甜菜堿在肉雞營(yíng)養(yǎng)上的作用及其機(jī)理

支曉菊 · 發(fā)表于 2009-7-7 14:16:50

甜菜堿是一種天然化合物，它無毒、無害，且性質(zhì)穩(wěn)定，廣泛分布于動(dòng)植物中。60年代，人們發(fā)現(xiàn)甜菜堿對(duì)大鼠機(jī)體甲基代謝有顯著的調(diào)控作用[1]，于是將它作為甲基供體治療人先天性胱氨酸尿癥的特定藥物。近年來，隨著人們對(duì)甜菜堿在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)上研究的不斷深入，證實(shí)了甜菜堿是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)重要的甲基供體［2］，參與氨基酸和脂肪代謝，具有促進(jìn)生長(zhǎng)、改善胴體組成、提高肉質(zhì)等功效［3，4］。本文就甜菜堿對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、胴體組成和肉質(zhì)的影響、甜菜堿抗球蟲效果及其機(jī)理的研究進(jìn)展作一綜述。

1  甜萊堿對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

Pesti（1979）研究表明，在以玉米和豆粕為主的飼糧中，添加0.23％的甜菜堿鹽酸鹽，可提高 21日齡肉雞日增重14．5％，飼料轉(zhuǎn)化率提高5．6％[5]。汪以真，等(1998)報(bào)道，在1－24日齡艾維茵雛雞日糧中添加不同劑量的甜菜堿，均顯著提高肉雞的采食量、生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率，并隨甜菜堿添加量的增加呈增強(qiáng)趨勢(shì)。添加 2000mg／kg的甜菜堿，采食量增加了8.07％（P＜0．01＝，日增重提高了12．62％（P＜0．01＝，飼料轉(zhuǎn)化率提高了4．35％（P＜0.01）[6]。占秀安（2000）報(bào)道，在29一49日齡艾維茵雞日糧中添加 1000％mg/kg的甜菜堿，能顯著提高肉雞生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率，日增重提高了7.20％（P＜0.05），飼料轉(zhuǎn)化率提高了6．81％（P＜0.05），但未發(fā)現(xiàn)甜菜堿對(duì)肉雞采食量產(chǎn)生顯著影響[7]。目前的研究結(jié)果大多表明，甜菜堿能提高肉雞的日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。甜菜堿對(duì)肉雞采食量影響的結(jié)果還存在一定的差異，這也許與甜菜堿的添加量、肉雞的日齡等因素有關(guān)。

2 甜菜堿對(duì)肉雞胴體組成的影響

甜菜堿顯著影響了肉雞的胴體組成，具有明顯的營(yíng)養(yǎng)再分配作用，它顯著提高了胸肌率、降低了腹脹率。美國(guó)進(jìn)行了大面積的生產(chǎn)實(shí)驗(yàn)表明，在玉米一豆粕型飼料中添加甜菜堿對(duì)提高胸肌率和減少腹脂沉積的效果明顯優(yōu)于同劑量的蛋氨酸。在肉雞飼糧中分別添加 0.05％、0.10％和 0.15％的甜菜堿比添加同劑量的蛋氨酸提高胸肌率為2.0％、1.6％和6.8％；分別比同劑量的蛋氨酸降低腹脂率為1.9％、8.2％和13．7％。

汪以真，等（1998）系統(tǒng)研究了甜菜堿對(duì)不同生長(zhǎng)階段艾維茵肉雞胴體組成的影響。研究結(jié)果顯示：在l－24日齡，（1）甜菜堿明顯提高了肉雛雞胸肌率，其中以2000mg/kg甜菜堿組的效果最好，比對(duì)照組提高了16.14％（P＜0.01）；比2000mg／kg蛋氨酸組提高 5.26％；（2）明顯降低了腹脂率，以600mg/kg甜菜堿組效果最佳，比對(duì)照組降低了33.50％（P＜0.01），比蛋氨酸組有提高的趨勢(shì)，但差異不顯著[6]。在29－49日齡，（1）甜菜堿明顯提高肉雞的胸肌率，其中以l000mg／kg甜菜堿組的效果最好，比對(duì)照組提高了13.73％（ P＜0.01）；(2）不同劑量的甜菜堿均能降低肉雞的腹脂率,500mg/kg、750mg/kg和1000mg/kg甜莢堿分別降低了肉雞腹脂率23。80％（P＜0.01）、19.58％(P＜0.01）和20.28(P＜0.01）[1]

3  甜菜堿對(duì)肉雞肉品質(zhì)和風(fēng)味的影響

肌肉的肌間脂肪和粗脂肪的含量是反映肉品風(fēng)味的重要指標(biāo)之一。提高肌肉中的肌間脂肪和粗脂肪的含量能提高肉品的嫩度和多汁性，從而提高肉品的風(fēng)味。肌肉中的肌苷和肌酸苷的含量也是反映肉品風(fēng)味的重要指標(biāo)之一，提高肌肉中的肌苷和肌苷酸含量，能顯著提高肌肉的鮮味。國(guó)外的有關(guān)研究指出，在肉雞飼糧中添加甜菜堿具有重新分配肉雞體內(nèi)脂肪的作用，提高了肌間脂肪和胸肌粗脂肪的含量，從而使肉雞體內(nèi)的脂肪分布均勻，肉質(zhì)較嫩，適口性好。

目前研究報(bào)道表明，（１）與對(duì)照組相比，不同劑量的甜菜堿均能明顯提高24日齡肉雞肌間脂肪和胸肌粗脂肪的含量，600mg/kg的甜菜堿分別提高了32.18％(P<0.0１)和37.84％（P< 0.01）； 200mg/kg甜菜堿分別提高了胸肌肌酸和肌酸酐含量的19.82％（P< 0.01）和 33.5％（P<0.O1）。與蛋氨酸組比較，６００mg/kg甜菜堿分別提高了肉雛雞肌間脂肪和胸肌粗脂肪含量的39.06％ (p<0.01)和39.73％(p<0.01)［6］；（2）明顯地影響了49日齡肉雞胸肌肌苷酸的含量。與對(duì)照組相比，1000mg／kg甜菜堿提高了肌苷酸的含量83.33％（P<0.01），比蛋氨酸組提高了26.92％(P<0.01)

4  甜菜堿能有效地穩(wěn)定受球蟲病影響的肉雞腸道正常機(jī)能，提高抗球蟲的效果球蟲病嚴(yán)重威脅著肉雞的生產(chǎn)，即使廣泛使用抗球蟲藥，但偶爾暴發(fā)球蟲病。Jeng等（1981）研究表明:感染球蟲病的肉雞,蛋白質(zhì)和碳水化合物消化不充分，脂色素吸收受阻。另外感染球蟲病的肉雞機(jī)體抵抗力下降，容易感染其他疾病[8]。球蟲還影響腸道離子平衡[9],改變腸道的物理性狀如腸道長(zhǎng)度等[10]。離子載體類抗球蟲藥除了影響蟲體細(xì)胞離子濃度外，也可能改變宿主動(dòng)物的離子平衡，特別是腸道離子而影響腸道的正常機(jī)能。而甜菜堿作為一種細(xì)胞離子滲透保護(hù)劑，能有效地穩(wěn)定腸道離子平衡。

芬蘭Cultor公司（1994）研究表明，當(dāng)肉雞感染球蟲病時(shí)，添加甜堿能明顯提高抗球蟲藥的效果，與對(duì)照組（添加球蟲藥）相比,添加甜菜堿明顯提高肉雞的生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率。芬蘭（1995）研究了甜菜堿對(duì)感染球蟲病的肉雞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響。將試驗(yàn)雞在14日齡接種艾美爾球蟲屬球蟲，添加抗球蟲藥（鹽霉素）。研究表明，添加甜菜堿的試驗(yàn)組在21日齡測(cè)得的主要營(yíng)養(yǎng)成分（干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、賴氨酸）的消化率明顯高于對(duì)照組，其中蛋白質(zhì)的消化率，對(duì)照組為75.40％，試驗(yàn)組為80.49％，沒有感染球蟲病的肉雞為83.18％。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，抗球蟲藥雖然能減少肉雞的死亡率，但對(duì)改善飼料轉(zhuǎn)化率沒有效果。Matthews等（1995）研究了甜菜堿和莫能霉素（抗球蟲藥）的相互作用，結(jié)果也表明，55mg/kg的莫霉素雖能有效地防止感染球蟲病雞的死亡，但不能改善飼料的利用率，而 55mg/kg的莫能霉素十0.10％的甜菜堿卻能明顯提高飼料利用率［11］

5  甜菜堿的作用機(jī)理

5.1 甜菜堿與氨基酸代謝動(dòng)物（包括人類）都不能合成甲基維持正常的生理功能提供外源性（通常是食物）甲基,在動(dòng)物機(jī)體代謝的許多反應(yīng)中需要甲基，把甲基轉(zhuǎn)移給DNA、RNA蛋白質(zhì)、肌酸和許多其他重要的含甲基的成分，這說明了甲基與蛋白質(zhì)合成有密切的關(guān)系。甜菜堿作為甲基供體,與物蛋白質(zhì)，特別是含硫氨基酸的代謝有密切關(guān)系。研究表明,甜菜堿一高半胱氨酸S一甲基轉(zhuǎn)移酶（BHWT）是肝及腎中的必需氨基酸——甲硫氨酸供甲基代謝的關(guān)鍵酶[12]。Xue(1986)羊和鼠的實(shí)驗(yàn)中，飼喂甜菜堿使動(dòng)物肝臟中蛋氨酸循環(huán)濃度明顯增加，甜菜堿通過BHMT發(fā)揮甲基供體作用得到進(jìn)一步的證實(shí)[13]。許祥榮（1998）研究結(jié)果表明，在 1－24日齡愛緯茵肉雞飼糧中添加甜菜減，均顯著提高肝臟BH－MT活性，其中以2000mg/kg甜菜堿組效果最明顯。與對(duì)照組相比,肝臟中BHMT的總活力和比活力分別提高了81.25％（P＜0.01和93.75％(P＜0.01[１４]。在21一49齡艾維茵肉雞飼料糧中添加 500m/kg的甜菜堿與對(duì)照組相比，雞肝臟中BHMT總活力和比活力分別提高了17.80％（P＜0.05）和15.52％(P＜0.05＝。

   另外，甜菜堿與甘氨酸、絲氨酸的代謝也有關(guān)。它們是甜菜代謝產(chǎn)物，又可以成為機(jī)體合成甜菜堿的前體物。甜菜堿甲基后形成的二甲基甘氨酸，繼續(xù)脫甲基生成甘氨酸和絲氨酸，經(jīng)過磷脂化途徑又可以形成甜菜堿。

蛋白質(zhì)的生物合成是以mRNA為模板進(jìn)行的，而以DNA為模板轉(zhuǎn)錄成RNA必須經(jīng)過加工和修飾作用，對(duì)其甲基化是一種的修飾作用。從分子生物學(xué)水平探討甜菜堿促進(jìn)蛋白質(zhì)沉積的機(jī)理發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼糧中添加甜菜堿能提高雞胸肌中核酸含量和RNA／DNA的比率，這也意味著機(jī)體蛋白質(zhì)合成的增加。在１－２４日齡的艾維茵肉雞添加甜菜堿的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，日糧中添加600mg/kg甜菜堿組的胸肌中總RNA的含量比對(duì)照組提高了9.11％（P＜0.05），RNA/DNA的比率提高了12.71％（P＜0.02）[15]。占秀安（2000）在29－49日齡艾維茵肉雞實(shí)驗(yàn)中添加 l000mg/kg的甜菜堿時(shí)發(fā)現(xiàn)，甜菜減能明顯提高胸肌細(xì)胞中 RNA含量 15. 21％（P＜ 0.05）和 RNA／DNA的比率19.13％(P＜0.01），血清尿酸濃度降低了10.96％（P＜0.05＝，這表明甜菜堿能增強(qiáng)機(jī)體氮的儲(chǔ)留量[7]。

5.2  甜菜堿與脂肪代謝早期研究表明，甜菜減具有一定的抗脂肪肝效應(yīng)。一方面它可以節(jié)約部分膽堿、另外可通過自身代謝循環(huán)促進(jìn)膽堿的合成，進(jìn)而促進(jìn)磷脂類物質(zhì)的生成，完善與脂蛋白合成有關(guān)的細(xì)胞內(nèi)膜的形成，從而使肝臟中VLDL合成增加，使甘油三酷遷移速度加快。

Virtanen（1992）研究推測(cè)，甜菜堿還可以為機(jī)體內(nèi)一些與脂肪代謝相關(guān)物質(zhì)提供甲基，直接參與甲基化反應(yīng)，促進(jìn)肝脂遷移，影響血液脂蛋白濃度以及為肉堿的合成提供甲基，從而改善細(xì)胞線粒體中游離脂肪酸氧化過程[16]。

肉堿在動(dòng)物新陳代謝過程中起重要作用。肉堿作為長(zhǎng)鏈脂肪酸進(jìn)出線粒體的載體，對(duì)長(zhǎng)鏈脂肪酸進(jìn)行β一氧化起重要作用。肉堿主要在肝臟中通過賴氨酸的甲基化合成的，在肌肉中儲(chǔ)存。在肉雞的研究中發(fā)現(xiàn)，作為一種高效的甲基供體，甜菜堿均能提高肉雞胸肌中酸不溶肉堿和肝臟中游離肉堿的含量，調(diào)控線粒體中脂肪酸的β-氧化，從而影響雞體內(nèi)脂肪的分解代謝，此外研究還表明，甜菜堿還通過降低肉雞腹脂脂肪合成酶的活力、提高腹脂脂肪分解酶的活力來促進(jìn)脂肪的分解代謝，抑制脂肪的合成代謝。這為甜菜堿能提高肉雞的胸肌率、降低腹脹率提供了一定的理論基礎(chǔ)。

5.3  甜菜堿對(duì)生長(zhǎng)調(diào)控因子的影響生長(zhǎng)激素（GH）通過作用肝臟，上調(diào)肝臟生長(zhǎng)激素受體，提高血液IGF－l的水平，顯著促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。盡管有研究表明，禽類的生長(zhǎng)調(diào)控機(jī)制與哺乳動(dòng)物存在差異，即哺乳動(dòng)物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育變化，主要是GH依賴型的，而禽類則大多數(shù)是非依賴型的，外周血液中的GH水平和垂體基因的表達(dá)水平與禽類的生長(zhǎng)并不呈正相關(guān)。但當(dāng)家禽營(yíng)養(yǎng)狀況顯著改善時(shí)，肉雞血液中的GH和IGF一1水平同時(shí)升高，能促進(jìn)肉雞的生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿能明顯地提高肉雞血清中IGF－1水平，并隨劑量的增加而上升。對(duì)GH的影響，僅高劑量的甜菜堿（l000mg/kg）明顯。而且這些結(jié)果與肉雞增重的結(jié)果相一致。這可能與甜菜堿改善了肉雞的營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)。

腺垂體環(huán)狀腺苷酸（cAMP）是許多激素的第二信使，通過cAMP促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄和催化蛋白質(zhì)磷酸化，從而導(dǎo)致能量動(dòng)員增加。研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿明顯提高cAMP的含量，其中1000mg/kg）的甜菜堿組提高了29.39％（P＜0.O1）。腺垂體cAMP濃度的升高，可增強(qiáng)腺垂體內(nèi)分泌機(jī)能，使血清GH水平升高，從而提高IGF－l水平，這為甜菜堿促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)提供了理論依據(jù)。