功能性氨基酸和脂肪酸對增強母豬及仔豬生產(chǎn)性能的作用

胡文輝 · 發(fā)表于 2009-7-24 12:51:08

高玉云
譯

摘要：胎兒和新生仔豬的生長性能和健康直接受到母豬營養(yǎng)和生理狀態(tài)的影響。由于母豬妊娠期間的限制性采食和泌乳期間的自由采食量較少，其機體處于分解代謝狀態(tài)。現(xiàn)行的限制性采食措施旨在控制母豬妊娠期間能量的攝入，但同時也導(dǎo)致用于胎兒和乳腺生長的日糧蛋白供應(yīng)不足。泌乳期間的自由采食量較少也會導(dǎo)致母體組織大量動員。具有特殊功能的氨基酸和脂肪酸的供給可以通過調(diào)整主要代謝途徑以增強妊娠和泌乳期間母豬的生產(chǎn)性能。這些營養(yǎng)物質(zhì)包括精氨酸、支鏈氨基酸、谷氨酰胺、色氨酸、脯氨酸、共軛亞油酸、二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸，它們可以提高受胎率、胚胎發(fā)生和形成、血流量、抗氧化劑活性、食欲、蛋白質(zhì)合成的翻譯起始、免疫細胞增殖和小腸發(fā)育，從而可以改善母豬繁殖性能，提高胎兒和新生仔豬的生長性能和健康。日糧中功能性氨基酸和脂肪酸的添加對母豬以及仔豬的營養(yǎng)、健康和生產(chǎn)性能的最優(yōu)化都有重要作用。

關(guān)鍵詞：氨基酸，脂肪酸，生長，健康，新生，仔豬，繁殖，母豬

引言

妊娠和泌乳期間母豬的營養(yǎng)和生理狀態(tài)會直接影響到胎兒和新生仔豬的生長性能和健康。遺傳學(xué)上的改良已經(jīng)使現(xiàn)在的母豬處于高產(chǎn)狀態(tài)，且其后代的生長速度也很快。但是，妊娠母豬現(xiàn)行的限制性采食措施減少了胎兒生長階段的養(yǎng)分利用率，特別是在妊娠中后期(Ji等, 2005; Kim等, 2005)。另外，泌乳期間自由采食量的降低會導(dǎo)致母豬乳汁中營養(yǎng)物質(zhì)的減少(Zijlstra等, 1996; Bressner等, 2000; Kim等, 2004)，因此會使母體組織大量動員(Dourmad等, 1994; Kim和Easter, 2003)。母體處于分解代謝的狀態(tài)不但可能會損傷胎兒和新生仔豬的生長，也可能增加它們的發(fā)病率和死亡率(Wu等, 2006)。該潛在的機制還未完全了解，但可能涉及到功能性氨基酸和脂肪酸利用率的下降。這些營養(yǎng)物質(zhì)不僅對動物的正常生長和維持需要是必需的，而且對于許多具有生物活性化合物的合成也是必不可少的(Uauy和Castillo, 2003; Wu和Self, 2005)。具有特殊功能的氨基酸和脂肪酸，如精氨酸、支鏈氨基酸、谷氨酸、谷氨酰胺、色氨酸、甘氨酸、?；撬?、共軛亞油酸（CLA）、二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA），這些物質(zhì)對處于分解代謝狀態(tài)下的妊娠和泌乳母豬而言，可以改善胎兒生長發(fā)育、新生仔豬健康和母豬泌乳性能。本文就日糧中添加功能性氨基酸和脂肪酸以改善母豬繁殖性能和健康以及提高胎兒和新生仔豬生長性能和免疫狀態(tài)的最新進展做一概述。

功能性氨基酸

由于氨基酸側(cè)鏈的變化，不同氨基酸的生物化學(xué)特性和功能具有顯著不同。在妊娠期間的胎液中(Kwon等, 2003)、新生仔豬第一個星期的血漿中(Flynn等, 2000)以及處于分解代謝狀態(tài)的所有動物的血漿中(Melchior等, 2003)，不同氨基酸濃度的變化也很大。特別的，在母豬的乳汁（在泌乳第28天是3.5mm/L）（Wu和Knabe, 1994）、血漿（0.5-1 mm/L）（Flynn和Wu, 1996）、骨骼?。?/font>5-20 mm/L）（Wu和Thompson, 1990; Flynn等, 1996）、羊水（2-3 mm/L）以及尿囊液中（在妊娠早期3-25 mm/L）（Wu等, 1996a; Kwon等, 2003）含有非常豐富的谷氨酰胺。值得注意的是，精氨酸和瓜氨酸（精氨酸的前體物）分別在豬和羊妊娠早期的尿囊液（分別為4-6 mm/L，5-10 mm/L）中含量十分豐富。

表1. 動物營養(yǎng)學(xué)上的必需和非必需氨基酸

單胃哺乳動物		家禽
必需氨基酸	非必需氨基酸	必需氨基酸	非必需氨基酸
精氨酸1	丙氨酸	精氨酸	丙氨酸
組氨酸	天冬酰胺	甘氨酸	天冬酰胺
異亮氨酸	天冬氨酸	組氨酸	天冬氨酸
亮氨酸	半胱氨酸	異亮氨酸	半胱氨酸
賴氨酸	谷氨酸	亮氨酸	谷氨酸
蛋氨酸	谷氨酰胺	賴氨酸	谷氨酰胺
苯丙氨酸	甘氨酸	蛋氨酸	絲氨酸
蘇氨酸	脯氨酸2	苯丙氨酸	酪氨酸
色氨酸	絲氨酸	脯氨酸
纈氨酸	酪氨酸	蘇氨酸
		色氨酸
		纈氨酸

1對于大部分成年哺乳動物而言，日糧中并不一定要添加精氨酸以維持氮平衡，但日糧中精氨酸的缺乏可能會導(dǎo)致代謝、神經(jīng)學(xué)或繁殖上的障礙。
2脯氨酸對于仔豬而言是必需氨基酸。

傳統(tǒng)上我們理所當然的直接關(guān)注必需氨基酸在動物營養(yǎng)中的作用(Baker, 1997)。必需氨基酸是指那些碳鏈骨架不能被動物所合成的氨基酸或者動物合成量不足以滿足自身需要的氨基酸，所以必須在日糧中添加以滿足動物維持、生長和繁殖的需要(Wu和Self, 2005)。近年來，由于非必需氨基酸和條件性必需氨基酸在代謝調(diào)節(jié)和生理學(xué)方面獨特的、多樣的功能使得科研人員對它們的研究越來越感興趣。條件性必需氨基酸是指動物在正常情況下可以合成且合成的量可以滿足自身需要，但是當其合成率小于利用率時，必須在日糧中添加的一類氨基酸(Wu和Self, 2005)。非必需氨基酸是指碳鏈骨架可以被動物所合成且合成的量可以滿足自身需要的一類氨基酸(Wu和Self, 2005)。有人認為動物在千百年來的演化中保留了合成氨基酸的能力是因為這些營養(yǎng)物質(zhì)對于動物的生存和繁殖有著不可代替的作用。
自然界中的氨基酸超過300多種，但只有20種可以作為動物細胞蛋白的組分（表1）。最近的研究表明某些氨基酸可以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成和降解。此外，氨基酸是合成許多具有生物學(xué)活性物質(zhì)（包括一氧化氮、多胺、谷胱甘肽、核苷酸、激素和神經(jīng)遞質(zhì)）的底物，而這些生物學(xué)活性物質(zhì)對動物的生命和繁殖都是必不可少的（表2）。這些物質(zhì)的異常代謝降低了動物的采食量，擾亂了機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，影響動物生長和發(fā)育，甚至有可能導(dǎo)致死亡(Wu和Self, 2005)。在以下部分，我們就最近有關(guān)功能性氨基酸的文獻做一概述。

細胞內(nèi)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換
亮氨酸：細胞中蛋白質(zhì)持續(xù)不斷的合成和降解統(tǒng)稱為細胞內(nèi)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換，這決定了細胞和組織的蛋白質(zhì)平衡以及氨基酸的凈釋放量。20多年前，研究人員發(fā)現(xiàn)處于分解代謝狀態(tài)的體外培養(yǎng)的骨骼肌中的亮氨酸可以刺激蛋白質(zhì)合成并抑制蛋白質(zhì)降解(Tischler等, 1982)。此后，將這些體外的重大發(fā)現(xiàn)進一步擴展到對體內(nèi)試驗的研究，并發(fā)現(xiàn)在生理條件下，通過口服或日糧補充的形式使幼鼠和新生仔豬血漿中亮氨酸濃度升高的方法也會加強肌肉蛋白質(zhì)的合成(Escobar等, 2005; 2006)。更進一步的分子技術(shù)方面的研究表明亮氨酸是通過激活哺乳動物體的內(nèi)雷怕霉素靶蛋白(mTOR; 一種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶)目標信號通路來增強肌肉蛋白合成。高水平的亮氨酸使mTOR磷酸化，并導(dǎo)致p70 S6激酶（S6K）和真核起始因子（eIF）4E-結(jié)合蛋白-1（4E-BP1）的磷酸化，從而促使參與多肽合成的有活性的起始復(fù)合物的形成(Meijer和Dubbelhuis, 2004)。亮氨酸抑制肌肉蛋白降解的機理可能涉及亮氨酸的轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)，并產(chǎn)生α-酮異己酸(Tischler等, 1982)。此外，對于骨骼肌肉系統(tǒng)而言，已證明肝臟灌流亮氨酸可以減少蛋白質(zhì)降解，這可能是通過mTOR介導(dǎo)的對自身消耗的抑制實現(xiàn)的，此途徑也是蛋白質(zhì)進入溶酶體進行水解的主要機制(Meijer和Dubbelhuis, 2004)。最后，亮氨酸還可以激活小腸上皮細胞mTOR的信號途徑(Ban等, 2004)，但它的功能性意義還未完全清楚。

表2. 動物氨基酸代謝所生成的重要的含氮產(chǎn)物

前體	產(chǎn)物	功能
精氨酸	一氧化氮（NO）	舒張血管；神經(jīng)遞質(zhì)；信號分子；血管發(fā)生；細胞新陳代謝；細胞凋亡（程序性細胞死亡）；免疫反應(yīng)
	胍丁胺	信號分子；NO合酶和鳥氨酸脫羧酶的抑制劑；腦和腎功能
半胱氨酸	?；撬?/font>	抗氧化；肌肉收縮；膽汁酸結(jié)合物；視網(wǎng)膜功能
谷氨酸	γ-氨基丁酸鹽	神經(jīng)遞質(zhì)；谷氨酸、5-羥色胺和NEPN活性的抑制劑
谷氨酰胺	葡萄糖胺	糖蛋白和神經(jīng)節(jié)苷脂的形成；NO合成的抑制劑
	氨	腎臟酸堿平衡的調(diào)節(jié)；氨甲酰磷酸谷氨酸和谷氨酰胺的合成
	絲氨酸	一碳單位代謝；神經(jīng)酰胺和磷脂酰絲氨酸形成
甘氨酸	亞鐵血紅素	血紅素蛋白（例如：血紅蛋白；肌紅蛋白；過氧化氫酶和細胞色素C）；減少一氧化碳（CO，一種信號分子）
	組胺	過敏反應(yīng)；舒張血管；胃酸和中樞乙酰膽堿分泌
組氨酸	同型半胱氨酸	氧化劑；NO合成抑制劑；心血管疾病危險因子
蛋氨酸	甜菜堿	同型半胱氨酸甲基化形成蛋氨酸；一碳單位代謝
	膽堿	合成甜菜堿、乙酰膽堿（神經(jīng)遞質(zhì)和血管舒張劑）和磷酸卵磷酯
	半胱氨酸	一種重要的含硫氨基酸；二硫鍵的形成
	DCSAM	蛋白質(zhì)和DNA的甲基化；多胺的合成；基因表達
	酪氨酸	多功能芳香族氨基酸，含有一個羥基
苯丙氨酸	過氧化氫（H2O2）	殺滅病原體；腸道完整性；信號分子；免疫力
脯氨酸	P5C	細胞氧化還原狀態(tài)；DNA合成；細胞增殖；鳥氨酸形成；連接鳥氨酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)；基因表達；腫瘤生長
	甘氨酸	抗氧化；膽汁酸結(jié)合物；神經(jīng)遞質(zhì)；免疫調(diào)節(jié)劑；一碳單位代謝
絲氨酸	5-羥色胺	神經(jīng)遞質(zhì)；平滑肌收縮；止血作用；免疫力
色氨酸	N-乙酰血清素	墨喋呤還原酶和乳香四氫生物喋呤合成的抑制劑
	褪黑激素	晝夜節(jié)律和年周節(jié)律；自由基清除劑；抗氧化
	促乳維生素	輔助性T細胞Ⅰ型致炎細胞因子產(chǎn)物的抑制劑；防止自身免疫性神經(jīng)炎；增強免疫力
	多巴胺	神經(jīng)遞質(zhì)；細胞凋亡；淋巴管收縮；行為控制
酪氨酸	EPN和NEPN	神經(jīng)遞質(zhì)；平滑肌收縮；cAMP的生成；糖原和能量代謝
	黑色素	暗色素；自由基清除劑；金屬螯合劑
	T3和T4	基因表達；組織分化和發(fā)生；細胞新陳代謝
精氨酸和蛋氨酸	多胺	基因表達；DNA和蛋白質(zhì)合成；離子通道作用；細胞凋亡；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；抗氧化；細胞功能、增殖和分化；精子發(fā)生；精子活力
谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸	核苷酸	編碼遺傳信息；基因表達；細胞周期和功能；蛋白質(zhì)和尿酸合成
谷氨酰胺和色氨酸	NAD(P)	氧化還原酶的輔酶；多（ADP-核糖基）聚合酶的底物
精氨酸、脯氨酸和谷氨酰胺	鳥氨酸	谷氨酸、谷氨酰胺和多胺的合成；線粒體完整性
精氨酸、蛋氨酸和甘氨酸	肌酸	肌肉和神經(jīng)的能量代謝；抗氧化；抗病毒；抗腫瘤
半胱氨酸、谷氨酸和甘氨酸	谷光甘肽	自由基清除劑，抗氧化；白三烯、硫醇（mercapturate）、谷胱甘肽亞精胺、谷光苷肽-NO加合物和谷光苷肽蛋白質(zhì)的形成；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；基因表達；細胞凋亡；精子發(fā)生；精子成熟；細胞氧化還原態(tài)；免疫力
谷氨酰胺、谷氨酸和脯氨酸	瓜氨酸	自由基清除劑；精氨酸合成；鳥氨酸循環(huán)（尿素循環(huán)）
賴氨酸、蛋氨酸和絲氨酸	肉毒堿	運輸長鏈脂肪酸進入線粒體并使其氧化；以乙酰肉堿的形式儲存能量

DCSAM：去羧基S-腺苷甲硫氨酸；EPN：腎上腺素；NEPN：去甲腎上腺素；P5C：二氫吡咯-5-羧酸鹽；T3：三碘甲狀腺原氨酸；T4：四碘甲狀腺氨酸。

谷氨酰胺：肌內(nèi)的谷氨酰胺水平在多種分解代謝狀態(tài)下（例如：損傷、膿毒癥和泌乳）會出現(xiàn)顯著下降，且伴隨著骨骼肌蛋白的負平衡（Curthoys和Watford, 1995），這表明谷氨酰胺和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換之間可能存在某種聯(lián)系。為了論證這種猜測，Rennie和他的同事證明了在大鼠骨骼肌中灌注谷氨酰胺可以增強蛋白質(zhì)合成(Maclennan等, 1987)并抑制了蛋白質(zhì)降解(Maclennan等, 1988)。隨后，Wu和Thompson(1990)發(fā)現(xiàn)當細胞外谷氨酰胺濃度從1mm/L（雞血漿中谷氨酰胺的生理水平）提高到15 mm/L時，在小雞離體培養(yǎng)的骨骼肌中會劑量依賴性的增加蛋白質(zhì)合成并減少蛋白質(zhì)降解。這些離體試驗和結(jié)果證明谷氨酰胺對調(diào)控骨骼肌蛋白轉(zhuǎn)換有重要作用。最近對雞的在體試驗研究結(jié)果已明確表明肌內(nèi)谷氨酰胺濃度和肌肉蛋白質(zhì)的合成是正相關(guān)的(Watford和Wu, 2005)。除了骨骼肌外，谷氨酰胺也會刺激小腸粘膜蛋白質(zhì)的合成并抑制其蛋白質(zhì)的降解(Coeffier等, 2003)。雖然其潛在的機理還未清楚，但據(jù)心肌細胞(Xia等, 2003)和Jurkat細胞(Fumarola等, 2005)的研究表明，這可能涉及到mTOR信號的活動。日糧中L-谷氨酰胺的添加對防止早期斷奶仔豬的腸道萎縮是有益的，其部分原因可能是mTOR信號途徑的激活(Wu等, 1996c)。因為亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸是動物體組織中（特別是骨骼?。┕劝滨０泛铣傻牡孜?/font>(Wu和Self, 2005)，所以谷氨酰胺可能具有部分調(diào)節(jié)支鏈氨基酸（BCAA）蛋白合成的作用。谷氨酰胺的這種作用可能對泌乳乳腺和胎盤十分重要，因為泌乳乳腺產(chǎn)生的谷氨酰胺要比它從血液循環(huán)中吸收的谷氨酰胺要多(Trottier等, 1997)，而胎盤合成并釋放大量的谷氨酰胺進入胎兒血液循環(huán)(Self等, 2004)。

表3. 日糧中添加Ω-3脂肪酸對母豬生產(chǎn)性能的影響

參考文獻	來源	效果
Arbuckle和Innis (1993)	魚油	增加乳汁中EPA和DHA的濃度，但ArA含量不受影響；增加血漿、肝臟、紅細胞磷脂、大腦和15日齡仔豬突觸質(zhì)膜中的DHA含量
Bazinet等(2003)	亞麻籽油	增加母豬乳汁和仔豬組織中ALA、DHA含量；減少血漿和肝臟組織中ArA含量；對乳汁中ArA含量沒有影響
Fritsche等(1993a)	魚油	增加母豬血清和乳汁中O3FA濃度；增加仔豬血清中O3FA濃度
Fritsche等(1993b)	魚油	增加哺乳仔豬免疫細胞O3FA濃度；減少離體肺泡巨噬細胞釋放的類花生酸類物質(zhì)（花生四烯酸的衍生物）
Brazle等(2005)	PFA	增加孕體DHA的含量；對早期妊娠期間的ALA和ArA含量沒有影響
Brazle等(2006)	PFA	早期妊娠期間可以增加孕體和子宮內(nèi)膜O3FA濃度
Rooke等(1998)	魚油	在初乳和乳汁中可以增加O3FA并減少O6FA含量；泌乳兩周后的EPA和DHA水平維持不變；增加出生仔豬組織中的O3FA含量
Rooke等(1999; 2000)	魚油	增加出生胎兒臍帶血漿中的DHA含量；降低仔豬體組織中的ArA含量
Rooke等(2001c)	魚油	降低仔豬出生重和斷奶前的死亡率；增加妊娠天數(shù)；對窩產(chǎn)仔數(shù)沒有影響
Rooke等(2001b)	魚油	增加出生仔豬組織中的DHA含量；改善出生后的生長性能；仔豬出生后更積極的吮乳行為
Spencer等(2004)	PFA	在分娩前30天到分娩期間的母豬日糧中添加PFA可以增加窩產(chǎn)仔數(shù)；減少仔豬出生重
Taugbol等(1993)	魚油	增加泌乳乳汁中EPA、DHA和DPA濃度；泌乳兩周后EPA和DHA的水平保持不變
Webel等(2003; 2004)	PFA	增加早期胚胎存活率和窩產(chǎn)仔數(shù)

O3FA：Ω-3脂肪酸；O6FA：Ω-6脂肪酸；DHA：二十二碳六烯酸；EPA：二十碳五烯酸；ArA：花生四烯酸；ALA：α-亞麻酸；PFA：水產(chǎn)品來源的Ω-3脂肪酸（包括EPA和DHA）

精氨酸：越來越多的證據(jù)表明精氨酸可以增強處于分解代謝狀態(tài)下（包括病毒感染和營養(yǎng)不良）的豬小腸的蛋白質(zhì)合成(Cori等, 2005)。但是，培養(yǎng)基中添加精氨酸對哺乳動物肝細胞mTOR的磷酸化沒有效果(Meijer和Dubbelhuis, 2004)。該試驗結(jié)果也可以從肝細胞中精氨酸的濃度非常低（<50μm/L，因為其精氨酸酶活性很高，它可以快速水解精氨酸）的事實中得到解釋(Wu和Morris, 1998)。但是，事實上精氨酸酶的活性或精氨酸的分解代謝和新生仔豬腸上皮細胞是沒有關(guān)聯(lián)的(Wu等, 1996b)。因此，細胞外精氨酸濃度的增加（例如腸道管腔中）對于提高細胞內(nèi)精氨酸水平是十分有效的(Wu等, 1996b)。值得注意的是，最近的研究指出精氨酸可以激活腸道上皮細胞mTOR和其他激酶介導(dǎo)的信號途徑(Ban等, 2004; Rhoads等, 2004)，從而刺激蛋白質(zhì)合成、增強細胞遷移以及促使受損腸道上皮的修復(fù)。這可能為精氨酸在保護新生兒腸道完整性和功能方面的有益作用闡明了機理(Wu等, 2004b)。令人興奮的是，我們最近發(fā)現(xiàn)哺乳仔豬血漿中精氨酸水平的提高（通過日糧中精氨酸的添加(Kim等, 2004b)或內(nèi)源性精氨酸合成代謝的活化(Wu等, 2004b)）可以增強骨骼肌和整個機體的蛋白質(zhì)沉積。這種蛋白合成作用與肌肉蛋白合成的增加有關(guān)(Frank等, 2006)。肌肉蛋白的大量沉積比蛋白合成增加的范圍還要廣(Frank等, 2006)，這一事實說明精氨酸在調(diào)控新生仔豬肌肉蛋白降解中可能發(fā)揮作用。
胎兒生長發(fā)育：亮氨酸、谷氨酰胺和精氨酸對妊娠期間的胚胎、胎盤和胎兒的生長發(fā)育有著重要作用(Martin等, 2003; Wu等, 2004a)。值得注意的是，在妊娠的前三個月，豬和羊的羊水和尿囊液中的谷氨酰胺和精氨酸的濃度會增加25到80倍，此期間對胎盤生長和發(fā)育是十分重要的(Wu等, 1996; Kwon等, 2003)。此外，在妊娠第11天到第15天，羊子宮液中的谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸的濃度會增加10到15倍(Gao等, 2006)。這些氨基酸在胚胎和胎兒生長發(fā)育的關(guān)鍵部位的異常豐富向我們說明了一個重要問題：這些營養(yǎng)物質(zhì)是否通過對細胞內(nèi)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換和細胞增殖的調(diào)控在胚胎發(fā)生、血管發(fā)生、附植、胎盤生長和發(fā)育、血流量及胎兒生長階段發(fā)揮著至關(guān)重要的作用(Wu等, 2004a)。為了證實以上猜測，我們最近在妊娠第30天到分娩期間的母豬日糧中添加了1.0%的L-精氨酸鹽酸，發(fā)現(xiàn)仔豬出生活仔數(shù)增加了23%、窩出生總重增加了28%(Mateo等, 2006)。這些研究結(jié)果和發(fā)現(xiàn)是令人興奮的，因為這是第一次通過營養(yǎng)調(diào)控使仔豬窩出生活仔數(shù)增加兩頭以上的報道。

激素的分泌和中間代謝的調(diào)控
激素分泌：許多多肽和小分子激素是由特殊的氨基酸合成的（表2）。例如，酪氨酸（或苯丙氨酸）是合成腎上腺素、去甲腎上腺素和甲狀腺激素的前體物。同時氨基酸也可以有效調(diào)節(jié)內(nèi)分泌細胞的激素分泌(Newsholme等, 2005)。精氨酸可以刺激胰島素、生長激素、催乳素、胰高血糖素和胎盤催乳素的分泌(Flynn等, 2002)。谷氨酰胺和亮氨酸也可以增加胰臟β-細胞中胰島素的釋放(Newsholme等, 2005)。有趣的是，日糧中谷氨酰胺的添加可以減少斷奶仔豬糖皮質(zhì)激素的產(chǎn)生，但該機理還未清楚(Zhou等, 2006)。這些氨基酸可能具有部分調(diào)節(jié)日糧蛋白質(zhì)的作用，從而對蛋白質(zhì)、脂類和葡萄糖的代謝、繁殖力、生長和生產(chǎn)性能以及動物的健康產(chǎn)生影響。
中間代謝的調(diào)控：除了對血漿激素水平有影響外，這些氨基酸也直接參與對中間代謝和日糧中營養(yǎng)物質(zhì)利用率的調(diào)控。例如，精氨酸是N-乙酰谷氨酸合酶（一種線粒體酶，以谷氨酸和乙酰輔酶A作為底物）的變構(gòu)激活劑(Wu和Morris, 1998)。因此，精氨酸和谷氨酸可以維持尿素循環(huán)處于一種活躍狀態(tài)。其次，丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，繼而調(diào)控糖原異生和糖酵解以確保在日糧采食不足時由肝細胞生成的凈葡萄糖產(chǎn)量(Wu和Self, 2005)。第三，谷氨酸和天冬氨酸通過線粒體膜調(diào)節(jié)還原當量的轉(zhuǎn)移，從而調(diào)控糖酵解和細胞氧化還原狀態(tài)(Brosnan, 2001)。第四，精氨酸和苯丙氨酸可以對GTP環(huán)式水解酶-Ι的表達和活性進行正調(diào)控，因此可以提高四氫生物喋呤的利用率，從而促進由精氨酸產(chǎn)生的NO的合成和芳香族氨基酸的羥基化作用(Shi等, 2004)。這種精氨酸-NO途徑也可以被其他一些氨基酸所調(diào)控（包括?；撬帷①嚢彼?、谷氨酸和同型半胱氨酸）以產(chǎn)生生理和病理的一些作用(Wu和Meininger, 2002)。第五，精氨酸及其代謝產(chǎn)物可以對一些參與線粒體生物發(fā)生和底物氧化作用的關(guān)鍵蛋白質(zhì)和酶的表達進行正調(diào)控（例如，AMP-活化蛋白激酶和過氧化物酶體增殖物激活受體γ共活化物-1α），從而可以減少肥胖動物過多的脂肪(Fu等, 2005; Jobgen等, 2006)。第六，蛋氨酸、甘氨酸和絲氨酸對一碳單位代謝以及蛋白質(zhì)和DNA的甲基化有重要作用，因而可以調(diào)控基因表達和蛋白質(zhì)活性(Stead等, 2006)。最后，氨基酸代謝對肝臟、骨骼肌、腸道和免疫細胞的調(diào)節(jié)作用可以使谷氨酰胺利用率達到最大化，從而促進腎臟產(chǎn)氨作用和動物對酸堿平衡的調(diào)控(Curthoys和Watford, 1995)。

免疫作用
谷氨酰胺、精氨酸和半胱氨酸：很早之前我們就知道蛋白質(zhì)缺乏會損害動物免疫功能并導(dǎo)致其對疾病的易感性增加。但是，只有在過去15年里，其潛在的細胞和分子方面的機理才逐漸被闡明。日糧蛋白的缺乏降低了血漿中大部分氨基酸的利用率，特別是谷氨酰胺、精氨酸、色氨酸和半胱氨酸(Wu等, 1999)。我們已經(jīng)確定谷氨酰胺、精氨酸和半胱氨酸在增強免疫功能方面的作用(Field等, 20002; Wu等, 2004)。例如，谷氨酰胺可以為淋巴細胞提供能源(Wu等, 1991)且其對于淋巴細胞的增殖和功能發(fā)揮也是必不可少的(Field等, 2002)。谷氨酰胺還可以增強巨噬細胞的吞噬活性、T-淋巴細胞因子以及B-淋巴細胞抗體的生成(Parrybillings等, 1990; Field等, 2002)。半胱氨酸的利用率是限制谷胱甘肽合成的主要因素，而谷胱甘肽是機體含量最豐富的一類低分子量的硫醇化合物也是一種關(guān)鍵的抗氧化劑 (Wu等, 2004d)。因此，日糧中添加N-乙酰半胱氨酸（一種穩(wěn)定的半胱氨酸前體物）對處于各種疾病狀態(tài)下動物免疫功能的增強是十分有效的(Grimble等, 2001)。值得注意的是，由精氨酸通過誘導(dǎo)型NO合酶生成的大量的NO對病原微生物和病毒是有細胞毒性的(Bronte和Zanovello, 2005)。所以，這種自由基是動物免疫應(yīng)答的關(guān)鍵的調(diào)控物質(zhì)。日糧中精氨酸的添加可以增強哺乳仔豬(Kim等, 2004a)和妊娠母豬(Kim等, 2006)的免疫狀態(tài)。我們在研究妊娠母豬日糧中添加1.0%L-精氨酸鹽酸或1.7%L-丙氨酸對母豬妊娠結(jié)果的影響的一個試驗過程中，試驗豬場突然爆發(fā)了豬痢疾。有趣的是，對照組的6只母豬全都死了，但添加精氨酸組的6母豬都很健康，最后還成功分娩。雖然此次試驗的母豬數(shù)量相對較少，但“自然的無意安排”確實為精氨酸在提高免疫力方面的重要作用提供了強有力的證據(jù)。
色氨酸和脯氨酸：近年來，我們對色氨酸和脯氨酸在免疫功能方面的作用越來越感興趣。豬得慢性肺炎時會逐漸降低血漿中色氨酸的水平(Melchior等, 2003)。色氨酸的分解代謝似乎對巨噬細胞和淋巴細胞的功能發(fā)揮都是必不可少的。已有報道稱口服色氨酸可以增強先天的免疫應(yīng)答(Esteban等, 2004)。有趣的是，促乳維生素（由吲哚胺2,3-雙加氧酶途徑生成的一種色氨酸的代謝產(chǎn)物）可以抑制輔助性T細胞Ⅰ型致炎細胞因子的產(chǎn)生和防止自身免疫性神經(jīng)炎(Platten等, 2005)。近期，Ha等（2005）發(fā)現(xiàn)由腸道脯氨酸氧化酶的缺乏所引起的脯氨酸分解代謝的不足會損傷腸道免疫力。其主要的調(diào)節(jié)物是來自脯氨酸氧化后的產(chǎn)物H2O2，H2O2對于病原菌是有細胞毒性的，同時其也是一種信號分子?？梢酝茰y，母豬胎盤 (Wu等, 2005)和仔豬小腸(Wu, 1997)
中脯氨酸氧化酶的高活性可能對保護這些器官在胎兒和新生兒生長發(fā)育的關(guān)鍵時期免受感染有著十分重要的作用。

功能性脂肪酸

最近在對脂類營養(yǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)了Ω-3脂肪酸（O3FA）對人類和動物所起的作用?，F(xiàn)在它們在改善健康及防止某些疾病方面的潛在益處已被廣泛認可(Simopoulos, 1991; Rice, 1999; Wu和Meininger, 2002)。但是，和Ω-6脂肪酸（O6FA）不同，在典型的以谷物為基礎(chǔ)的動物飼料中只含有少量的O3FA。雖然這方面對家畜的研究較少，但是日糧中添加O3FA對改善母豬的繁殖性能具有很大前景。

Ω-3脂肪酸和Ω-6脂肪酸的營養(yǎng)特性
O3FA和O6FA都是多不飽和脂肪酸(PUFA)且可以彼此區(qū)別（由它們距離甲基末端的第一個雙鍵的位置）。在多不飽和脂肪酸中，α-亞麻酸（ALA；18:3 n-3）和亞油酸（LA；18:2 n-6）被列為必需脂肪酸（EFA）是由于哺乳動物體內(nèi)不能合成。ALA和LA是其他多不飽和脂肪酸的前體物，而多不飽和脂肪酸無論在營養(yǎng)方面還是生理方面對動物而言都是十分重要的。ALA可以轉(zhuǎn)化成EPA（20:5 n-3，二十碳五烯酸）和DHA（22:6 n-3，魚油酸），而LA可以轉(zhuǎn)化成花生四烯酸（ArA；20:4 n-6）（圖1）。因此，動物可以從食物中直接獲得DHA和EPA，也可以由食物中的ALA從頭合成DHA和EPA。
LA和ALA可以從谷物和植物油中獲得，然而EPA和DHA主要存在于水產(chǎn)品中。O3FA和O6FA在代謝和功能上是不同的，它們可能具有相反的生理功能，因此不可相互替換(Simopoulos, 1991)。這些多不飽和脂肪酸可以產(chǎn)生不同類型的類花生酸類物質(zhì)，而后者在調(diào)控炎癥反應(yīng)、血壓和血小板聚集方面有著十分重要的作用(McCowen和Bistrian, 2003; Muskiet等, 2004)。此外，O3FA和O6FA是大腦質(zhì)膜(Sastry, 1985; Innis, 1991; Crawford 2000; Muskiet等, 2004)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)(Cole等, 2005)和血管系統(tǒng)(Al等, 1995)的必需組成成分，因此其在組織快速形成（例如，妊娠胎兒生長發(fā)育）時期顯得十分重要。

母豬日糧中的Ω-3脂肪酸
母體中Ω-3脂肪酸的攝入及其到胎兒的轉(zhuǎn)運：一些研究表明母豬日糧中的脂肪酸組成可以影響母豬乳汁和哺乳仔豬體內(nèi)的脂肪酸組成。Taugbol等(1993)證明在妊娠第107天到哺乳結(jié)束期間的母豬日糧中添加魚肝油可以增加初乳和乳汁中的EPA和DHA含量?？墒牵瑢ψ胸i平均日增重和總體發(fā)病率沒有影響。Arbuckle和Innis (1993)報道了在分娩前4天到分娩后15天的母豬日糧中添加魚油可以增加乳汁中DHA和EPA含量，但對ArA含量沒有影響。這些研究人員也觀察到雖然母豬飼喂高DHA含量的日糧可以提高其所產(chǎn)仔豬的血漿、肝臟、紅細胞（RBC）、腦和突觸質(zhì)膜中的DHA含量，但相應(yīng)部位的ArA含量卻下降了。有趣的是，日糧中添加魚油對仔豬腦部和視網(wǎng)膜中的DHA和ArA濃度沒有影響，說明了其組織反應(yīng)的特異性。其他一些研究也表明母源性O3FA的添加降低了新生仔豬肝臟中ArA的含量，但其腦組織中ArA含量沒有降低(Rooke等, 2001c)。此外，Bazinet等(2003)報道了母體對ALA（亞麻籽油）攝入過多會增加母豬乳汁和初生仔豬組織（包括腦、肝臟和屠體）中的ALA和DHA含量。同樣的，Rooke等(1998)發(fā)現(xiàn)在妊娠晚期和泌乳第一周的母豬日糧中添加金槍魚油可以增加新生仔豬體內(nèi)O3FA的含量，但會降低O6FA的含量。母源性日糧中金槍魚油的添加也可以增加初乳和乳汁中O3FA的濃度(Rooke等, 1998)。
現(xiàn)有的證據(jù)表明母豬日糧中添加O3FA和O6FA對提高其在孕體中的利用率是有效的。例如，Rooke等(1999; 2000)注意到當母豬日糧中添加金槍魚油時，胎兒臍帶血中的DHA會增加。這些結(jié)果表明多不飽和脂肪酸可以通過胎盤進入胎兒血液循環(huán)。并且，其他一些學(xué)者(Brazle等, 2005; Brazle等, 2006)也報道了在母豬早期妊娠期間母源性O3FA的添加可以顯著提高孕體中O3FA的濃度。此外，Fritsche等(1993a)證明母豬日糧中添加包埋的魚油可以提高乳汁、母體及新生兒血漿中O3FA的含量。相反，一些研究表明在妊娠晚期的母豬胎盤中只有很少甚至沒有脂肪酸的轉(zhuǎn)運(Thulin等, 1989; Ramsay等, 1991)。但是，此結(jié)果僅僅是基于對血漿中脂肪酸濃度的測定，而血漿中脂肪酸濃度不僅取決于O3FA和O6FA進入臍靜脈的量，還取決于他們在胎兒體內(nèi)的利用率和氧化作用。值得注意的是，Rooke等(1998; 2000)已證明母豬妊娠晚期的胎盤可以轉(zhuǎn)運O3FA，并提出胎盤對某些必需脂肪酸（如DHA）的凈轉(zhuǎn)運量可能很少也可能是該轉(zhuǎn)運具有選擇性。事實上，DHA從母體到胎兒的選擇性轉(zhuǎn)運已被其他學(xué)者所證明(Elias和Crawford等, 1997; Innis, 2001)，如母體日糧DHA的攝入可以極大的影響發(fā)育中的胎兒對DHA的利用率(Innis和Elias, 2003)。

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圖1. 由必需脂肪酸合成長鏈多不飽和脂肪酸和類花生酸類物質(zhì)

(引自Uauy and Castillo, 2003, 有修改)

Ω-3脂肪酸和類花生酸類物質(zhì)的產(chǎn)生：就如之前所述，ArA和EPA是類花生酸類物質(zhì)（如前列腺素、促凝血素和白細胞三烯）的前體物，而類花生酸類物質(zhì)在炎癥和免疫應(yīng)答方面有著重要的作用（圖1）。但是，與由EPA合成的類花生酸類物質(zhì)不同，由ArA合成的類花生酸類物質(zhì)是普遍的致炎因子、有效的血小板聚合劑和血管收縮物質(zhì)(Muskiet等, 2004)。此外，ArA和EPA還會在環(huán)氧合酶和脂肪氧化酶水平上競爭性合成類花生酸類物質(zhì)(Simopoulos, 1991)。因此，O3FA和O6FA之間的平衡可以決定生成的類花生酸類物質(zhì)的類型，從而決定動物對類花生酸類物質(zhì)的合成反應(yīng)。Fritsche等(1993b)報道了在妊娠晚期和泌乳期間的母豬日糧中用鯡魚魚油代替豬油作為脂肪來源，可以大幅提高哺乳仔豬免疫細胞中O3FA（如EPA）的濃度并減少體外肺泡巨噬細胞類花生酸類物質(zhì)的釋放。對人類和動物的研究也已證明O3FA和O6FA可以調(diào)控致炎細胞因子的產(chǎn)生。一些強有力的證據(jù)表明O3FA對改善一些處于炎癥狀態(tài)下的宿主的免疫力具有非常好的效果(Robinson等, 1993; Grimble, 1998)。因此，EPA競爭性抑制由ArA生成的類花生酸類物質(zhì)是其抗炎癥作用的一個重要因素。研究也表明O3FA可以推遲分娩從而延長母豬的妊娠期(Olsen等, 1992; Edwards和Pike, 1997; Rooke等, 2001c)，該結(jié)果可能是由于子宮內(nèi)前列腺素（如PGF2α，一種由ArA合成的類花生酸類物質(zhì)）產(chǎn)生減少造成的(Arntzen等, 1998; Mattos等, 2000; Rooke等, 2001c)。
Ω-3脂肪酸和窩產(chǎn)仔數(shù)：Webel等(2003)所做的一些有創(chuàng)造性的研究引起了人們對O3FA在改善母豬妊娠結(jié)果方面的興趣。這些研究人員發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，在泌乳和斷奶后的母豬日糧中添加包埋的O3FA可以使窩產(chǎn)仔數(shù)增加0.6頭。最近，Spencer等(2004)也報道了在分娩前30天到分娩期間的母豬日糧中添加O3FA可以增加窩產(chǎn)仔數(shù)。窩產(chǎn)仔數(shù)的增加伴隨著仔豬平均出生重的減少（1.42與1.37 kg/只；與對照組相比，p<0.05；且出生低體重的仔豬沒有進行窩別調(diào)整）。與此發(fā)現(xiàn)相符，Rooke等(2001c)報道了在母豬日糧中添加鮭魚魚油會使仔豬平均出生重降低，但這些仔豬斷奶前存活率會比對照組高。另外，母豬日糧中添加O3FA對窩產(chǎn)仔數(shù)的增加是有益的，該機理涉及到胚胎存活率的增加。
Ω-3脂肪酸和行為反應(yīng)：腦中O3FA含量很高(Sastry, 1985; Muskiet等, 2004)，因此這些脂肪酸對腦部發(fā)育和功能以及行為可能具有十分重要的作用。DHA對新生兒腦部發(fā)育和正常功能的發(fā)揮有著極其重要的作用(Crawford, 2000)。Rooke等(2001b)發(fā)現(xiàn)在母豬日糧中添加金槍魚油，其所產(chǎn)仔豬出生后會表現(xiàn)出更積極的吮乳行為，而這種行為會促進他們在整個哺乳階段的生長。此外，Ng和Innis (2003)報道了日糧中的脂肪組成對仔豬行為有著十分重要的影響，這些行為可以從多巴胺和其他神經(jīng)遞質(zhì)代謝的變化中顯現(xiàn)出來(Delion等, 1994; Zimmer等, 2000)。為了證明這種觀點，我們在仔豬飼喂的乳汁中添加ALA和DHA，發(fā)現(xiàn)添加組的5-羥色胺的濃度要高于對照組（不添加ALA和DHA）(Owens和Innis, 1998)。5-羥色胺還涉及到神經(jīng)功能的多樣性，包括采食、睡覺和認知(McEntee和Crook, 1991)。但是，母源性O3FA的添加對仔豬行為的積極作用仍需進一步研究。

結(jié)論

氨基酸和脂肪酸表現(xiàn)出顯著的代謝和調(diào)控方面的多樣性。它們不但是體內(nèi)合成多種重要分子的必需前體物，還參與對動物健康、生長、發(fā)育、繁殖和功能完整性等具有重要作用的代謝途徑和進程的調(diào)控。當前母豬飼喂的日糧組分旨在其所提供的氨基酸有利于最優(yōu)化蛋白質(zhì)的合成。由于功能性氨基酸具有重要的調(diào)控作用，故其在母豬日糧中的添加對提高母豬生產(chǎn)性能可以起到很好的效果。此外，典型的以谷物為基礎(chǔ)的母豬日糧中，O3FA的含量較低而O6FA的含量較高，其中O6FA過多會導(dǎo)致O3FA的缺乏和必需脂肪酸及其衍生物比例的不平衡，從而降低仔豬存活率和免疫力。這些結(jié)果強調(diào)了在母豬妊娠、泌乳和仔豬生長期間，必需脂肪酸的充足供給及其平衡是十分重要的。我們還需對母豬日糧中功能性氨基酸和功能性脂肪酸最佳添加量進行進一步研究，以提供更好的建議。

本文翻譯自Sung Woo Kim, Ronald D. Mateo, Yu-Long Yin and Guoyao Wu. 2007. Functional Amino Acids and Fatty Acids for Enhancing Production Performance of Sows and Piglets. Asian-Aust. J. Anim. Sci. Vol. 20, No. 2 : 295 - 306