色氨酸營養(yǎng)研究進展
1 色氨酸的代謝
動物體色氨酸代謝地內(nèi)的色氨酸有兩個來源:一個是組織蛋白質(zhì)分解的內(nèi)源氨基酸,約占2/3;另外一個是從日糧中消化吸收的外源性氨基酸,約占1/3。色氨酸代謝途徑也有兩個:一個是合成組織蛋白質(zhì),另一個則是分解代謝。色氨酸的吸收半周期為 1.73 h,清除半周期為0.73~0.74h,其生物利用率為76 %。
1.15-羥色胺 色氨酸經(jīng)氧化脫核后可轉(zhuǎn)變?yōu)?/font>5-羥色胺,主要存在于腦組織、胃腸壁中,血液中含量較少。5-羥色胺的生理作用是使微血管收縮和血壓升高,亦有作為神經(jīng)遞質(zhì)、中和腎上腺素和去甲腎上腺素等作用。當(dāng)色氨酸代謝失調(diào)時,可引起神經(jīng)系統(tǒng)的功能障礙。
血清尿素氮水平是衡量豬、雞色氨酸需要量的一個敏感指標(biāo)。當(dāng)日糧中色氨酸水平適宜時,血清尿素氮的水平最低。色氨酸通過血腦屏障不只與血液中的色氨酸的濃度有關(guān),還與其他支鏈氨基酸和芳香族氨基酸(亮氨酸、異亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸等中性氨基酸)的量有關(guān)。這些氨基酸與色氨酸發(fā)生競爭性吸收,影響色氨酸進入腦中的量及其代謝產(chǎn)物5-羥色胺的量(Fernstrom,1985)。盡管色氨酸進入腦中的量及其代謝產(chǎn)物的量變化范圍很大,但是對動物的行為影響很小,皮質(zhì)醇的變化也不大(Meunier等,1991)。隔日限飼能引起肉用畜禽持續(xù)的血漿皮質(zhì)酮的增長,增加日糧中的色氨酸可控制它的分泌模式。這可能是血清素激活系統(tǒng)和下丘腦一垂體一腎上腺的相互作用的結(jié)果(Mench,1991)。Herry等(1992)研究指出,色氨酸與LNAA(大分子中性氨基酸)的比值不平衡時,下丘腦中的5-羥色膠的總濃度降低,這在母雞身上體現(xiàn)最為明顯。但當(dāng)色氨酸與LNAA的比值減小時,去勢豬的生長性能最好。這可能與血清素激活作用有關(guān)(Heny等,1995)。Angel指出,5-羥色胺是促性腺激素釋放和青春期開始的重要因子。色氨酸急性或嚴(yán)重缺乏,對轉(zhuǎn)甲狀腺素和白蛋白的水平無影響,但轉(zhuǎn)鐵蛋白水平稍微下降(Bleiberg等,1990)。補加色氨酸可使腦中色氨酸、5-羥色胺和5-羥基吲哚乙酸的濃度增加,后者對睡眠潛伏期有積極作用,從而影響神經(jīng)行為(Sarwar等,2001)。色氨酸對肝核蛋白合成的促進作用是與L-色氨酸在體內(nèi)分配后與特殊的核酸色氨酸受體的結(jié)合能力有關(guān)(Sidransky等,1996)。Cortamita等(1991)認為,日糧色氨酸缺乏降低了肌肉和肝蛋白的合成率,這與營養(yǎng)素吸收率下降而使飯后胰島素的釋放減少有關(guān)。在亞硝酸鹽作用下,色氨酸的吲哚環(huán)或苯環(huán)中引入一個羥基會增加其誘變功能,誘發(fā)多種疾病。
1.2 煙酸色氨酸經(jīng)氧化可轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕?,它是合?/font> NAD和 NADP的前體,NAD和 NADP是不需氧的脫氫酶的輔酶,參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)。在人和動物體內(nèi),色氨酸可轉(zhuǎn)化為煙酸,不同品種動物、不同生長階段轉(zhuǎn)化率有所不同。雛雞轉(zhuǎn)化率為45:1,種母雞轉(zhuǎn)化率為187:1;反芻動物可把50mg色氨酸轉(zhuǎn)化成lmg煙酸。在種蛋內(nèi)煙酸胺含量為 0.73mg/kg時,轉(zhuǎn)化率可達18:1。在一定范圍內(nèi),種蛋內(nèi)較高的煙酸胺含量對色氨酸-煙酰胺轉(zhuǎn)化有一定的誘導(dǎo)作用。日糧中煙酸水平會直接影響蛋中的煙酸量。當(dāng)色氨酸向煙酸的轉(zhuǎn)化量減少時,糖原的分解速度減慢,腺苷酸環(huán)化酶的活性受到抑制,但磷酸二酯酶的活性卻提高了(Shibata,1995)。當(dāng)飼喂色氨酸與煙酸缺乏的日糧時,動物生長會受到抑制,補加其中任何一種都會改善動物的生長狀況并可使尼克酸的缺乏癥狀消失。
2 色氨酸與其他營養(yǎng)素代謝的關(guān)系
色氨酸在代謝過程中與碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和微量元素等各種營養(yǎng)素之間有十分密切的關(guān)系。
2.l 碳水化合物所有碳水化合物都能促進L-色氨酸從胃腸道進入門靜脈。在體外試驗中發(fā)現(xiàn),淀粉和二糖能促進腸道L-色氨酸轉(zhuǎn)運,但在單胃動物中卻沒有此作用(Kushak等,1984)。果糖的吸收情況與血液中色氨酸濃度的關(guān)系十分密切。在果糖吸收不良的患者中,血液中色氨酸濃度非常低。若腸道內(nèi)果糖濃度較高,則會干擾L-色氨酸的代謝,同時會降低色氨酸在5-羥色胺生物合成時的可利用性(besochowki等,221)。
2.2 蛋白質(zhì)及氨基酸色氨酸的多少直接影響蛋白質(zhì)的合成率。當(dāng)體內(nèi)色氨酸濃度高時,合成蛋白質(zhì)的速度加快,反之當(dāng)色氨酸缺乏時,由于氨基酸不平衡會導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成速度下降。
當(dāng)日糧蛋白質(zhì)濃度與色氨酸濃度不同時,動物采食量也不同,并且伴隨著神經(jīng)遞質(zhì)濃度的變化(Rosebrough等,1996)。日糧富含色氨酸時,血清色氨酸與LNAA比值升高,可提高應(yīng)激敏感群體的抗應(yīng)激能力(Markuas等,2000)。由含色氨酸的肽引起的腦部5一羥色胺濃度變化與單體色氨酸非常相似。給鼠飼喂不同含色氨酸的肽時,腦部5一羥色膠和5一羥基吲哚乙酸顯著增加;當(dāng)色氨酸與亮氨酸或它的肽一起口服時,腦部的5一羥色胺濃度下降(Yokogoshi等,1998)。Baker等(1996)研究發(fā)現(xiàn),在賴氨酸充足但色氨酸缺乏的玉米-豆粕型日糧中,補充色氨酸時,體增重和飼料轉(zhuǎn)化率隨補充量的增加呈線性增長。但當(dāng)色氨酸與賴氨酸都充足時,再補充賴氨酸或色氨酸,體增重與攝食量隨二者添加量的增加而呈線性下降。李艷玲報道,蘇氨酸與色氨酸之間存在交互作用,且對體增重和飼料轉(zhuǎn)化率有顯著影響。
2.3 脂肪日糧添加色氨酸,可降低肝臘總量(Roger等,1991;1992),但如果添加到含有黃曲霉毒素的飼料中時,色氨酸會和黃曲霉毒素聯(lián)合在一起對機體造成更為嚴(yán)重的損害(RogCr等,1991)。色氨酸的添加會影響脂的代謝,同時影響血漿皮質(zhì)醇濃度和肝微粒體中氧化酶體系的聯(lián)合作用(Takahashi等,1991人當(dāng)色氨酸添加量高于或低于營養(yǎng)需要時都會使肝重和肝內(nèi)脂肪含量減少,并且L一色氨酸能夠減輕產(chǎn)蛋雞的脂肪肝和肝中微粒體的氧化酶的聯(lián)合作用(Akiba等,1992)。隨脂肪攝入量的增加,由色氨酸到尼克酷胺的轉(zhuǎn)化率上升;若在脂肪攝入量增加的同時增加蛋白質(zhì)的攝入量,則轉(zhuǎn)化率會降低(Shibata等,1992)。
2.4 維生素 在煙酸缺乏的日糧中含有維生素B6時,色氨酸向煙酸的轉(zhuǎn)化速度較快(Shibata等,1995)。在日糧添加尼克酰胺的同時補加色氨酸,則飼料的攝入量、生長和飼料轉(zhuǎn)化率都顯著提高。N-甲基尼克酸胺分泌隨尼克酷胺的添加而增長(Markan等,1993)。感染了HW的人群血漿色氨酸濃度下降,以口服的方式服用尼克酰胺可使血漿色氨酸的濃度提高40 %,改善由 HW引起的代謝異常(Murray等,2001)。
2.5 礦物質(zhì) NaCl和KCl可以促進雞腸道內(nèi)色氨酸的吸收,但不同的年齡與腸道不同的位點,吸收速度不同(Iji等,2001)。Basova等(1999)發(fā)現(xiàn),Zn2+能夠作用于游離的色氨酸和肽形式的載體,保護它們不被降解。但當(dāng)Zn2+濃度過高時則會部分抑制小腸游離色氨酸的吸收。色氨酸作為吡啶羧酸的前體物促進動物對鋅的吸收。鐵缺乏會降低色氨酸的利用率,而對煙酸無影響。
3 飼料中色氨酸的供給
3.l 天然來源色氨酸通常是谷物類飼料的第二或第三限制性氨基酸,尤其在以高粱和玉米為基礎(chǔ)的飼料中顯得更為明顯。Batterhan等(1997)測定了生長豬常用的飼料中色氨酸含量:相對飼料中蛋白質(zhì)含量,色氨酸在各種飼料的含量(g/16
gN)以玉米較低為 0.43,其他谷物飼料中等為0.71~0.98,高粱粗蛋白質(zhì)水平較低,色氨酸處于臨界缺乏狀態(tài)。在蛋白質(zhì)原料中,肉骨粉的色氨酸含量較低,為0.29~0.47;血粉最高,為1.39,但利用率低。其他動、植物性蛋白質(zhì)飼料中色氨酸含量較高。
3.2 合成色氨酸 作為飼料添加劑的色氨酸有DL-色氨酸(主要是以β-氯己基己內(nèi)酷脈和苯姘為原料的化學(xué)合成法)和L-色氨酸(用氨茵酸的間接發(fā)酵法和用哨探和丙酮酸為原料的酶法)。目前正在研究的是用糖蜜作原料的直接發(fā)酵法。色氨酸的分解溫度與溶解度因結(jié)構(gòu)的不同而存在一定差異。分解溫度:L-色氨酸為290~292℃,DL一色氨酸為285~290℃;溶解度:L一色氨酸為l.1g/100mL水(25℃),DL一色氨酸為0.25 g/100mL水(30℃)。L一色氨酸的利用率為 100%,DL一色氨酸的生物學(xué)有效性對豬相當(dāng)于L一色氨酸的 80%~85 %,對雞相當(dāng)于 L一色氨酸的 55%~56%(張艷云等,1996)。 Saxnarasinghe等(1990)卻指出,在雞生長率、飼料攝入量和氮保留量方面,L一色氨酸與DL一色氨酸無區(qū)別。
3.3 D一色氨酸有些飼料在加工過程中,少部分L一色氨酸經(jīng)消旋作用以后變成D一色氨酸。動物利用D一色氨酸的能力存在較大的種間差異。對生長豬,D一色氨酸的生物學(xué)活性是L一色氨酸的60%-70%;雛雞D一色氨酸生物學(xué)活性為L一色氨酸的匕%左右;大鼠D一色氨酸作為煙酸前體物的利用率與L一色氨酸的利用率幾乎相同衛(wèi)D一色氨酸對L一色氨酸的利用無影響(Shibata等,2000)。Samarasinghe等(1990)指出,當(dāng)日糧中有足夠的色氨酸時,煙酸需要量可通過L一色氨酸得到滿足,L一色氨酸比D一色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的效率高得多。
4 色氨酸的作用
4.l 抗應(yīng)激 研究發(fā)現(xiàn),注射色氨酸可減少白鼠斷食期間相互攻擊俄殺,減少的程度與色氨酸注射量呈正比。這可能是由于血液和腦中色氨酸通過其代謝產(chǎn)物5一羥色氨酸起到了這種生理作用。同樣,豬因斷奶、密飼而產(chǎn)生的咬尾現(xiàn)象也可通過補充色氨酸得到解決。添加色氨酸可降低雞的攻擊性,減少啄羽、啄肛現(xiàn)象(Savory等,1999 ;Shea等,1990)。
4.2 提高抗病力 色氨酸可使動物γ一球蛋白含量增加,從而增強抗病力。
5 色氨酸的需要量
色氨酸同賴氨酸和蛋氨酸一樣也是日糧中容易缺乏的氨基酸。在低蛋白水平的玉米-豆粕型日糧中,賴氨酸為第一限制性氨基酸,其次為色氨酸,再次為蘇氨酸(滿足生長需要)。色氨酸在體組織內(nèi)可轉(zhuǎn)化為煙酸,因此決定色氨酸需要時應(yīng)考慮煙酸的需要。動物對色氨酸的需要量不但受品種類型、性別、生長階段、飼養(yǎng)密度、環(huán)境溫度。光照及飼料氨基酸平衡情況的影響,同時與日糧煙酸水平顯著相關(guān)。1998年NRC推薦,生長肥育豬日糧中應(yīng)含色氨酸0.11%~0.17%;1981年ARC推薦為0.12 %~0.16%。張克某等報道,25~35 kg生長豬達到最大生產(chǎn)性能的D-氨酸需要量為0.17%,粗蛋白質(zhì)水平為17.92%。Burgopn等(1992)報道,豬在開食期(6~16 kg)、生長期(22~50 kg)和育成期(55~97 kg)3個階段色氨酸需要量分別為0.15%、0.10%和0.06%,其平均消化率為97%。 Mohn等(1994)報道,日糧色氨酸與賴氨酸的比值小于0.16時,會對雞的采食量和骨骼發(fā)育造成不良影響,當(dāng)色氨酸的供給量為0.20%時,可達到最大增重和飼料利用率。飼喂玉米-豆粕型口糧的肉仔雞,總的色氨酸需要量為0.22%。 Schutte等(1999)指出,以可消化氨基酸為基礎(chǔ),其理想氨基酸相對于賴氨酸(100%),蛋雞:蛋氨酸+半眈氨酸84 %,蘇氨酸18%,色氨酸18%,領(lǐng)氨酸sl%,亮氨酸74%;肉雞:蛋氨酸+半胱氨酸75%,蘇氨酸65%,色氨酸18%,精氨酸110 %,纈氨酸80%,異亮氨酸70%。
zhhld123 于 2010-4-3 16:33 補充以下內(nèi)容
自己頂一下!:)3: |