lái)分子生物技術(shù)的迅速進(jìn)展，對(duì)奶牛遺傳改良起到重要影響。在種公牛選育方面，分子生物技術(shù)主要用于二個(gè)方面：一是利用分子標(biāo)記進(jìn)行早期標(biāo)記輔助選擇（MAS），二是對(duì)公牛是否攜帶一些有害質(zhì)量性狀基因式隱性致死基因進(jìn)行早期檢測(cè)。

美國(guó)、加拿大和其他一些國(guó)家（如法國(guó)、荷蘭、澳大利亞等），在分子水平上通過(guò)對(duì)候選基因和遺傳標(biāo)記基因的數(shù)量性狀基因（QTL）圖譜，來(lái)對(duì)后備青年公牛進(jìn)行遺傳標(biāo)記輔助早期選擇（MAS），可以有效減少參加后裔測(cè)定的青年公牛數(shù)量，提高種公牛的后裔測(cè)定選擇效率?？捎糜谇嗄旯Ｔ缙跇?biāo)記輔助選擇的DHA遺傳標(biāo)記種類較多，包括本身具有生物學(xué)功能的基因（如生長(zhǎng)激素基因）、遺傳標(biāo)記候選基因（Pit-1）目前，研究較多的是利用單核苷酸多態(tài)性(SNP's) 標(biāo)記，美國(guó)Accelerate Genetics公司分析了6000多個(gè)SNP's標(biāo)記與產(chǎn)奶性能的關(guān)系，加拿大亞達(dá)遺傳公司 (Alta Genetics)對(duì)近1萬(wàn)個(gè)SNP's標(biāo)記進(jìn)行了分析。據(jù)有關(guān)專家預(yù)測(cè)，隨著人類基因組圖譜的完成，特別是當(dāng)奶牛和主要家畜數(shù)量性狀基因（QTL）圖譜完成后，整個(gè)奶牛育種的體系將發(fā)生革命性改變，傳統(tǒng)的種公牛后裔測(cè)定體系將與新的分子基因測(cè)定方法相結(jié)合，遺傳評(píng)定的統(tǒng)計(jì)模型獎(jiǎng)再次變化，分子信息將成為遺傳變異的解釋還很有限，僅3%~5%，這些標(biāo)記基因還不足以取代目前行之有效的后裔測(cè)定體系。

對(duì)種公牛是否攜帶某些隱性有害基因（如CVM、BLAD）的分子檢測(cè)技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于種公牛的選擇，利用小公牛的血液（或毛囊、精液）在實(shí)驗(yàn)室中測(cè)定，就可以知道種公牛是否攜帶某種隱性有害基因，大大降低種公牛擴(kuò)散隱性有害基因的可能性。目前，在北美荷斯坦牛中主要測(cè)定的隱性有害基因有：

BK：犬狀公牛癥（Bull Dog）;

BL：牛白血球粘連缺陷癥（Bovine-Leukocyte-Adhesion-Deficiency,BLAD）,正?；虮硎緸椋篢L（Tested free of BLAD）;

CV：脊椎畸形綜合癥(Complex Vertebral Malformation,CVM),正?；虮硎緸椋篢V(Testedfree of CVM);

DF：侏儒癥(Dwarfism)；

DP 尿苷磷酸合成酶缺陷癥(Deficiency of Uridine Monophosphate Synthase,DUMPS); 正?；虮硎緸椋篢D Testedfree of DUMPS）；

HL：無(wú)毛癥(Hairless)；

IS：皮膚缺陷癥(Imperfect Skin)；

MF：騾蹄癥(Mule-Foot)，正?；虮硎緸椋?TM(Tested free of Mule-Foot)；

RC：隱性紅毛色基因攜帶者（Red-hair Color）, 正?；虮硎緸椋篢R(Tested free of Red-hair Color)。

4對(duì)我國(guó)后裔測(cè)定奶牛場(chǎng)的幾點(diǎn)建議

近些年來(lái)，我國(guó)在開(kāi)展奶牛后裔測(cè)定中，最大的問(wèn)題是收集數(shù)據(jù)非常困難，每頭后測(cè)公牛能夠得到完整測(cè)定數(shù)據(jù)的女兒數(shù)很少，嚴(yán)重影響后裔測(cè)定的效果和各單位參加后測(cè)工作的積極性。通過(guò)這次考察，我們認(rèn)為要解決好這一問(wèn)題，一是要擴(kuò)大開(kāi)展生產(chǎn)性能測(cè)定（DHI）的奶牛數(shù)量和范圍，短期內(nèi)由目前的10萬(wàn)頭DHI測(cè)定奶牛發(fā)展到40~50萬(wàn)頭以上；二是選擇符合條件的奶牛場(chǎng)確定為承擔(dān)后裔測(cè)定奶牛場(chǎng)，將來(lái)在申請(qǐng)項(xiàng)目支持、政策資金和經(jīng)費(fèi)補(bǔ)貼、凍精使用等方面給予優(yōu)先支持。建議由中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)組織認(rèn)定承擔(dān)后裔測(cè)定資格場(chǎng)，后測(cè)場(chǎng)的基本條件應(yīng)從以下幾方面考慮：

4．1奶牛場(chǎng)布局合理，全群飼養(yǎng)荷斯坦奶牛頭數(shù)在300頭以上，其中成乳牛應(yīng)占55%以上，奶牛個(gè)體應(yīng)符合中國(guó)荷斯坦牛品種登記條件。奶牛場(chǎng)自行飼養(yǎng)后備母牛和青年母牛。

4．2奶牛場(chǎng)應(yīng)建立完整的奶牛系譜檔案，使用統(tǒng)一牛事情標(biāo)識(shí)，使種源得以識(shí)別和追溯。奶牛場(chǎng)有固定的配種員、資料員（檔案等）等技術(shù)人員和聯(lián)絡(luò)人。

4.3具有科學(xué)合理的飼養(yǎng)管理規(guī)范、飼養(yǎng)工藝，有充足的飼料供應(yīng)。奶牛場(chǎng)必須采用機(jī)械榨奶，并有科學(xué)合理的擠奶操作規(guī)程。

4．4奶牛場(chǎng)具有完善的奶牛生產(chǎn)性能記錄，最好有DHI測(cè)定。記錄數(shù)據(jù)應(yīng)包括個(gè)體牛的胎次產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細(xì)胞數(shù)等記錄；按要求進(jìn)行奶牛體型評(píng)定，并做好記錄，有條件時(shí)進(jìn)行第三方監(jiān)測(cè)。

4．5有完整的奶牛配種繁殖記錄、繁殖計(jì)劃和各項(xiàng)指標(biāo)的記錄統(tǒng)計(jì)。有牛群健康計(jì)劃和奶牛健康記錄，如病歷、治療記錄、發(fā)病記錄等，有疾病應(yīng)急預(yù)案。

4．6奶牛場(chǎng)愿意承擔(dān)全國(guó)青年公牛聯(lián)合后裔測(cè)定工作并履行義務(wù)。