?；撬嵩隰~類中的營(yíng)養(yǎng)作用

fishfirst · 發(fā)表于 2009-12-31 10:11:51

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近年魚粉價(jià)格的高漲和魚粉產(chǎn)量的降低，開(kāi)發(fā)魚粉替代蛋白源已迫在眉睫。基于植物蛋白源為主的魚粉替代實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步凸顯了?；撬釋?duì)魚類生長(zhǎng)不可或缺的作用

□文/山東省海水養(yǎng)殖研究所于道德鄭永允官曙光劉洪軍中國(guó)科學(xué)院海岸帶研究院帶趙建民
前言
牛磺酸(Taurine)，又稱牛膽酸、牛膽堿，是一種非蛋白氨基酸，無(wú)遺傳密碼子編碼，不參與蛋白質(zhì)和酶類的組成，因首次于牛膽汁中分離而得名(Huxtable, 1992)。從系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的角度來(lái)看，?；撬嵯递^古老的化合物，以不連續(xù)的方式存在于生物圈內(nèi)，植物中僅藻類能夠合成牛磺酸，而動(dòng)物界中牛磺酸含量豐富，尤以昆蟲、節(jié)肢動(dòng)物更為豐富(Huxtable, 1992)。
對(duì)位于食物鏈較高層次的脊椎動(dòng)物而言，一般可通過(guò)食物獲取足量的?；撬醽?lái)滿足自身的生理代謝需求，較少出現(xiàn)?；撬釁T乏的病理現(xiàn)象。因此，?；撬嵋欢缺徽J(rèn)為是機(jī)體內(nèi)含硫氨基酸的無(wú)功能終末代謝產(chǎn)物。然而，貓科動(dòng)物攝食?；撬崛狈Φ氖澄锬軌?qū)е乱暰W(wǎng)膜變性、心肌炎等病理學(xué)變化(Pion et al., 1987, Hayes and Trautwein, 1989)。分析表明，上述病理現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于貓科動(dòng)物缺乏合成?；撬岬年P(guān)鍵酶—半胱次磺酸脫羧酶（cysteine sulfinate decarboxylase, CSD）所致(Knopf et al., 1978, Sturman et al., 1986)。由此，?；撬嵘砉δ艿南嚓P(guān)研究受到了廣泛關(guān)注。
除貓科、狐貍等少數(shù)動(dòng)物不能合成牛磺酸，完全依賴食物供給外，大多數(shù)脊椎動(dòng)物的成體均可通過(guò)蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸的代謝過(guò)程合成少量的?；撬?。在動(dòng)物幼體時(shí)期，由于合成能力不足或特定情況下（如人類的腸道疾病狀態(tài)），可引起體內(nèi)?；撬岬膮T乏。因此，牛磺酸又被稱為條件性必需氨基酸(Cho et al., 2006)。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，?；撬釁⑴c了機(jī)體的滲透壓調(diào)節(jié)，并能減少氧自由基的產(chǎn)生，通過(guò)發(fā)揮解毒和抗氧化作用保護(hù)細(xì)胞膜。此外，?；撬嵋矃⑴c了鈣離子結(jié)合與轉(zhuǎn)運(yùn)、神經(jīng)遞質(zhì)釋放(Pasantes-Morales et al.,1998)以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控等生理生化過(guò)程(Huxtable, 1992, Sturman, 1988, Bouckenooghe et al., 2006)。
對(duì)魚類而言，攝食適量的?；撬岵粌H能夠提高魚類的生長(zhǎng)率、食物轉(zhuǎn)化效率、刺激魚類攝食，并具有預(yù)防綠肝綜合癥（一般由于植物蛋白引起）等營(yíng)養(yǎng)性疾病的功能。本綜述主要圍繞?；撬嵩隰~類中生理功能的研究進(jìn)展，重點(diǎn)探討?；撬嵩隰~類生長(zhǎng)、繁殖等過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用，以期推動(dòng)魚類牛磺酸營(yíng)養(yǎng)作用的相關(guān)研究，并為富含?；撬釀?dòng)物蛋白的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。
一、魚類?；撬岬姆植寂c合成
?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)的分布與存在形式?jīng)Q定了其生物學(xué)功能。魚類體內(nèi)?；撬岬姆植寂c其它脊椎動(dòng)物類似，即以游離形式大量存在于各組織和器官中，尤以肝臟、心臟和大腦等可興奮組織和器官的含量較高。
對(duì)大多數(shù)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)，牛磺酸通常是在肝臟中合成，然后通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)輸?shù)狡渌M織中，發(fā)揮相應(yīng)的生物學(xué)功能(Tappaz, 2004)。魚類合成?；撬岬哪芰σ蚍N而異(Goto et al., 2001a, Yokoyama et al., 2001, Goto et al., 2003, Goto et al., 2001c, Kim et al., 2003)，主要受其合成限制酶CSD活性的影響(Yokoyama et al., 2001, Takeuchi et al., 2001, De La and Stipanuk, 1985)。研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、大西洋鮭魚（Salmo salar）等魚類的CSD活性較高(Walton et al., 1982, Yokoyama and Nakazoe, 1992, Cowey et al., 1992, Yokoyama et al., 1997)，真鯛（Pagrus major）、牙鲆（Paralichthys olivaceus）、鯉魚（Cyprinus carpio）等CSD的活性較低，而在五條鰤（Seriola quinqueradiata）、細(xì)鱗鲆（Pleuronichthys cornutus）、鰈魚（Helicolenus hilgedo）、金槍魚（Thunnus thynnus）等肉食性魚類體內(nèi)檢測(cè)不到該酶的活性(Huxtable, 1992)。
二、牛磺酸與魚類繁殖
關(guān)于?；撬釋?duì)動(dòng)物繁殖和早期發(fā)育的研究主要是基于貓科動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，攝食?；撬嵬耆狈蚝亢艿偷氖澄?0.01%)可顯著影響雌貓的繁殖性能，主要表現(xiàn)為死胎、流產(chǎn)、夭折以及新生貓的發(fā)育畸形，如視網(wǎng)膜降解、大腦發(fā)育緩慢、腦積水等癥狀(Chesney et al., 1998, Sturman, 1993)。此外，在多種雌性動(dòng)物生殖道液體中，發(fā)現(xiàn)含有高水平的牛磺酸和亞?；撬岬瓤寡趸镔|(zhì)(Leese et al., 1979, Guerin et al.,2001)。在動(dòng)物體外受精實(shí)驗(yàn)中，進(jìn)一步證實(shí)了牛磺酸等抗氧化物質(zhì)主要通過(guò)抵消胚胎發(fā)育過(guò)程中的氧化作用，從而克服“發(fā)育阻滯”現(xiàn)象的出現(xiàn)(Devreker et al., 1999, Guerin et al., 2001)。上述結(jié)果表明，?；撬釋?duì)于維持雌雄動(dòng)物配子的正常功能以及繁殖過(guò)程的順利進(jìn)行均具有重要的作用。
關(guān)于?；撬釋?duì)魚類繁殖和早期發(fā)育的研究并不多，主要是因?yàn)橐话愕挠H魚餌料組成中并不缺乏?；撬幔ㄒ话阋怎r雜魚為主，很少使用配合餌料）。Matsunari等在五條鰤中率先開(kāi)展了?；撬岬挠H魚營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)1%?；撬崽砑咏M的親魚繁殖成功率和繁殖力顯著提高，其卵子的直徑、上浮率、受精率等重要參數(shù)均高于對(duì)照組和0.5%添加組(Matsunari et al., 2006)，表明?；撬釋?duì)于魚類繁殖具有重要的核心調(diào)控作用。但關(guān)于?；撬釋?duì)魚類繁殖過(guò)程的調(diào)控機(jī)制（是否與高度不飽和脂肪酸EPA?HA &ARA等類似，是否存在母體遺傳效應(yīng)以及對(duì)仔稚幼魚后續(xù)的生長(zhǎng)發(fā)育等過(guò)程的影響）亟需進(jìn)一步的研究。
三、牛磺酸對(duì)魚類早期發(fā)育影響
在大菱鲆仔魚從開(kāi)口到變態(tài)的發(fā)育過(guò)程中，Conceincao等發(fā)現(xiàn)投喂浮游動(dòng)物或鹵蟲對(duì)仔魚氨基酸池、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化率等有顯著影響。值得關(guān)注的是，無(wú)論其它氨基酸如何變化，?；撬崾冀K處于較高水平，并且仔魚的生長(zhǎng)性能與?；撬岬暮砍尸F(xiàn)正相關(guān)性，證實(shí)了?；撬崤c其它含硫氨基酸在魚類早期發(fā)育過(guò)程中的重要性(Conceincao, 1997)。最近，類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果在杜氏鰤（seriola dumerili）中進(jìn)一步得到驗(yàn)證，表明?；撬崤c多不飽和脂肪酸、磷脂等在魚類早期發(fā)育過(guò)程中具有同等重要的作用(Yamamoto et al., 2008)。
在多種魚類中，通過(guò)牛磺酸強(qiáng)化輪蟲的方式投喂仔魚也產(chǎn)生了積極的效果。例如，投喂?；撬釓?qiáng)化的輪蟲能夠提高真鯛和牙鲆仔魚的生長(zhǎng)性能（具體見(jiàn)表1）(Chen, 2004, Chen, 2005)。此外，?；撬崮軌虼龠M(jìn)仔魚腸道的發(fā)育(Salze et al., 2008)，在這一點(diǎn)上具有類似核酸的營(yíng)養(yǎng)作用(Li and Gatlin III, 2006)，對(duì)于仔魚快速度過(guò)危險(xiǎn)期、改善腸道都起到了積極的作用，但能否像核酸那樣具有改善仔魚腸道菌群組成的作用尚有待于進(jìn)一步的研究。
四、對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響
眾所周知，?；撬岵⒉粎⑴c蛋白質(zhì)的生物合成，僅僅是含硫氨基酸的代謝終產(chǎn)物，其生長(zhǎng)促進(jìn)作用可能與維持機(jī)體滲透壓平衡和穩(wěn)定等作用密切相關(guān)(Kim et al., 2003)。通過(guò)分析牙鲆幼魚天然餌料糠蝦的化學(xué)組成發(fā)現(xiàn)，糠蝦體內(nèi)?；撬岷扛哌_(dá)29mg/g(Park et al., 1997)；以糠蝦為餌料可顯著提高牙鲆的食物轉(zhuǎn)化率和生長(zhǎng)率，其生長(zhǎng)率高出魚糜投喂組約2倍(Park et al., 2000)，證實(shí)了?；撬釋?duì)魚類生長(zhǎng)具有重要的促進(jìn)作用(Seikai et al., 1997)。此后，一系列有關(guān)?；撬釥I(yíng)養(yǎng)作用的試驗(yàn)在牙鲆中開(kāi)展起來(lái)，證實(shí)了餌料中添加?；撬崮軌虼龠M(jìn)牙鲆幼魚生長(zhǎng)并提高體內(nèi)牛磺酸的含量(Park et al., 2001)，并初步推測(cè)牙鲆幼魚餌料中牛磺酸的最適添加量為1.4%(Park et al., 2002)。
近年來(lái)，受限于魚粉價(jià)格的高漲和魚粉產(chǎn)量的降低，開(kāi)發(fā)魚粉的替代蛋白源已迫在眉睫。其中，基于植物蛋白源為主的魚粉替代實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步凸顯了?；撬釋?duì)魚類生長(zhǎng)不可或缺的作用。與魚粉和動(dòng)物蛋白相比，植物蛋白源在營(yíng)養(yǎng)上存在很多缺陷。首先，植物源蛋白含有大量的生長(zhǎng)抑制因子(Francis et al., 2001)；其次，植物源蛋白缺乏魚類的某些必需營(yíng)養(yǎng)素，如豆粕缺乏蛋氨酸、玉米麩質(zhì)缺乏賴氨酸，最為重要的是，幾乎所有植物源蛋白都缺乏牛磺酸(Yamamoto et al., 2000)。研究證實(shí)，長(zhǎng)期攝食缺乏?；撬岬闹参锏鞍自答D料能夠?qū)е卖~體生長(zhǎng)緩慢，并可產(chǎn)生綠色肝臟綜合癥和溶血性貧血等病理現(xiàn)象(Watanabe et al., 1998, Goto et al., 2001b, Maita et al., 1997, Takagi et al., 2005)，而上述病理現(xiàn)象可通過(guò)外源添加?；撬岬靡愿纳?Takagi et al., 2006b, Takagi et al., 2006a, Takagi et al., 2005)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，在歐洲鱸(Martinez et al., 2004)、五條鰤(Matsunari et al., 2005)、虹鱒 (Gaylord et al., 2006)和軍曹魚(Lunger et al., 2007)中添加適量牛磺酸可以抵消植物蛋白源產(chǎn)生的生長(zhǎng)抑制作用。關(guān)于近年來(lái)魚類?；撬釥I(yíng)養(yǎng)研究的總結(jié)請(qǐng)參見(jiàn)表1。

由此可見(jiàn)，開(kāi)發(fā)和利用新型的非魚粉動(dòng)物蛋白，利用其高含量的?；撬岬葼I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)彌補(bǔ)植物蛋白源的不足，就顯得更為重要。分析發(fā)現(xiàn)，肉骨粉等動(dòng)物蛋白源中牛磺酸含量較高；其中，寵物級(jí)雞肉粉(Pet food grade poultry byproduct meal，PBP)和餌料級(jí)雞肉粉(Feed grade poultry byproduct meal，PBF)的牛磺酸含量分別達(dá)到44463ppm和2118ppm，與魚粉主要成分中?；撬岬暮肯啾炔⒉贿d色（鳳尾魚粉Anchovy fishmeal：5046ppm；魷魚肝粉Squid liver meal：5381ppm；魚肉蛋白水解物Fish hydrolysate：7147ppm）。近年來(lái)開(kāi)展的蛋白源替代魚粉實(shí)驗(yàn)也相繼表明，動(dòng)物蛋白源在促進(jìn)魚類生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆等性狀方面具有植物蛋白源不可比擬的優(yōu)勢(shì)，已成為魚粉替代的最佳選擇。
五、對(duì)魚類攝食作用的影響
?；撬岬拇贁z食作用與其促生長(zhǎng)作用密切相關(guān)(Shamushaki et al., 2007)。低分子量、含氮、兩性離子等特征都為?；撬嶙鳛榇贁z食劑奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)(Carr, 1982)。早在上世紀(jì)80年代，?；撬嵋驯蛔C實(shí)能刺激北極嘉魚（Salvelinus alpinus）、虹鱒等魚類的嗅覺(jué)系統(tǒng)(Hara, 1984, Doving et al., 1980)。在膽鹽誘導(dǎo)魚類行為模式的研究中，也發(fā)現(xiàn)低含量的牛磺酸（10-12M）就能改變鰻鱺（Anguilla anguilla）的洄游行為(Sola and Tosi,1993)，不僅證明牛磺酸具有信息素作用，也表明某些魚類嗅覺(jué)系統(tǒng)對(duì)于膽鹽（?；撬幔┚哂懈叨让舾行?Zhang and Hara,2009)。關(guān)于?；撬岬恼T食作用推測(cè)與其典型的β-氨基酸結(jié)構(gòu)密切相關(guān)(Fuzessery et al., 1978)，具體機(jī)制尚有待進(jìn)一步驗(yàn)證。
?；撬岬拇贁z食作用還體現(xiàn)在影響魚類的攝食行為方面。研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆攝食富含?；撬狃D料時(shí)，表現(xiàn)出的攝食行為更接近于野生狀態(tài)(Park et al., 2000, Takeuchi et al., 2001)。這種攝食行為模式的變化對(duì)于其在野生狀態(tài)下逃避敵害具有重要的意義，表明牛磺酸在維持特定魚類基本攝食行為模式方面可能發(fā)揮更重要的作用。從該角度來(lái)看，?；撬釋?duì)魚類生存的意義要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于誘食作用。
六、對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)保護(hù)和營(yíng)養(yǎng)作用
?；撬嵩诩棺祫?dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高含量預(yù)示著其重要作用，除維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)滲透壓等非營(yíng)養(yǎng)因素外，?；撬釋?duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和再生過(guò)程具有保護(hù)和營(yíng)養(yǎng)作用(Lima et al., 2004)。?；撬釋?duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)作用主要包括刺激神經(jīng)元增殖、存活以及促進(jìn)神經(jīng)突的生長(zhǎng)(Cubillos and Lima, 2006)。研究證明，?；撬釥I(yíng)養(yǎng)作用的發(fā)揮主要是通過(guò)增加鈣離子流、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化等過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)。
從個(gè)體發(fā)育的角度來(lái)看，視網(wǎng)膜起源于胚胎期的視杯，屬于腦神經(jīng)系統(tǒng)的一部分。下面以視網(wǎng)膜為模式器官來(lái)闡述?；撬釋?duì)神經(jīng)系統(tǒng)的保護(hù)和營(yíng)養(yǎng)作用。首先，視網(wǎng)膜的功能依賴于高水平的?；撬岷?Omura and Yoshimura, 1999, Omura and Inagaki, 2000)，缺乏牛磺酸通?？蓪?dǎo)致視網(wǎng)膜降解，涉及到光感受器、外節(jié)部分等亞顯微結(jié)構(gòu)的變化。研究發(fā)現(xiàn)，牛磺酸和鋅元素都可以通過(guò)形成復(fù)合物的形式插入到視網(wǎng)膜的細(xì)胞膜中，從而維持膜的穩(wěn)定性(Huxtable, 1992)。因此，目前普遍認(rèn)為牛磺酸與鋅元素間存在協(xié)同作用，在維持視網(wǎng)膜形態(tài)和功能的正常發(fā)揮方面具有不可替代的作用(Militante and Lombardini, 2002, Nusetti et al., 2005, Nusetti et al., 2006)。其次，?；撬岬姆植夹问揭驯蛔C明與金魚視網(wǎng)膜細(xì)胞的增殖、分化和成熟相關(guān)(Nusetti et al., 2009, Nusetti et al., 2006)；魚類視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層終生具有再生和分化能力就是依賴于該層細(xì)胞中高水平牛磺酸的分布(Huxtable, 1992)。
七、結(jié)語(yǔ)
目前，魚類?；撬釥I(yíng)養(yǎng)研究尚處于起步階段，眾多未知機(jī)制以及作用方式還亟需廣大科研工作者的共同努力。根據(jù)作者有限的水平，對(duì)該方向后續(xù)開(kāi)展的研究工作提出幾點(diǎn)建議，僅供參考：
1. 植物蛋白源替代魚粉過(guò)程中病理現(xiàn)象的出現(xiàn)表明?；撬釋?duì)魚類的生長(zhǎng)具有不可或缺的的作用，應(yīng)進(jìn)一步尋找與?；撬崛狈ο嚓P(guān)的病理現(xiàn)象，并探討牛磺酸的生理作用途徑和機(jī)制。此外，鑒于目前魚粉價(jià)格的高企及產(chǎn)量的降低，建議盡快開(kāi)展富含?；撬釀?dòng)物蛋白源在魚類飼料中的替代應(yīng)用研究，必將極大緩解我國(guó)優(yōu)質(zhì)蛋白源緊缺的現(xiàn)狀。
2. 目前，關(guān)于?；撬嵩谟H魚培育過(guò)程中的調(diào)控作用研究幾乎為零。此外，?；撬崽砑恿康淖兓约笆欠駞⑴c到卵黃蛋白沉積過(guò)程尚不清楚，是否存在母體遺傳效應(yīng)等也需進(jìn)一步研究和闡述。
3. 進(jìn)一步探討親魚經(jīng)?；撬釓?qiáng)化后對(duì)仔、稚、幼魚發(fā)育過(guò)程的影響、?；撬釥I(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化開(kāi)口餌料的功效以及苗種培育過(guò)程中的死亡高峰是否與牛磺酸營(yíng)養(yǎng)相關(guān)。
4. ?；撬嶙鳛椴粎⑴c代謝過(guò)程、不組成蛋白的小分子物質(zhì)，其生長(zhǎng)促進(jìn)作用的內(nèi)在機(jī)制尚不明確，類似的化合物是否也具有促生長(zhǎng)作用？該項(xiàng)研究?jī)?nèi)容的闡明將為促進(jìn)魚類生長(zhǎng)以及新型誘食劑的開(kāi)發(fā)提供新思路。