油脂在提高公豬生產(chǎn)力和生育力上的潛在作用

暮雨撒江天 · 發(fā)表于 2010-4-12 11:38:14

潘雪男摘譯自《Pig News and Information》2O0O,Vol.21,№4,119N～126N

覃矜校

　　摘要　精子及其相關(guān)枯漿中所含的脂肪成分在組成和脂肪酸成分上是非常獨(dú)特的。長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸(即具有20或22個(gè)碳原子并合三個(gè)以上雙鍵的脂肪酸)在絕大多數(shù)主要組織所含脂肪中的含且非常有限，但在枯子和枯漿中的含量相當(dāng)高，并具有明顯的種屬特異性。油脂的這種特性現(xiàn)在日益被認(rèn)為是使受精最終成功所特別需要的。本綜述根據(jù)最近一的些研究結(jié)果撰寫而成，從精液質(zhì)且和功能的一系列決定因子的角度論述了使現(xiàn)代種公豬精子中脂肪柏脂肪酸參數(shù)最佳化的可能性，可見人們對(duì)一系列參數(shù)所作的一系列重要研究，產(chǎn)生了使公豬和母豬的素殖能力都得到提高的高度有益結(jié)果。文章還從主要的營(yíng)養(yǎng)學(xué)特性和化學(xué)特性方面對(duì)研究結(jié)果進(jìn)行了討論，并與其它家畜進(jìn)行了比較，還討論了其對(duì)豬笨育部門可能的商業(yè)應(yīng)用價(jià)值。

　　精子體內(nèi)的脂肪酸

　　與公畜體內(nèi)幾乎所有其它組織中的脂肪相比，精子及精漿中的脂肪在組成和脂肪酸結(jié)構(gòu)上非常獨(dú)特。雖然各種組織均需使其內(nèi)部的必需不飽和脂肪酸保持較高的水平，但這些脂肪酸基本上都是含18碳的亞油酸和α-亞麻酸，存在于磷脂和中性脂肪中。與這些脂肪酸同時(shí)存在的還有含量不等但通常都低得多的長(zhǎng)鏈且不飽和度更高的脂肪酸。這些脂肪酸或是直接來自營(yíng)養(yǎng)供給，或是間接地通過組織自身內(nèi)具有為亞油酸和α-亞麻酸去飽和(增加更多的雙鍵)及加長(zhǎng)碳鏈(增加更多的碳原子)的合成過程而來(Cook,l991)。結(jié)果是以亞油酸為母本形成了一些20碳和22碳多不飽和脂肪酸，這些脂肪酸被統(tǒng)稱為n-6或ω-6多不飽和脂肪酸(見圖1略)。通過類似的過程，合成了以α-亞麻酸為母本的20碳和22碳多不飽和碳鏈脂肪酸，統(tǒng)稱為n-3或ω-3多不飽和脂肪酸。前一類脂肪酸中主要是花生四烯酸。圖1顯示了前一類20碳四雙鍵多不飽和脂肪酸和后一類22碳6雙鍵多不飽和脂肪酸(DHA)等長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸的專有名稱、縮寫名稱和速記名稱。對(duì)這些長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸倍感興趣的原因是，人們?cè)絹碓蕉嗟卣J(rèn)識(shí)到這類脂肪酸在保持動(dòng)物健康和福利的特殊代謝作用及與之相關(guān)的多方面的功能。

n-6系列脂肪酸		系列脂肪酸
18:2(n-6) 亞油酸		18:3(n-3) 亞麻酸
	1
18:3(n-6)		18:2(n-3)
	2
20:3(n-6)		20:4(n-3)
20:4(n-6) 花生四烯酸（AA）	2	20:5(n-3)
22:4(n-6) 廿二碳四烯酸（DTA）	1	22:5(n-3)
22:2(n-6) 廿二碳五烯酸（DPA）		22:5(n-3) 廿二碳六烯酸（DHA）

　　注1,2:對(duì)亞油酸和α-亞麻酸依灰云飽和(引入一干雙鍵)租用長(zhǎng)做鏈(塔皿2個(gè)碳原子)脂肪酸速記命名法:

　　“脂肪酸碳鏈中的碳原子數(shù)”+“:”+“碳鏈中的雙鍵數(shù)目”+“脂肪酸所展系列”

　　n-6及n-3系列的20碳和22碳多不飽和脂肪酸在除腦以外的所有主要組織中的含量占該組織總脂肪酸的比例最多不超過6%，但在枯子及枯漿中的濃度格外高，在有些情況下甚至高達(dá)總脂肪酸的60～70%。此外，精子及精漿中的脂肪幾乎全部由磷脂組成，這些磷脂中的多不飽和脂肪酸是在精子形成過程中減數(shù)分裂和分子構(gòu)型時(shí)形成的。精子細(xì)胞的所有各主要分化區(qū)都有其獨(dú)特的脂肪成分和包括多烯化的磷脂分子形成;在這些分化區(qū)內(nèi)還有一個(gè)不連續(xù)的脂肪酸點(diǎn)(Ｌadha,l998)。據(jù)認(rèn)為，精子中脂肪的這些特點(diǎn)是為滿足精子的各個(gè)特定功能以使受精過程最終獲得成功所特別需要的。這些脂肪除了具有供應(yīng)能甘的作用外，人們正日益認(rèn)識(shí)到特定的脂肪成分在柏子功能中多方面的作用，比如枯子的數(shù)且、活力、成活率等方面的作用。

　　盡管精子對(duì)長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸的需要是毫無疑問的，但磷脂中n-6及n-3系列脂肪酸的濃度和比例具有明顯的種尿特異性(見表１)。有些哺乳動(dòng)物精子中DHA的含量非常高，并且在多數(shù)情況下是精子中的主要脂肪酸。在公牛和公羊的精子中觀察到了高濃度的DHA；與此形成鮮明對(duì)比的是狗和免，它們精子中的DHA仇濃度極低。公豬精子中的DHA濃度居中等水平，DHA的n-6系列對(duì)應(yīng)脂肪酸二十二碳五烯酸(DPA)的濃度較高。因此，由此引出了一個(gè)的問題，即為什么會(huì)有這樣大的種屬間差異。對(duì)于飼養(yǎng)在集約化條件下的動(dòng)物來說，可能必需考慮其精確的日糧配合和嚴(yán)格的環(huán)境控制等情況，因?yàn)檫@種情況會(huì)影響組織的脂肪酸自然供應(yīng)和代謝，結(jié)果這種最好的飼養(yǎng)方法可能成為動(dòng)物的強(qiáng)迫性環(huán)境。

表l　各種動(dòng)傷桿子中取脂所含的生妄多不飽和脂肪矗占總脂肪酸的比率（%）

	亞油酸18:2(n-6)	花生四烯酸 20:4(n-4)	廿二碳四烯酸 22:4(n-6)	廿二碳五烯酸 22:5(n-6)	廿二碳六烯酸 22:6(n-3)
公豬１	2.1	3.2	1.6	27.9	37.7
公牛１	3.0	3.3	ND	6.9	55.4
公羊１	1.7	4.5	ND	ND	61.4
公雞２：３	1.8	6.2	19.2	1.0	2.3
人４	1.8	2.5	ND	ND	58.7
狗５	3.2	6.6	ND	28.4	3.9
兔１	4.8	ND	ND	39.0	ND

　　資料來源:1.Poulos等(197３)；2 Ravie和Lake(1985)；

　　3.Kelso等(1997)；4.Nissen和Kreysel(1983)；

　　5.Darin-Bennett (1974)。

　　ND:末檢測(cè)到

　　對(duì)豬的研究(Penny等，2000)結(jié)果表明，精子中DHA比例降低及DPA含量升高與受精能力降低有關(guān)。從來自豬和其它動(dòng)物的現(xiàn)有證據(jù)來看，盡管精子中主要多不飽和脂肪酸比例的明顯變化可在精子發(fā)生的過程中得到調(diào)節(jié)，但精子仍會(huì)優(yōu)先獲取所枯水平的多不飽和脂肪酸。

　　多不飽和脂肪酸的穩(wěn)定性

　　要保持多不飽和脂肪酸的穩(wěn)定以便肛行其特定的代謝作用，必須以適當(dāng)?shù)目寡趸瘎┖吞囟ǖ拿赶到y(tǒng)保護(hù)多不飽和脂肪酸免受反應(yīng)性氧自由基的破壞(Yu,1994)。在正常情況下．自由基產(chǎn)生量和抗氧化能力保持者一定的平衡，此平衡受到破壞，活性氧就會(huì)高度積聚造而成脂肪酸結(jié)構(gòu)的廣泛破壞從而干擾細(xì)胞的代謝。隨者高度的多不飽和化導(dǎo)致碳鏈中雙鍵數(shù)量增多，對(duì)其保護(hù)不足就會(huì)導(dǎo)致精子中脂肪和脂肪酸氧化產(chǎn)物的積聚從而造成精子膜中多不飽和脂肪酸損失和過氧化物積聚進(jìn)而損害精子的功能，比如會(huì)導(dǎo)致精子的動(dòng)力降低、形態(tài)完整性受損以及獲能下降(Sharma和Agarwal,1996)。精子內(nèi)部的抗氧化能力是由一些代謝物賦于的，其中包括一些脂溶性物質(zhì)如維生精Ｅ和輔酶Q，一些水溶性物質(zhì)如維生精C，以及一些重要的酶系統(tǒng)如谷脫甘肽過氧化物酶、超氧物歧化酶和過氧化氫酶(Sharma和Agarmal,1996)。

　　精子功能和脂肪酸的變化

　　考慮到在種公豬的整個(gè)利用期中枯子反雖和功能的常規(guī)質(zhì)量指標(biāo)和數(shù)量指標(biāo)會(huì)發(fā)生顯著變化，人們現(xiàn)已開始深入研究能減少這些變化的可行方法，以便提高公豬的商用價(jià)值(Mnny等，2000)。由于甘碳和廿二碳多不飽和脂肪酸對(duì)精子的新陳代謝具有無可置疑的重要性，所以這兩類多不飽和脂肪酸的利用和細(xì)胞代謝最佳化的問題受到了人們的特別關(guān)注。該項(xiàng)工作基于對(duì)脂肪酸在枯子結(jié)構(gòu)及功能中代謝知識(shí)的不斷增加，但也適當(dāng)重視其在豬場(chǎng)的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)用性。所有數(shù)據(jù)都獲自飼養(yǎng)在適合于商品精液生產(chǎn)條件之下的當(dāng)代種公豬(JSR約克-大白豬)。試驗(yàn)中檢查了一系列日糧添加劑，所有添加劑的設(shè)計(jì)目的都是為了提高日糧DHA的攝大量，同時(shí)還添加了抗氧化劑和酶輔因子，目的是降低精子中DPA的濃度而提高DHA的含量，并提高其化學(xué)完整性和細(xì)胞功能性。通過添加金槍魚油(Hi-DHATm，澳大利亞Clover公司生產(chǎn)，該產(chǎn)品中DHA占長(zhǎng)鏈脂肪酸總量的25～27%)以提高種公豬標(biāo)準(zhǔn)日糧中的DHA含量。試驗(yàn)組和對(duì)照組種公豬飼喂試驗(yàn)日糧不少于16周，并且每四周一次采集適合于商業(yè)人工授枯用精液以獲取適用于評(píng)價(jià)枯子狀態(tài)和受精能力的一系列生理參數(shù)和化學(xué)參數(shù)。這些參數(shù)包括脂肪含量、脂肪的成分及脂肪中各種脂肪酸的分析值、抗氧化劑及有關(guān)酶的濃度以及與精子功能有關(guān)的一系列標(biāo)準(zhǔn)和非標(biāo)準(zhǔn)特性(如精子濃度和精子動(dòng)力)。

　　試驗(yàn)數(shù)據(jù)的獲取，既采用了標(biāo)準(zhǔn)的常規(guī)方法，也采甲了現(xiàn)代化方法。以適當(dāng)?shù)娜軇┨崛≈?，通過高性推薄層色語法結(jié)合毛細(xì)管氣/液相色譜法合的手段進(jìn)行脂肪酸的分析和定量(Christie,1982)，通過與標(biāo)準(zhǔn)保留數(shù)據(jù)進(jìn)行比較并最終通過氣/液相色語法/質(zhì)譜分析法鑒別脂肪酸，通過高壓液相色譜法(McMurray等,1980)和紫外線分光光度測(cè)定法分析抗氧化劑和酶的水平。用SYBRl4/碘化錠試驗(yàn)(Garner，Johson,1995)評(píng)測(cè)精子的活力(Garner和Johnson,l995)，借助“Cell SoftTM”精液自動(dòng)分析計(jì)算機(jī)程序?qū)拥膭?dòng)力進(jìn)行評(píng)估。采用商用人工授精技術(shù)在478頭新母豬進(jìn)行不活體受精能力測(cè)定(JSR Genepacker 90)。

　　正如在其它一些重要?jiǎng)游餃y(cè)得的結(jié)果那樣(Kelso 等，1997)，以不同水平的n-6和n-3多不飽和脂肪酸對(duì)公豬日糧進(jìn)行強(qiáng)化，可使精子中的脂肪酸成分發(fā)生一定的變化。因此，當(dāng)日糧中適當(dāng)添加一種富含DHA的油脂時(shí)，精子中DHA的含量通常都會(huì)增高，從而表明日糧中的DHA已有效地轉(zhuǎn)移到了精子內(nèi)。DHA在精子總脂肪酸中所占的比例從32.8%上升到45.8%(見表2)?？梢砸姷?，這一變化的發(fā)生僅僅導(dǎo)致DPA在總脂肪酸中所占的比例降低，并不影響油脂或磷脂在精子內(nèi)的總含量或在精子內(nèi)所占的比例。因此，該影響僅僅局限于兩種主要多不飽和脂肪酸濃度的重新調(diào)整，只是牽涉到n-3多不飽和脂肪酸替代了n-6多不飽和脂肪酸。在上述情況下并且在種公豬日糧中抗氧化劑的添加率并不比種公豬標(biāo)準(zhǔn)日糧中的添加率高很多的情況下，通過16周的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，精子的一系列質(zhì)量參數(shù)有了改進(jìn)，比如精子的濃度、活力、頂體結(jié)構(gòu)的完整性和精子總的形態(tài)學(xué)特征。

表2 在為期卜周的試驗(yàn)中精子磷脂中的脂肪酸成分１

試驗(yàn)組
１	２
棕肪酸	14.7	16.2	14.8	0.55	NS
棕櫚油酸	＜0.2	＜0.3	＜0.2	0.02	NS
NS
硬脂酸	6.5	6.7	6.0	0.250.25	NS
油酸	1.8	1.4	1.6	0.10	NS
亞油酸（18:2,n-6）2	2.5	1.8	2.5	0.15	NS
α-亞麻酸(18:3,n-3)	＜0.2	＜0.2	＜0.2	0.01	NS
花生四烯酸(20:4,n-6)	3.2	2.8	3.2	0.06	NS
廿二碳五烯酸(22.5,n-6)	25.1	11.1	13.8	0.45	***3
廿二碳六烯酸(22:6,n-6)	32.8	45.8	45.4	1.11	***3

　　l．對(duì)照組公豬9頭，飼喂標(biāo)洼目糧；試驗(yàn)組公豬18頭，處理l日糧添加DHA和維生素Ｅ：處理2日糧2添加DHA、維生素E和硒;試駝期為16周；

　　2．見圖l脂肪酸命名規(guī)則；

　　3. ***=極顯著；

　　4．表內(nèi)數(shù)值為占總脂肪酸(重量)的比例(%)。

　　精子和精漿中BAH含量的高低顯然會(huì)導(dǎo)致公豬體內(nèi)各類不飽和脂肪酸總水平顯著高于通常所見的水平。在這種情況下，常因抗氧化劑保護(hù)作用不足而造成細(xì)胞內(nèi)過氧化應(yīng)激過強(qiáng)，從而抵銷掉脂肪酸對(duì)精子質(zhì)量參數(shù)任何可能產(chǎn)生的有利影響。因此，人們研究了在日糧中添加多種多不飽和脂肪酸同時(shí)增加維生素E添加率的效果。精子和精漿中脂肪酸含量變化情況與先前觀察到的結(jié)果相類似，但并未見到這迸一步促進(jìn)了精子的受精能力。然而，盡管日糧中維生京E的添加率有相當(dāng)大的提高，但精子中維生素E含量的增加仍微乎其微，這一結(jié)果與在雞中觀察到的情況相符(Sural等，1997年)；人們?cè)陔u見到，與機(jī)體組織相比，精液對(duì)日糧中維生素E添加率的反應(yīng)遲鈍得多。在雞的試驗(yàn)中還證實(shí)了，維生素E的添加哪怕要引起一個(gè)微小的反應(yīng)也需一段很長(zhǎng)的時(shí)間。與此相反的是，來自公羊的試驗(yàn)結(jié)果表明，在日糧添加維生素E后，精子的一系列特性都得到了改善，比如精子的動(dòng)力和頂體的形態(tài)(Gokcen等，1990年)。

　　維生素E的作用是打斷油脂的過氧化反應(yīng)過程，細(xì)胞酶的作用則是發(fā)揮其清除特性從而將反應(yīng)性氧本身清除掉(Yu,1994)。在細(xì)胞內(nèi)的酶作用中，存在于精液內(nèi)的含硒酶谷恍甘膚過氧化物酶因其同時(shí)具有抗氧化劑以及油脂過氧化反應(yīng)抑制劑的雙重功能而起著重要作用。電于該酶的硒依賴性，所以通過提高飼料中的硒含量就可增高酶的產(chǎn)生量并且因此也可增高這些酶在在細(xì)胞中的活性，同時(shí)還可能提高人們認(rèn)為的精子中硒蛋白對(duì)細(xì)胞的其它有益作用。

表3　在4～16周的試驗(yàn)中對(duì)照組和試驗(yàn)組公豬精液中平均枯子濃度和總精子數(shù)

	對(duì)照組	試驗(yàn)組	S.E.D.	顯著性
精子濃度(×106)	502	584	14.9	* * *
總精子數(shù)（×109）	74.1	83.4	2.9	* * *

　　注:對(duì) 對(duì)照采用標(biāo)準(zhǔn)日糧，試驗(yàn)組在日糧中添加DHA、α-生育酚和硒。

　　因此，有人研究了在公豬日糧中添加DHA的同時(shí)增高維生素E和硒的濃度(Penny等，2000)，對(duì)精子中脂肪酸成分的影響(見表2)。然而，與先前見到的結(jié)果相反，添加DHA對(duì)精子的多項(xiàng)功能參數(shù)都產(chǎn)生了有利影響。如表3、表4和表5所示，特別增高精子內(nèi)的DHA含量而降低DPA含量，顯著地增加了精子的產(chǎn)量和功能等主要特點(diǎn)。因此，顯然，盡管早先精子體內(nèi)多不飽和脂肪酸成分的改變能夠增強(qiáng)精子與受精力有關(guān)的各項(xiàng)特點(diǎn)，但在日糧內(nèi)添加硒則主要通過硒與細(xì)胞抗氧化能力的協(xié)同關(guān)系，當(dāng)然也可能通過細(xì)胞代謝和結(jié)構(gòu)完整性方面的其它作用，而使這種能力得到實(shí)現(xiàn)。表6顯示公豬精子DHA含且增高所可能具有的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

表4對(duì)照組和試驗(yàn)組公豬精液中平均精子濃度

公豬	１	２	３	４	５	６	７	８	９
對(duì)照組	420	455	470	490	497	503	505	556	586
試驗(yàn)組	518	535	562	579	600	615	639	661	675

　　注:表中數(shù)據(jù)為期12胃(4～16周)的試驗(yàn)中在各個(gè)公豬所采集后液中的請(qǐng)子濃醫(yī)(1～9表示按精子濃寢高低排列的各個(gè)公豬)；對(duì)照組采用標(biāo)準(zhǔn)日糧，試驗(yàn)組在日糧中添DHA、α－生育酚和硒。

表5 在整個(gè)16周試驗(yàn)期中對(duì)照組和試驗(yàn)組公豬精液中平均活精子濃度（%)

試驗(yàn)周期（周）	對(duì)照組	試驗(yàn)組	顯著性
0	78	75	NS
4	84	86	NS
*	8	73	88
12	81	86	*
16	70	89	* *
平均	78	88	*

　　注:對(duì)照組采用標(biāo)準(zhǔn)日糧，試驗(yàn)組在目糧中添加DHA、α-生育酚和硒。

表6 對(duì)照組和試驗(yàn)組公豬每次采枯忙（2.5×109/0.75ml管）用于人工授精的數(shù)量

	對(duì)照組	試驗(yàn)組	S.E.D.	顯蓍性
每次采精的人工授精數(shù)	30	33	1.2	* *

　　注:對(duì)照組采用標(biāo)準(zhǔn)日糧，試驗(yàn)組在目糧中添加DHA、α-生育酚和硒。

　　對(duì)繁殖能力的影響

　　表7列出了對(duì)照組和試驗(yàn)組公豬精液對(duì)小母豬人工授精后的妊娠率、活產(chǎn)窩仔數(shù)和生育力。由表可見，在日糧中添加脂肪酸α-生育酚和硒之后，公豬的主要生產(chǎn)性能指標(biāo)都得到了顯著提高。在一系列試驗(yàn)中研究了精子的脂肪酸含量變化對(duì)小公雞生育力的影響，從母雞總的繁殖結(jié)果來看，顯示了類似的效應(yīng)(C叮onni等，末發(fā)表)。對(duì)母雞授精一次，每只母雞在3周之內(nèi)就多產(chǎn)了1.7個(gè)受精蛋，相當(dāng)于增加了9%。試驗(yàn)組和對(duì)照組母雞受精蛋產(chǎn)量的差異出現(xiàn)在產(chǎn)蛋的第二周期間和和第三周開始時(shí)。

　　從上述觀察結(jié)果可知:對(duì)脂肪酸成份進(jìn)行處理后，枯子和/或精漿中脂肪酸，抗氧化性能的變化改變了輸卵管中的環(huán)境條件從而提高了精子的成活力，最終使精子在輸卵內(nèi)的生存時(shí)間顯著延長(zhǎng)。最近對(duì)公豬精子的一系列體內(nèi)研究結(jié)果有力地表明了(Vazquez和Roldan,1997)，通過添加外源酶底物并輔之以適當(dāng)?shù)目寡趸芰?，促進(jìn)了高度不飽和磷脂的合成，從而致使公豬精子在母豬生殖道內(nèi)的存活時(shí)間顯著延長(zhǎng)。

表7　在4～16周的試驗(yàn)期中利用對(duì)照組和試驗(yàn)組公豬精液對(duì)小母豬人工授精后的妊娠率、產(chǎn)活仔數(shù)和生百力

對(duì)照組	試驗(yàn)組
(246頭)	(232頭)
妊娠率(%)	83	90	-	*
產(chǎn)活仔數(shù)	10.2	10.6	0.19	*
生育力	846	956	18.5	* * *
(每100次配種的活產(chǎn)仔數(shù))

　　注:對(duì)照組采用標(biāo)準(zhǔn)日糧，試驗(yàn)組在日糧中添加DHAα-生育酚相硒。

　　日糧脂肪變化的一個(gè)實(shí)例

　　在各種主要家畜中，公豬精子由于這樣或那樣的原因其中DPA的濃度非常高;目前獲得的證據(jù)清楚地表明，在現(xiàn)代集約化飼養(yǎng)環(huán)境下，在飼料中添加維生素E和硒的情況下用相應(yīng)的n-3多不飽和脂肪酸DHA來取代DPA，對(duì)公豬的總體繁殖性能具有重要的應(yīng)用價(jià)值。這些年來，關(guān)于多不飽和必需脂肪酸在家畜營(yíng)養(yǎng)、飼養(yǎng)管理和產(chǎn)品最終質(zhì)量上的重要的作用，已經(jīng)說得很多了(Noble,1997,1998)。在這方面，雖然還存在不足并還需得到證實(shí)，但18碳脂肪酸得到了廣泛的絕對(duì)公認(rèn)，尤其是亞油酸因其廣泛存在于一些到處可得的飼用油脂之中而受到特別重視。然而，人們對(duì)長(zhǎng)鏈20碳和22碳多不飽和脂肪酸 EPA(20:5,n-3)、DPA和DHA所起特殊代謝作用認(rèn)識(shí)的加深，表明了，相對(duì)于。-6系列的脂肪酸而言，更需要考慮n-3系列脂肪酸的總供應(yīng)量以便提供更為平衡的日糧。

　　象精子這樣的細(xì)胞對(duì)長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸的需要顯然是至關(guān)重要的。然而，在現(xiàn)代的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件下，這些多不飽和脂肪酸的最終結(jié)構(gòu)最終會(huì)受到Cl8多不飽和脂肪酸前體相當(dāng)大的影響，這些前體當(dāng)前非常偏向于亞油酸。豬作為一種單胃動(dòng)物，某日糧18碳多不飽和脂肪酸的種類會(huì)顯著影響其組織脂肪的成分(Morgan，1992)。因此，公豬精子在其發(fā)生期間對(duì)DHA任何優(yōu)先需求會(huì)因競(jìng)爭(zhēng)性n-6代謝物的大量供應(yīng)而嚴(yán)重受抑。在這種情況下，為得到所需水平的22碳不飽和脂肪酸而發(fā)生的碳鏈增長(zhǎng)和去飽和作用會(huì)導(dǎo)致n-6代謝物DPA占優(yōu)勢(shì)，DPA滿足精子代謝需求的能力有限。在集約化飼養(yǎng)條件下的公雞中也存在類似的信況:在集約化飼養(yǎng)條件下22碳4烯。n-6多不飽和脂肪酸(DTA)是現(xiàn)代生產(chǎn)環(huán)境下枯子中的主要長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸。當(dāng)用相應(yīng)的22碳5烯n-3多不飽和脂肪酸替換后，可見到枯子的質(zhì)且和功能有相當(dāng)大的提高(Kelso等，1997)。

　　在當(dāng)前對(duì)公豬的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，飼喂添加了高水平DHA的油脂提高了枯子中的DHA含甘。在試圖提高家畜組織和產(chǎn)物中DHA含云的所有試驗(yàn)中，往往都采用α-亞麻酸作為日糧脂肪酸，并依靠動(dòng)物自身固有的去飽和以及加長(zhǎng)碳鏈的過程來獲得所桔水平的DHA(Cook,1991)?，F(xiàn)已證明，若要大偶度提高DHA含量，依靠合成途徑來滿足對(duì)DHA的需求，其效率通常是不夠的，結(jié)果就只有通過提供適當(dāng)?shù)膶m含DHA的油脂來達(dá)到這一目的而沒有其它哲代的方法可供應(yīng)用。

　　脂肪酸成分和精子的保存

　　以人工授精的方法進(jìn)行配種的效率不僅取決于新鮮精液的最初受精能力，而且還取決于精液在以后儲(chǔ)存期間受精力的保持情況。對(duì)哺乳動(dòng)物的精液進(jìn)行處理和貯存會(huì)降低精子的動(dòng)力、破壞精子表面膜的完整性，從而最終危害精子的受精能力。為進(jìn)行人工授精而對(duì)豬的精液進(jìn)行貯存，會(huì)遲到一個(gè)具體問題，即精子的受精力在實(shí)際采用的環(huán)境溫度、亞環(huán)境溫度和冷凍

　　溫度下都會(huì)迅速降低(Maxwell和Salamon,1993；Maxwell和Watson，1996)。貯存精液的受精力總是比新鮮精液低得多。盡管有很多的理由被用來解釋這一現(xiàn)象，但其原因在很大程度上仍不明了。然而，最近獲得的證據(jù)表明，雖然絕大多數(shù)精子經(jīng)貯存后仍能保持其能力，但其膜在在經(jīng)過擾動(dòng)后導(dǎo)致精子在雌性動(dòng)物生殖通中的存活時(shí)間縮短了(Maxwell和Watson ，1996)。對(duì)此的解釋是這一保存后成活時(shí)間的縮短與精漿及細(xì)胞器膜的成分有關(guān)，尤其與磷酸的成分和相關(guān)的多不飽和脂肪酸的成分有關(guān)(Ladha,l998)。精子的脂肪和多不飽和脂肪酸成分不同，其膜的流動(dòng)性也就各不相同，柑子對(duì)冷休克的抵抗力也就各不相同。一般來說，細(xì)胞的一個(gè)特點(diǎn)是，膜脂肪的飽和狀態(tài)不同會(huì)導(dǎo)致轉(zhuǎn)折溫度的不同，并使細(xì)胞對(duì)冷凍期間抵抗膜損害的能力也不相同。當(dāng)前的大量證據(jù)表明了以獨(dú)特的磷脂形態(tài)存在的多不飽和脂肪酸在保持精子生理和功能方面的特定作用，以及多不飽和脂肪酸對(duì)氧化的敏感性和對(duì)抗氧化劑的稿要，這些都說明了我們對(duì)所有這些因素都多加注意就可以減少精子受到傷害及在貯存于環(huán)境溫度下或低溫條件下成活率降低的危險(xiǎn)。

　　導(dǎo)致精子受精的事件要求柑子必須具有合適的膜脂基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)以維持所需的胰流動(dòng)性。膜流動(dòng)性的關(guān)鍵指標(biāo)已經(jīng)得到了識(shí)別，這包括了固醇碎乍脂、磅脂酞乙醇胺/膽堿以及不飽和/飽和脂肪酸之間的比率。現(xiàn)已證實(shí)，在各種磷脂中，sn-2矗鏈接的DHA磷脂具有特殊的重要性(Ladha,l998)。

　　與其它百種的情況一樣，公豬精液在保存期間上述比率關(guān)系會(huì)發(fā)生顯著變化，特別是多不飽和脂肪酸和相關(guān)的磷脂濃度顯著降低(Cerolini等，1999)。推理和試驗(yàn)證據(jù)都表明，這些不穩(wěn)定化作用還反映在了轉(zhuǎn)折溫度和膜流動(dòng)性的變化上，結(jié)果導(dǎo)致了精子貯存后成活率下降和功能受損。由于存在高度不飽和的脂肪酸，貯存就成了形成氧自由基和過氧化物的絕好機(jī)會(huì)(Sharma和Agarwal,1996年；Maxwell，1996 Aurich等，1997)。

　　據(jù)認(rèn)為，在致冷、凍結(jié)和解凍過程會(huì)使細(xì)胞膜產(chǎn)生變化，這一變化的程度之嚴(yán)重會(huì)降低逐漸能運(yùn)動(dòng)的精子的比例和精子在雌性生殖道中總的存活力。因此，人們?cè)诙喾N動(dòng)物中試驗(yàn)了在多種環(huán)境條件下(包括在貯存條件下)提高抗氧化劑濃度的效果(Shrama和Agrwal,1996)。在可用來保護(hù)精子貯存期間穩(wěn)定性的各種抗氧化系統(tǒng)中，維生素E一直就是最常用的，因?yàn)榫S生素E有成本低和具有公認(rèn)的保護(hù)能力這雙重優(yōu)勢(shì)，通過日糧添投喂維生素E和將其添加入新鮮精液這兩種途徑研究了維生素E的保護(hù)能力。對(duì)豬來說，與其它動(dòng)物相比，直接將脂溶性的維生素E添加入豬精液有一定的缺點(diǎn)，因?yàn)榫S生素E需要有適當(dāng)?shù)妮d體才能在主要為水性的豬精液中均勻分布。然而，在有效應(yīng)用了維生素E的情況下，已經(jīng)見到了其對(duì)精子活力和運(yùn)動(dòng)的有利作用(Cerolini等，2000)。

　　由于高度不飽和磷脂賦于精子的代謝特性和物理特性非常有利于精子的功能及存活力，審慎地提高其在公豬精子中的含量有利于公豬精液貯存期間精子的穩(wěn)定性。如上所述，只要采取適當(dāng)?shù)谋ＷC措施，就可很容易地在精子貯存之前通過日糧的途徑提高精子中多不飽和脂肪酸的水平。關(guān)于低溫和冷凍貯存公豬精液的數(shù)據(jù)表明，提高多不飽和脂肪酸濃度，尤其是提高

　　DHA的濃度，有利于進(jìn)一步提高精子的存活力，并且改善精子的功能(Penny等，2O0O)。因此，盡管在15℃的條件下貯存4～5天后其受精力會(huì)僅保存有限的商業(yè)價(jià)值，然而，通過日糧途徑大大提高精子中DHA濃度就可使精子的活力保持5天以上。冷凍后從精液中分離出的活精子顯示其體內(nèi)保存的極高水平的BHA

　　結(jié)語

　　雖然在精子和精漿中脂肪成分方面已有了多種不同動(dòng)物的數(shù)據(jù),并且也有當(dāng)前的和早先的數(shù)據(jù),但人們對(duì)于脂肪成分在精子功能和存活力方面產(chǎn)生特別的興趣顯然還是最近的事.人們?cè)絹碓秸J(rèn)識(shí)到繁殖性能的降低和精液中脂肪成分的變化具有多方面的聯(lián)系.然而,關(guān)于改變精液及其組成部分中脂肪的質(zhì)量會(huì)對(duì)精液質(zhì)量產(chǎn)生何種后果的問題,卻還缺乏數(shù)據(jù).在整個(gè)動(dòng)物界,人們都偏向于認(rèn)為n-6多不飽和脂肪酸比n-3多不飽和脂肪酸具有更重要的營(yíng)養(yǎng)作用和代謝作用,所以我們必須對(duì)集約化生產(chǎn)條件下精子中脂肪的成分以及脂肪中的多不飽和脂肪酸構(gòu)成情況作出評(píng)價(jià).

　　現(xiàn)已證明，實(shí)際調(diào)控豬精子中的脂肪成分，既能提高自然交配條件下的繁殖能力，也能提高人工授精條件現(xiàn)的繁殖能力。在豬，由于其精液本身的特性，在對(duì)其精子中脂肪的成分進(jìn)行調(diào)控方面，確實(shí)會(huì)出現(xiàn)在其它種類的家畜中不會(huì)遇到的問題。然而，由于其可能產(chǎn)生的商業(yè)回報(bào)，尋找克服這些問題的方法，完全是極其值得去進(jìn)行一件事。

　　原題名：Potential role of lipids for the enhancement of boar fertility and fecundity（英文）

　　原作者：P. C. Penny ，P. C. Noble, A. Maldjian （英國(guó)JSR公司） S. Cerolin（意大利米蘭大學(xué)獸醫(yī)學(xué)院）