動物微生態(tài)系統(tǒng)及其營養(yǎng)調(diào)控理論

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1.1 動物微生態(tài)系統(tǒng)概念[1]
    動物的體內(nèi)或體表存在著大量的正常微生物，這些微生物群系之間及微生物與動物之間形成了相互依存，相互作用的不可分割的整體?，F(xiàn)代醫(yī)學將這些正常微生物視為動物體的組成部分，參與了動物體的生長、發(fā)育、消化、吸收、營養(yǎng)、免疫、生物拮抗及其各種功能和結(jié)構(gòu)的發(fā)生、發(fā)展和衰退的全過程，是一個象呼吸、循環(huán)、消化一樣的系統(tǒng)。因此被稱為微生態(tài)系統(tǒng)。
1.2 動物微生態(tài)理論概述[2]
    一般認為，動物微生態(tài)理論包括4個方面的內(nèi)容，即動物微生態(tài)平衡理論、動物微生態(tài)失調(diào)理論、動物微生態(tài)營養(yǎng)理論、動物微生態(tài)防治理論。動物微生態(tài)理論認為，動物及體內(nèi)所寄生的微生物相互作用、相互影響；在環(huán)境因素的影響下，動物與微生物保持動態(tài)的微生態(tài)平衡；在動物與環(huán)境的關(guān)系中，正常微生物群作為宿主的組成部分，與環(huán)境保持一個動態(tài)的生態(tài)平衡；正常微生物群中的原籍菌對動物有益，外籍菌則有害，兩者又可相互轉(zhuǎn)化；正常微生物群的組成存在種屬和個體特異性；特定的環(huán)境條件可造成動物微生態(tài)失調(diào)，使生態(tài)系統(tǒng)喪失功能；動物和微生物群之間存在共生關(guān)系，互相提供營養(yǎng)等生存條件。這些理論是當前動物微生態(tài)在飼料工業(yè)中應用的理論基礎。
    2 動物微生物對動物營養(yǎng)消化代謝作用
    動物與正常微生物群之間的共生關(guān)系的實質(zhì)就是營養(yǎng)關(guān)系。反芻動物的瘤胃、馬屬動物的后腸都是這種營養(yǎng)關(guān)系的典型表現(xiàn)。一些研究結(jié)果表明，即使是豬和禽這些典型的單胃動物，其腸道微生物群也在一定程度上參與其營養(yǎng)過程，如維生素合成和消耗、氮的代謝、脂肪代謝和多糖、粗纖維的分解代謝等。
    2.1 維生素合成和消耗
    反芻動物、兔、馬、豬、禽類腸道微生物群均可以合成維生素K、B族維生素、β-胡蘿卜素。對于成年反芻動物，這種合成作用更為突出。傳統(tǒng)營養(yǎng)學認為，成年反芻動物瘤胃合成的維生素完全可以滿足其營養(yǎng)需要，除了高產(chǎn)期，飼料中一般不再補充維生素。但關(guān)于微生物群對動物維生素營養(yǎng)的負面影響也見報道。Buenrostro（1983）在研究中觀察到乳酸菌接種大幅度地降低了肉雞肝臟生物素沉積，增加了肉雞生物素需要量[3]。楊景云(1991)認為，有些微生物會消耗硫胺素，產(chǎn)生硫胺素酶，增加動物對硫胺素的需要量[4]。石現(xiàn)瑞（2000）認為，抑制和宿主競爭維生素的微生物生長可能是抗生素促生長作用的機理之一[5]。
    綜合上述研究結(jié)果可以看到，腸道微生物群在動物維生素營養(yǎng)中的作用并不完全明確，盡管其作用已經(jīng)肯定。由于腸道微生物種群極其龐大和復雜，不同種屬的微生物的營養(yǎng)代謝也千差萬別，因此不能對其在動物維生素營養(yǎng)中的作用一概而論。這就要求我們將動物微生態(tài)與維生素營養(yǎng)相結(jié)合，深入研究不同腸道微生物種屬對動物維生素營養(yǎng)的影響，并可能通過調(diào)控腸道微生態(tài)平衡，使之有利于動物從腸道微生物群獲取更多的維生素。
    2.2 氮的代謝
    反芻動物的瘤胃中分布著大量細菌和纖毛蟲，這些微生物一方面能分解飼料中蛋白質(zhì)；另一方面又能利用飼料中的氮源合成菌體蛋白，作為動物蛋白的供應源。前者對動物利用飼料優(yōu)質(zhì)蛋白有不利影響，而后者有利于動物利用飼料中的非蛋白氮。在現(xiàn)代畜牧業(yè)中，使用保護過瘤胃蛋白防止瘤胃微生物分解優(yōu)質(zhì)蛋白和使用尿素等非蛋白氮源供微生物合成菌體蛋白的方法，已經(jīng)在實踐中得到廣泛應用。非反芻動物的腸道微生物同樣具有雙重作用。一方面，腸道微生物具有分解蛋白質(zhì)的能力，甚至可以分解幾乎所有的含氮化合物；另一方面，腸道微生物又具有利用氮源合成氨基酸和蛋白質(zhì)的能力。此外，排泄于腸道和泄殖腔中的尿素氮，也可通過腸管逆蠕動，轉(zhuǎn)移到盲腸，由盲腸微生物分解，進入再循環(huán)。關(guān)于這兩種作用在非反芻動物營養(yǎng)中的意義，目前尚難定論。一般地，在日糧蛋白質(zhì)水平較低的情況下（氮臨界平衡），這種作用對宿主動物有利，因為飼料中的氮可以得到充分的利用。但在日糧供應蛋白質(zhì)較為充足（氮正平衡）或低質(zhì)蛋白較多時，飼料中會有較多的含氮物質(zhì)被腸道微生物分解，形成大量的氨或胺，對動物造成毒害。據(jù)推測，抗生素促生長機理之一就是抑制腸道微生物分解飼料蛋白質(zhì)，并降低腸道氨和胺及血氨的水平。
    2.3 糖類代謝
    瘤胃中存在一類纖維素和半纖維素分解菌，這類菌能產(chǎn)生纖維素酶，可分解纖維素和半纖維素。一部分纖毛蟲也能分解纖維素、半纖維素和果膠，分解產(chǎn)物包括葡萄糖、木糖、阿拉伯糖和果膠酸等。這些微生物強大的分解作用使反芻動物能大量利用高纖維含量的粗飼料。此外，許多纖維素和半纖維素分解菌以及淀粉分解菌都具有分解淀粉的能力。這些細菌主要通過其產(chǎn)生的α和β淀粉酶分解淀粉，產(chǎn)生麥芽糖、葡萄糖等。大部分纖毛蟲也能攝食和發(fā)酵淀粉，生成揮發(fā)性脂肪酸、乳酸、CO2和H2等。部分纖毛蟲(全毛蟲)也能將可溶性糖如葡萄糖、蔗糖、麥芽糖等同化，并將大部分(約82%)以淀粉形式儲存。腸道微生物還可分解利用動物不能利用的低聚糖，如：果聚糖、甘露寡糖等。胃腸道微生物的存在有利于動物更好地利用碳水化合物，并能提高飼料消化率。但也有證據(jù)證明了腸道微生物在糖類代謝中的負面影響。腸道中能被動物吸收的碳水化合物也容易因腸道革蘭氏陽性菌的發(fā)酵作用而被破壞。
    2.4 脂類代謝
    脂肪分解細菌在動物和人的消化道中均有發(fā)現(xiàn)。這類細菌的存在可能不利于動物吸收飽和脂肪酸和非飽和脂肪酸。試驗證明，無菌大鼠比普通大鼠能更好地吸收脂肪酸，無菌雞對脂肪的消化率也高于普通雞。在研究抗生素的試驗中發(fā)現(xiàn)，在衛(wèi)生條件惡劣的環(huán)境中，在飼料中添加抗生素，可促進脂肪酸的吸收。如果給無菌雞接種糞鏈球菌和魏氏梭菌則產(chǎn)生對高級飽和脂肪酸的吸收不良。還有證據(jù)證明，某些腸道細菌具有將膽固醇轉(zhuǎn)化為糞固醇的作用，這有可能會影響動物的膽固醇代謝。關(guān)于腸道微生物群對動物營養(yǎng)代謝的知識大多來源于無菌動物和常規(guī)動物的比較研究，由于這些研究未能區(qū)別微生物種屬，研究的深度不足，所以得出的結(jié)果差異較大。另外一些信息則來源于抗生素促生長作用的試驗研究，從這些試驗研究中得出的微生物群對動物營養(yǎng)有負面作用的結(jié)論是以抗生素促生長機理假說的正確性為前提，而缺乏更為直接的證據(jù)。因此，在動物微生態(tài)營養(yǎng)的研究中還必須結(jié)合窄譜抗生素抑菌的種屬特異性和無菌動物模型，進一步提高研究的深度和廣度，為動物微生態(tài)營養(yǎng)學的發(fā)展積累基礎知識。
    3 動物微生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)調(diào)控理論
    3.1 優(yōu)勢種群理論
    宿主體內(nèi)的正常微生物群均存在一種或數(shù)種優(yōu)勢種群，優(yōu)勢種群的喪失就意味著微生態(tài)失調(diào)。在動物腸道微生態(tài)系統(tǒng)中，厭氧菌占99%以上，兼性厭氧菌和需氧菌不到1%，因此腸道中的優(yōu)勢種群是厭氧菌。很多微生態(tài)制劑的主要成分就是優(yōu)勢種群菌株，其作用就在于恢復或補充優(yōu)勢種群，使失調(diào)的微生態(tài)達到新的平衡。
    3.2 生物奪氧理論
    多數(shù)病原微生物屬于需氧菌或兼性厭氧菌，當動物腸道內(nèi)微生態(tài)系統(tǒng)失調(diào)、局部氧分子濃度升高時，有利于病原微生物的生長和繁殖。使用微生態(tài)制劑可以培育耗氧微生物，降低局部氧分子濃度，抑制病原微生物的生長，恢復失調(diào)的微生態(tài)平衡，從而達到預防和治療疾病的目的。
    3.3 生物拮抗理論
    正常微生物群構(gòu)成了機體的化學屏障和生物屏障。微生物的代謝產(chǎn)物如乙酸、丙酸、乳酸、抗生素和其它活性物質(zhì)等共同組成化學屏障；微生物群有秩序地定植于粘膜、皮膚等表面或細胞之間形成生物屏障。補充微生態(tài)制劑可以重新構(gòu)建機體的生物學屏障，阻止病原微生物的定植，發(fā)揮生物拮抗作用。
    3.4 微生物群與營養(yǎng)關(guān)系理論
    腸道內(nèi)正常微生物不僅可以幫助食物的消化吸收，還可合成蛋白質(zhì)、維生素以及其它有益物質(zhì)。使用適量的微生態(tài)制劑可以顯著提高飼料的利用率，并有利于維護機體微量元素的平衡。
    3.5 “三流運轉(zhuǎn)”理論
    部分微生態(tài)制劑可以作為免疫調(diào)節(jié)因子，增強吞噬細胞的吞噬能力和抗體產(chǎn)生能力；還可以促進有毒物質(zhì)的代謝，促進腸蠕動，維持粘膜結(jié)構(gòu)完整，從而保證了微生態(tài)系統(tǒng)中基因流、能量流和物質(zhì)流的正常運轉(zhuǎn)。
    4 動物微生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)調(diào)控理論在畜牧業(yè)上的應用
    動物微生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)調(diào)控理論在畜牧業(yè)的成功應用即表現(xiàn)在飼用微生物添加劑在畜禽飼料中的廣泛使用及其良好的飼養(yǎng)效果。動物養(yǎng)殖業(yè)中飼用微生物添加劑又稱益生素（probiotics）或稱微生態(tài)制劑。常用的飼用微生物添加劑生產(chǎn)用菌種見表1


關(guān)于動物胃腸道微生態(tài)學理論在畜牧業(yè)中的應用的另一方面是在飼料中應用功能性寡聚糖來調(diào)節(jié)動物胃腸道的微生態(tài)系統(tǒng)。寡聚糖可以作為胃腸道內(nèi)有益微生物的營養(yǎng)基質(zhì)，改善動物消化道微生物區(qū)系，促進有益菌的生成發(fā)育，抑制病原菌，腐敗菌的繁殖，有利于保持胃腸道有益微生物群落的優(yōu)勢[7-9]。Yamashita等(1984)的研究發(fā)現(xiàn)盡管果寡糖和異構(gòu)化乳糖不能直接被動物消化道內(nèi)的酶類分解，但能被腸道內(nèi)的菌群用作碳源，而且可以把這些糖類物質(zhì)用作雙歧菌的增殖因子[10]。Modler等（1996）的研究亦發(fā)現(xiàn)低聚糖很容易在動物的回腸和大腸內(nèi)發(fā)酵，并可以促進乳酸菌的生長，這些微生物又能產(chǎn)生乳酸、乙酸，降低胃腸道內(nèi)環(huán)境的pH值，抑制病原菌及腐敗菌的生長，降低動物腹瀉的發(fā)生率[11]。

    隨著人們環(huán)境意識和生態(tài)意識的增強，對畜產(chǎn)品的品質(zhì)要求愈來愈高，加之對微生態(tài)學理論的認識進一步深入，環(huán)保型飼用微生態(tài)調(diào)節(jié)劑在畜牧業(yè)中的應用將日益受到人們的青睞，功能性寡糖、中草藥添加劑及抗菌肽等生態(tài)型抗生素替代品的開發(fā)和利用將成為21世紀的熱點。

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