日糧營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)奶牛乳尿素氮濃度影響的研究進(jìn)展

胡文輝

翟少偉

摘要：綜述了乳尿素氮在奶牛體內(nèi)的代謝情況，日糧的主要營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)乳尿素氮濃度的影響，以及乳尿素氮與奶牛日糧一些營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)間的關(guān)系。為研究影響乳尿素氮的最主要影響因素提供了建議，表明了乳尿素氮可能成為快速、準(zhǔn)確地反映蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)。
關(guān)鍵詞：乳尿素氮；奶牛；蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

生產(chǎn)實(shí)踐中，由于飼料貯存、飼喂過程中的損失以及在計(jì)算日糧配方等方面可能出現(xiàn)誤差，使飼料分析結(jié)果不能完全代表奶牛實(shí)際的攝入情況（Hof等，1997）。這些問題引發(fā)了人們尋找一種可以在奶牛個(gè)體水平測(cè)量的生化指標(biāo)來反映奶牛蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況。人們通常使用血液尿素氮、血清蛋白指標(biāo)和免疫功能指標(biāo)來對(duì)動(dòng)物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況進(jìn)行檢測(cè)。在這些指標(biāo)中，血液尿素氮可以對(duì)短期內(nèi)日糧蛋白質(zhì)進(jìn)食水平和平衡狀況變化有較敏感的反應(yīng)，血清蛋白指標(biāo)則是判斷動(dòng)物長(zhǎng)期性蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)，也能反映動(dòng)物肝功能狀況，而免疫指標(biāo)有助于對(duì)動(dòng)物蛋白質(zhì)狀況進(jìn)行整體判斷（盧德勛，2004）。
長(zhǎng)期以來，反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家一直把血清尿素氮（Serum urea nitrogen, SUN）或血漿尿素氮(Plasma urea nitrogen, PUN)水平作為評(píng)價(jià)動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)利用狀況的指標(biāo)，通常二者統(tǒng)稱為血液尿素氮(Blood urea nitrogen, BUN)。但由于BUN濃度的晝夜變化，使不同研究之間BUN值的可比性較差(Gustafsson和Plamquist,1993)。另外，血樣的采集操作不便，會(huì)給奶牛造成應(yīng)激，應(yīng)激和非應(yīng)激之下血液生化指標(biāo)的變化以及不同采樣部位（頸靜脈或尾根靜脈）是否存在差別難以定論，這可能也是限制BUN檢測(cè)在奶牛營(yíng)養(yǎng)中應(yīng)用的主要因素。奶牛營(yíng)養(yǎng)學(xué)家們一直在尋找一種比BUN更能準(zhǔn)確和方便地反映蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況的指標(biāo)。
近來的研究表明，乳尿素氮（Milk urea nitrogen, MUN)濃度的改變能夠反映出日糧營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的變化。本文就MUN在奶牛體內(nèi)的代謝情況，MUN與日糧主要營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行綜述，為MUN在奶牛營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1.乳尿素氮在奶牛體內(nèi)的代謝

血液循環(huán)中的尿素是體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的最終產(chǎn)物，是肝臟把體內(nèi)有毒的氨轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒形式的一種小分子物質(zhì)。氨在體內(nèi)濃度高時(shí)具有毒性，腦組織對(duì)氨尤為敏感，而低水平的氨為有用物質(zhì)，用來合成氨基酸以及參與嘌呤、嘧啶等含氮物質(zhì)的合成。氨在體內(nèi)可形成無毒的谷氨酰胺，它既是合成蛋白質(zhì)需要的氨基酸，也是體內(nèi)運(yùn)輸氨和貯存氨的主要方式（周順伍，1999）。體內(nèi)產(chǎn)生的氨主要有兩個(gè)來源，一是奶牛日糧中的NPN、一部分蛋白質(zhì)及來自唾液和瘤胃液中的尿素，這些含氮物質(zhì)在瘤胃微生物的作用下降解為氨，一部分為瘤胃微生物蛋白合成提供氨源，未被微生物合成蛋白質(zhì)的氨通過瘤胃壁經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟（吳晉強(qiáng)，1999）。第二個(gè)來源是氨基酸、小肽以及嘌呤、嘧啶等含氮物質(zhì)的脫氨基作用和分解代謝，主要是氨基酸的脫氨基作用產(chǎn)生（楊鳳，2001）。血液循環(huán)中的氨基酸來自瘤胃非降解蛋白(Rumen undegradable ptroein, RUP)、微生物蛋白和體組織蛋白。谷氨酸、精氨酸等氨基酸是以無毒的形式在不同器官間運(yùn)輸氨態(tài)氮的重要中間載體，這些氨基酸和其它未用來合成乳蛋白或在其它部位存貯的氨基酸，在肝臟中經(jīng)鳥氨酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為尿素（周順伍，1999；Nousiainen等，2004）。
血液中的尿素主要有四個(gè)去向：一是通過血液循環(huán)經(jīng)瘤胃壁直接進(jìn)入瘤胃內(nèi)，也可以通過唾液的分泌進(jìn)入瘤胃，參與瘤胃內(nèi)氮的代謝，當(dāng)奶牛的蛋白質(zhì)攝入量不足時(shí)，進(jìn)入瘤胃的尿素量會(huì)大量增加；二是經(jīng)尿液排出，當(dāng)血液流經(jīng)腎小球時(shí)，肝臟產(chǎn)生的絕大部分尿素以被動(dòng)擴(kuò)散和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的形式被過濾到原尿中，除小部分被重吸收外，絕大部分隨尿液排出體外；三是由乳液排出，在泌乳過程中血液中的尿素很容易通過乳腺上皮細(xì)胞擴(kuò)散進(jìn)入乳中成為乳尿素氮(MUN)；四是可以用來合成一些非必需氨基酸(Jonker等，1998)。
研究表明，MUN與BUN濃度強(qiáng)線性相關(guān)(Hof等,1997)。Baker 等（1992）認(rèn)為，全天乳樣的MUN濃度可代表一天中BUN濃度的變化情況。采集代表全天情況的乳樣比血樣容易，還不會(huì)給奶牛造成任何應(yīng)激，在給擠奶的過程中，連接上流量計(jì)即可。理論上，尿素是一個(gè)中性的、水溶性小分子物質(zhì)，可以很容易地透過細(xì)胞膜，能通過自由擴(kuò)散作用在機(jī)體各部分組織的體液中達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡。尿液中尿素氮的含量和BUN也存在著很強(qiáng)的線性相關(guān)，但收集每頭奶牛代表全天情況的尿樣操作不便，而檢測(cè)MUN可能比BUN更準(zhǔn)確地反映奶牛的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)情況，這是目前奶牛蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。

2. 奶牛日糧主要營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)對(duì)乳尿素氮的影響

2.1能量
眾所周知，日糧中添加脂肪、降低NDF、提高NSC含量可以提高日糧的能量水平。Rodriguez等 (1997)的研究表明，在日糧中添加脂肪對(duì)MUN值沒有顯著影響。Kauffman和St-pierre(2001)發(fā)現(xiàn)，相同蛋白質(zhì)水平不同NDF水平（30％和40％）的日糧也未對(duì)MUN產(chǎn)生顯著的影響，Nousiainen等(2004)也有類似的報(bào)道。而Kirchgessner等 (1986)認(rèn)為，限制能量供應(yīng)可提高MUN水平。
一般情況下，能量缺乏時(shí)候，RDP未能被有效地利用合成微生物蛋白，降解的氨在肝臟轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩?，從而提?/font>BUN水平。增加日糧的能量水平未對(duì)體液的尿素氮濃度產(chǎn)生顯著影響，可能是由于日糧中的能量能與RDP合成微生物蛋白質(zhì)達(dá)到了理想水平所致。
2.2蛋白質(zhì)水平
Wattiaux和Karg（2004），Hristov和Ropp（2005），Promkot和Wanapat（2005）報(bào)道，日糧蛋白質(zhì)水平的差異小于1.0％即可對(duì)MUN產(chǎn)生顯著影響。也有一些研究表明，高于1％的蛋白質(zhì)水平差異才能使MUN產(chǎn)生顯著或極顯著的差異（Broderick，2003；Ipharraguerre和Clark，2005；Reynal和Broderick，2005）。但Flis和Wattiaux（2005）報(bào)道，1.0％蛋白質(zhì)水平差異沒有對(duì)MUN產(chǎn)生顯著的影響。M’hamed等(2001)研究表明，日糧蛋白質(zhì)水平1.5％的差別并沒有顯著影響BUN濃度。由于MUN與BUN間存在顯著的線性相關(guān)，推測(cè)MUN很可能也未受到顯著的影響。
可見，日糧蛋白質(zhì)水平對(duì)MUN的影響結(jié)果不一，可能與不同研究中蛋白質(zhì)水平差異的程度、日糧的組成、試驗(yàn)動(dòng)物的品種等差異有關(guān)。
2.3蛋白質(zhì)降解率
Dunlap等（2000）研究表明，飼喂蛋白質(zhì)降解率不同日糧的奶牛，其MUN值接近。Rodriguez等（1997）和Haig等（2002）報(bào)道，日糧蛋白質(zhì)降解率對(duì)PUN和MUN未產(chǎn)生顯著的影響。不少學(xué)者還發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白質(zhì)降解率對(duì)BUN也沒有顯著的影響（Higginbotham和Huber，1989；Reynal和Broderick等2003；吐日根白乙拉和板橋久雄，2005）。但Davidson等（2003）的研究表明，不同蛋白質(zhì)降解率日糧組的奶牛MUN濃度存在顯著差異；Roseler等（1993）和Baker等(1995)也有類似的報(bào)道。日糧蛋白質(zhì)降解率是否會(huì)對(duì)MUN產(chǎn)生顯著影響的結(jié)果不盡相同，可能是日糧蛋白質(zhì)降解率的差異以及日糧蛋白質(zhì)攝入量掩蓋了蛋白質(zhì)不同組分的作用（Gonda和Lindberg，1994）所致。
2.4氮能比
Oltner和Wiktorsson(1983)認(rèn)為，一定的氮能比情況下，攝入的蛋白質(zhì)量對(duì)MUN的影響很小，改變?nèi)占Z的氮能比則對(duì)MUN產(chǎn)生顯著影響。Oltner等（1985）的研究表明，日糧氮能比要比特定組成日糧中氮的絕對(duì)攝入量對(duì)MUN值的影響大，Eckart(1980)和Kaufmann(1982)也有類似的報(bào)道。而Vaughan等(2002)的研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼不同降解率的碳水化合物使蛋白質(zhì)和能量的同步利用，發(fā)現(xiàn)不同日糧對(duì)MUN值無顯著的影響（P >0.05）。


3.乳尿素氮與奶牛日糧營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)間的關(guān)系

MUN值的大小受營(yíng)養(yǎng)因素和非營(yíng)養(yǎng)因素（泌乳期、胎次、體重、泌乳階段和泌乳季節(jié)等）的共同影響。而營(yíng)養(yǎng)因素是影響MUN的主要因素，研究發(fā)現(xiàn)MUN的87％變異由營(yíng)養(yǎng)因素導(dǎo)致，13％的變異由非營(yíng)養(yǎng)因素引起(Arunvipa等，2003)。目前，日糧營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)MUN影響的研究主要集中在蛋白質(zhì)和能量方面，不同反映兩個(gè)方面的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與MUN的相關(guān)情況見下表。

日糧營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與MUN的關(guān)系表

日糧營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與MUN的相關(guān)關(guān)系		資料來源
正相關(guān)	負(fù)相關(guān)
DMI、CP、SIP、RDP、RUP	NFC、NFC:CP、NFC:RDP、NFC:RUP、F:C	Godden等(2001)
CP、N:E、過量CP攝入量	N利用效率	Broderick和Clayton(1997)
CP、NDF、PBV、AAT	ME、NSC	Nousiainen等 (2004)
CP、CP攝入量	NDF、NDF攝入量、FA、FA攝入量	Lyatuu和Eastridge (2005)
DVEB、OEB	NEB	Schepers和meijer(1998)
CP、RDP、NDF	NSC：RDP、NEL、NSC	Hojman等(2004)
N/水溶性碳水化合物(g/g)		Trevaskis和Fulkerson(1999)
	RENB	Zhai和Ma（2005）
	CP/ME	Oltner等（1985）
CP、RDP		Gustafsson和Carlsson (1993); Baker等(1995)

注：F:C精粗比，NFC為非纖維碳水化合物，SIP為可溶性蛋白攝入量，PBV為蛋白平衡值(g/kg, DM)，AAT為可吸收氨基酸量(g/d)，DVEB為小腸可消化蛋白平衡值(g/d)，OEB瘤胃降解蛋白平衡(g/d)，NEB凈能平衡值(MJ)，NSC為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，RENB為瘤胃能氮平衡值。（未標(biāo)明者為％，DM）。

可見，反映能量和蛋白質(zhì)的指標(biāo)眾多，多數(shù)的研究都發(fā)現(xiàn)反映日糧蛋白質(zhì)水平的相關(guān)指標(biāo)與MUN呈正相關(guān)，反映能量水平的相關(guān)指標(biāo)與MUN呈負(fù)相關(guān)。在眾多的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)中，哪一個(gè)或哪些因素起主要作用對(duì)于MUN調(diào)控奶牛日糧營(yíng)養(yǎng)意義重大。而影響MUN最主要的營(yíng)養(yǎng)因素卻有不同的報(bào)道，如氮能比（Oltner和Wiktorsson，1983；Oltner等，1985；Kirchgessner等，1986）、蛋白質(zhì)水平（Broderick和Clayton，1997；Nousiainen等，2004）以及瘤胃內(nèi)的能氮平衡（Hof等，1997；Hojman等，2004)。
能否確定影響MUN的主要影響因素是決定其在奶牛蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中應(yīng)用及程度的一個(gè)主要方面。研究日糧的營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)MUN的影響報(bào)道很多，不同學(xué)者間的研究結(jié)果甚至有很大的差異，可能通過個(gè)體的試驗(yàn)難以確定最主要的日糧因素。通過科學(xué)復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)方法如多元相關(guān)回歸分析、通徑分析等從理論上初步確定影響的主要因素，再結(jié)合試驗(yàn)研究進(jìn)行檢驗(yàn)或許是可行的途徑。
綜上所述，乳尿素氮可能成為將來檢測(cè)奶牛的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)。為了加快其在奶牛營(yíng)養(yǎng)中的作用發(fā)揮，需要解決以下方面的問題：①確定影響MUN的最主要營(yíng)養(yǎng)因素；②MUN檢測(cè)奶牛蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況的精確程度和應(yīng)用范圍；③如何在現(xiàn)場(chǎng)快速準(zhǔn)確測(cè)定MUN的濃度；④MUN檢測(cè)主要營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的機(jī)理等。

2008東北人

好資料。。。。。。。。。。

zhenjieli

很好的資料，希望胡編多準(zhǔn)備些這樣的資料。好好學(xué)習(xí)一下反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)。