蛋白質、氨基酸營養(yǎng)與動物機體免疫機能

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　　許多研究都已證實營養(yǎng)對機體免疫機能有著重要的影響，營養(yǎng)學與免疫學的交叉學科營養(yǎng)免疫學隨著研究的不斷深入而不斷充實。因營養(yǎng)不良而導致免疫功能和機能障礙的營養(yǎng)性獲得免疫缺乏綜合癥(Nutritionally acquired immunedeficiency syndromes：NAIDS)已引起人們的普遍重視，對于人和動物必需的重要的營養(yǎng)素蛋白質和氨基酸與動物機體免疫機能的關系逐漸成為研究的重點。
　　1 蛋白質與動物機體免疫反應
　　1.1 蛋白質缺乏影響動物的免疫反應
　　一些試驗證實，日糧蛋白質缺乏影響動物的免疫反應。Price研究指出，蛋白質缺乏抑制小鼠對SRBC的抗體反應。Glick等研究發(fā)現(xiàn)，小雞飼喂極度缺乏CP的日糧時，降低機體對SRBC抗體反應和抑制T細胞型免疫力。Woodward等研究指出蛋白質和能量營養(yǎng)不良時會導致小鼠胸腺上皮褪化，皮質上皮褪化主要影響在細胞大小上，髓質上皮褪化主要影響在細胞數(shù)量上，后一種褪化意味著組織難以恢復。由于胸腺髓質上皮對成熟的免疫功能極其重要，這可以解釋早期蛋白質一能量營養(yǎng)不良對胸腺依賴性免疫反應的抑制作用。Woodward等研究指出，小鼠后天的細胞免疫力較全身性體液免疫反應更易受蛋白質一能量營養(yǎng)不良的消極影響。Chandra等綜述了蛋白質一能量營養(yǎng)不良對免疫機能的影響，包括淋巴組織特別是胸腺萎縮、遲發(fā)型過敏反應下降、T細胞特別是Th細胞減少、胸腺素活力降低、分泌型IgA抗體反應受損、抗體親和力降低、補體成分濃度和活力降低以及巨噬細胞功能受損等。事實上，一些研究蛋白質缺乏對機體免疫反應的影響中并末考慮氨基酸的平衡性，并有試驗研究發(fā)現(xiàn)降低蛋白質水平未能影響斷奶仔豬的免疫反應(Grenshaw等)。
　　1.2 蛋白質缺乏影響動物機體對疾病的抵抗力
　　Bovd和Edwards研究指出，缺乏蛋白質增加雞對大腸桿菌感染的易感性。Chan等研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質一能量營養(yǎng)不良的小鼠較容易感染上結核桿菌。zhang等指出蛋白質營養(yǎng)不良降低對感染的抵抗力，并發(fā)現(xiàn)蛋白質營養(yǎng)不良改變了T細胞免疫反應和細胞因子的產(chǎn)生。
　　1.3 不同蛋白源對機體免疫反應的影響
　　動物在攝食時實際上也是腸道在接受高濃度抗原的刺激，這就會導致機體產(chǎn)生相應的防御反應，包括有局部的免疫系統(tǒng)激活和相應的系統(tǒng)免疫反應。因而不同蛋白源對機體免疫反應的影響包括兩個方面，即蛋白源引起全身性免疫反應的變化及引起局部免疫反應，如蛋白質抗原性引起腸粘膜局部過敏反應。EsParza等用以酪蛋白和豌豆作為蛋白源日糧飼喂剛斷奶的小鼠和成年鼠，與飼喂酪蛋白相比，飼喂豌豆日糧的鼠生長受阻，其中剛斷奶的小鼠更明顯，這可能與某種免疫機理有關。剛斷奶的小鼠攝食豆類后血清中總免疫球蛋白水平和IgG水平顯著增加，小鼠和成年鼠飼喂豆類后，脾臟總T細胞和Th細胞百分比顯著增加。飼喂豆類對幼齡鼠生長影響大于成年鼠，可能與其免疫系統(tǒng)的未完全成熟有關。Wong等試驗指出，對于小鼠，牛奶乳清蛋白具有較大豆蛋白分離物及綿羊初乳乳清蛋白較強的免疫力增進作用。
　　Parker等比較了酪蛋白、乳清蛋白和大豆蛋白對小鼠注射綿羊紅細胞抗原的免疫反應的影響，結果顯示不同蛋白質對免疫反應的影響可能與小鼠的營養(yǎng)需求無關，其中乳清蛋白具有最高的免疫反應增強效果。
　　蛋白質抗原性可導致腸道局部免疫系統(tǒng)激活，引起食物過敏和腸組織損傷。大豆蛋白的這一作用在前面已進行了討論。事實上，牛奶蛋白過敏亦經(jīng)常發(fā)現(xiàn)在新生兒中，不成熟的腸粘膜屏障可能是食物過敏重要原因。Schreiber等指出，新生兒由于腸粘膜屏障不成熟，一些抗原(如微生物抗原、微生物毒素抗原及日糧蛋白質抗原)如允許滲透過腸粘膜，極可能引起炎癥和過敏反應，出現(xiàn)胃腸道或全身病態(tài)，而腸粘膜的局部免疫反應旨在防止抗原穿過腸腔表面，亦即對該抗原產(chǎn)生全身耐受性。K1einman指出，新生兒對日糧抗原的反應受日糧抗原與母體免疫力互作的影響。由于日糧抗原影響的重要性，Kleinman提出了根據(jù)日糧抗原的免疫反應開發(fā)低過敏日糧配方的思路。
　　日糧蛋白質抗原的作用機理尚不十分明確，它可能同時影響系統(tǒng)免疫反應和局部免疫反應。進入腸道的日糧蛋白抗原通常有極小一部分(<0.002%)被完整吸收(Swarbrick等)，而刺激產(chǎn)生血清抗體免疫反應(Lippard等)，但當這種系統(tǒng)抗體反應隨后被抑制時(Thomas和Parrott)，局部的粘膜抗體反應則繼續(xù)存在，這與降低隨后的抗原吸收的特異性能力的發(fā)育有關，即與免疫排斥的形成有關(Swarbick等)，血清抗體的下降與口腔耐受性的成熟有關。一些研究者指出，在小鼠給飼喂接觸性致敏物(Asherson等)、紅細胞(Kagnoff)和可溶性蛋白質(Stokes等)后，機體產(chǎn)生遲發(fā)型過敏反應，其隨后被抑制。Stokes等研究指出，在大腸桿菌的大量繁殖和斷奶腹瀉形成之前，腸道免疫系統(tǒng)就對日糧抗原產(chǎn)生了短暫的過敏反應，這種反應導致了腸細胞周轉加快和絨毛萎縮，而這種反應為細胞介導的免疫反應。它增加了對疾病的易感性。因此根據(jù)以上研究可以看出，日糧蛋白質抗原所引起的過敏反應可能為細胞介導的遲發(fā)型過敏反應。Host等指出，牛奶蛋白過敏反應主要由一類免疫反應(IgE一介導)引起，但也有證實可能與第三類(免疫復合物)與第四類(細胞介導)有關，與早期斷奶相關的腸道組織學變化包括隱窩增生、絨毛萎縮以及吸收不良等是對斷奶日糧中抗原的短暫免疫反應的結果，這已被Miller等所證實。日糧抗原和微生物抗原在對腸道免疫系統(tǒng)的反應方面，兩者相互影響。綜上所述，食物過敏及日糧抗原過敏反應卞要可能的機制是I型過敏反應與IV過敏反應，這為我們提供了解決問題的依據(jù)。
　　2 氨基酸與動物免疫反應
　　目前有關氨基酸對免疫反應的影響報道較少，由于賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸是豬和家禽大多數(shù)日糧中的限制件氨基酸，因而研究它們對機體免疫反應的影響具有重要意義。
　　2.1 賴氨酸與動物免疫反應
　　賴氨酸缺乏是否影響動物機體免疫反應和對疾病對抗力尚沒有明確結論。有試驗研究證實賴氨酸缺乏的小鼠具有與賴氨酸水平適當?shù)男∈笙嗤那宄蛔⑷敫鼓で恢械腟almonella typhimurium的能力，另外接種了S.typhimurium菌苗的賴氨酸缺乏小鼠和正常小鼠對隨后的活菌感染具有相同易感性(Petro和Bhattacharjee)，賴氨酸缺乏的大鼠與正常大鼠產(chǎn)生相同水平的抗體(Kennev等)。Cook等研究發(fā)現(xiàn)，即使日糧賴氨酸水平低到需要量的30%時，也未能抑制機體對SRBC及多殺巴氏桿菌的抗體反應。Komegay等試驗發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧中添加晶體賴氨酸可以提高體液免疫反應。
　　2.2 蛋氨酸與動物免疫反應
　　與賴氨酸不同，蛋氨酸似乎對動物免疫反應影響較大。Tsiagbe等試驗發(fā)現(xiàn)小雞飼喂蛋氨酸缺乏日糧降低了雞對SRBC的抗體反應及對PHA的遲發(fā)型過敏反應，火雞亦如此。并進一步指出，雞為獲得最大免疫反應所需要的蛋氨酸水平高于為取得最大生長所需要的蛋氨酸水平。無論是膽堿還是胱氨酸均不能節(jié)省免疫所需要的蛋氨酸量。Hall等使用小鼠所進行的試驗解釋了這一現(xiàn)象的機理，這是由于淋巴細胞不能利用高半胱氨酸和gR堿等前體物合成蛋氨酸，而這一機制存在于骨骼肌細胞中。因而在淋巴細胞中，蛋氨酸被轉甲基后不能重新合成蛋氨酸，這就導致了免疫系統(tǒng)對蛋氨酸的需要較其它組織高，并且這種需要不能被胱氨酸和膽堿所節(jié)省。
　　Williams等研究指出，母鼠在妊娠或泌乳時期蛋氨酸與膽堿處于臨界缺乏水平時會影響小鼠免疫系統(tǒng)的發(fā)育。蛋氨酸對免疫機能的影響似乎有一個最佳水平，過高甚至有害。Tsiagbe等試驗顯示，在含有0.35%蛋氨酸的基礎日糧中，添加蛋氨酸0.85%甚至更高時，顯著降低SRBC抗體滴度及皮厚反應。Van Heugten等試驗發(fā)現(xiàn)，在含有0.33%蛋氨酸的斷奶仔豬基礎日糧中，添加蛋氨酸對體液免疫反應無影響，而淋巴細胞blastogenesis assay則顯示添加蛋氨酸導致淋巴細胞blastogenesis下降。Dabbert等亦指出，蛋氨酸對免疫機能的影響有最佳水平，過高則無明顯影響。
　　2.3 蘇氨酸與動物機體免疫反應
　　由于蘇氨酸在禽類免疫球蛋白分子中數(shù)量上占主導地位(Tcncnhouse和Deutsch)，因而Bhargava等推測它可能在雛雞的免疫反應中起重要作用，在蘇氨酸缺乏小雞日糧中，提高蘇氨酸水平直至0.7%，小雞對新城疫病毒抗體滴度直線增加，這一水平時，小雞亦獲得最大生長，似乎表明最大免疫反應所需要的蘇氨酸水平與最大生長一致。在哺乳動物中也有試驗發(fā)現(xiàn)動物缺乏蘇氨酸表現(xiàn)出對腫瘤和瘧原蟲感染的易感性增加(Jose和Good;Keshavarz-Valian等)。
　　2.4 其它氨基酸與動物機體免疫反應
　　有試驗證實，纈氨酸缺乏抑制小雞對新城疫病毒的抗體反應(Bhargava等)，頰氨酸和亮氨酸及異亮氨酸同時缺乏增加小鼠對沙門氏菌的易感性 (Petro和Bhathchargee)。動物日糧通常不易缺乏纈氨酸，但常規(guī)七米日糧中通常含有高的Leu，由于Leu-Val拮抗作用的存在，所以高亮氨酸對免疫反應的影響可以通過添加異亮氨酸和纈氨酸加以克服(Aschkensay)。Bounous等研究發(fā)現(xiàn)，小鼠飼喂輕度缺乏Phe-Tyr的日糧時，顯著增強體液免疫反應。
　　3 營養(yǎng)影響動物免疫反應的機理
　　關于營養(yǎng)對動物免疫反應的影響機制不能一概而論。如前所述，各種營養(yǎng)素的作用機理不盡相同。Munoz等指出細胞因子在營養(yǎng)與感染的合并作用中起關鍵作用，蛋白質、能量營養(yǎng)不良，缺乏脂肪酸、維生素及微量元素均損害細胞因子的產(chǎn)生，由于細胞因子除參與機體的各種免疫反應外，還參與炎癥、發(fā)熱等，甚至影響某些生理活動，因此不難推測營養(yǎng)缺乏對機體免疫反應、疾病易感性及某些生理活動的影響。
　　4 機體免疫系統(tǒng)活動狀態(tài)與營養(yǎng)需要
　　目前各國所推薦的營養(yǎng)需要量標準，是在試驗條件下，為保證動物健康和最大生產(chǎn)性能日糧中所必需提供的最低營養(yǎng)素水平。如前所述，最大生長性能對營養(yǎng)素的需求并不總是與最大免疫反應對營養(yǎng)素的需求相一致，因此對目前現(xiàn)有標準的應用需要考慮這些差異。此外，試驗條件下所取得結果應用于實際生產(chǎn)中，還應考慮其它因素的影響，特別是動物免疫系統(tǒng)活動狀態(tài)對營養(yǎng)需要量的影響。營養(yǎng)缺乏可能會增加動物對疾病的易感性，相反動物被感染后對營養(yǎng)素的需求亦發(fā)牛改變。動物在受感染后不僅會產(chǎn)生免疫反應，而且會導致一些代謝變化，這些變化最終會導致動物在免疫反應期間出現(xiàn)生長速度和采食量下降，而營養(yǎng)物質代謝變化的影響因子是細胞因子(Munoz等)。一些試驗證明，動物免疫系統(tǒng)的激活影響其生長性能。
　　Van Heugten等試驗發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬注射大腸桿菌脂多糖(LPS)，減低ADG、F/G、ADFI和蛋白質利用效率。LPS刺激與日糧蛋白質水平對生長性能的影響無互作，并且這種免疫刺激所導致的生長性能下降不能通過改變總氨基酸供給水平緩和與減輕。Van-Heugten等研究指出，肌肉注射LPS有降低采食量和日增重的趨勢，增加日糧能量密度不能改變這種影響。Dritz等亦研究發(fā)現(xiàn)LPS免疫應激由于降低了ADFI及改變了營養(yǎng)物質的分配而降低生長速度，使用復雜日糧引起的生長反應與免疫應激無關，LPS免疫應激導致了炎癥性細胞因子的增加。LPS免疫刺激導致了生長性能下降，因而不難推測到它會直接影響到營養(yǎng)物質的需要量。由于免疫系統(tǒng)被刺激而減低營養(yǎng)物質的需要在一些試驗中被證實，Klasing等研究發(fā)現(xiàn)，注射免疫原降低了小雞對蛋氨酸和賴氨酸需要量，這可能由于生長和組織合成對氨基酸需要量降低。注射免疫原導致小雞生長減緩、采食量和飼料效率降低及血清細胞介素-1(IL-1)活性增加。研究同時發(fā)現(xiàn)，當日糧中氨基酸缺乏時，小雞對免疫原的刺激反應減弱，這是由于氨基酸缺乏損傷了機體的免疫反應。由免疫原引起的免疫應激導致生長速度下降和飼料利用效率下降，其中大約70%是由于采食量下降所引起的，其余部分則由于免疫反應導致了代謝效率低下，而這些改變至少部分是由于白細胞介素-I(IL-1)，也可能有其它激素和細胞因子所引發(fā)的(Klasing等)。Spurlock等研究發(fā)現(xiàn)，生長豬在接受免疫刺激后，日增重和采食量顯著下降。williams等研究指出，豬只的免疫系統(tǒng)活動狀態(tài)不僅影響采食量、體增重、飼料利用效率和服體瘦肉率，而且影響其對賴氨酸的需要量，低免疫系統(tǒng)活動狀況的豬只，其采食量、日增重、飼料效率和胴體瘦肉率較高。由于低免疫系統(tǒng)活動豬具有較高的體增重和蛋白質增長量，因而需要較高的日糧賴氨酸濃度和進食量。
　　在實際生產(chǎn)條件，動物經(jīng)常處于各種免疫原的刺激之中，如畜舍衛(wèi)生不良，動物處于大量的微生物包圍中，這些微生物可能會、也可能不會引起臨床疾病，這主要取決于微生物的病原性和機體的抵抗能力。在一個衛(wèi)生條件較差的畜舍中，即便動物未表示出臨床疾病癥狀，但生長速度會降低超過15%，飼料效率影響高達10%(Lillie等)。這是由于免疫原的刺激，改變了動物免疫系統(tǒng)的活動狀態(tài)，改變了細胞因子(如IL-1)及Corticosteroids等的含量與活性，而這些物質作為遞質影響著體內(nèi)代謝過程(Klasing等)，這就使得免疫系統(tǒng)在受刺激后出現(xiàn)一系列能量、氨基酸及礦物質的代謝變化(Beisel)。

michaelhe

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