水生動(dòng)物磷營(yíng)養(yǎng)生理的研究進(jìn)展

apple12151007 · 發(fā)表于 2010-8-27 11:09:51

　　劉興旺[1] 譚北平1 魏萬(wàn)權(quán)2

　　(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究室，青島 266003)

　　(2青島瑪斯特生物技術(shù)有限公司，青島 266000)

　　作為水產(chǎn)動(dòng)物飼料中重要的營(yíng)養(yǎng)素之一(Coote等，1996)，磷在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理作用。同時(shí)，磷也是自然環(huán)境中刺激富營(yíng)養(yǎng)化并影響藻類生長(zhǎng)的重要元素之一(Elser等，1990)。近年來(lái)，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，從養(yǎng)殖動(dòng)物體內(nèi)及水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)排出的磷對(duì)環(huán)境的影響日益引起人們的重視，探討水生動(dòng)物的磷營(yíng)養(yǎng)生理，提高飼料中磷的利用率從而降低養(yǎng)殖環(huán)境污染成為重要的科研課題之一(Skonberg等，1997;Eya and Lovell，1997)。本文就近年來(lái)水生動(dòng)物磷的營(yíng)養(yǎng)生理的研究熱點(diǎn)和進(jìn)展做一綜述。
　　1. 磷的生理功能
　　磷在動(dòng)物體內(nèi)具有重要的生理功能，其主要功能有：構(gòu)成骨骼和牙齒，組成核酸、磷脂、磷蛋白、ATP和幾種重要的酶，參與體液的內(nèi)穩(wěn)定機(jī)制，保證細(xì)胞膜的平衡，參與許多物質(zhì)代謝過(guò)程等(Lovell，1989)。
　　1.1 磷與機(jī)體的結(jié)構(gòu)組成
　　動(dòng)物體內(nèi)約80%的磷存在于骨骼、牙齒和鱗片中，其中主要是不溶性的穩(wěn)定化合物。組成骨骼的礦物晶體是由2～4個(gè)羥基磷灰石細(xì)胞基粒構(gòu)成，其分子式為Ca(PO4)6(OH)2。
　　1.2 磷與細(xì)胞膜功能
　　不管形狀、體積和功能如何不同，所有的膜都由兩種類型的物質(zhì)組成：蛋白質(zhì)和復(fù)合脂類。這些脂類都是糖和磷酸的衍生物。脂質(zhì)分子上的磷酸根基團(tuán)的存在使膜具備了特殊的理化特性，如通透性、離子的轉(zhuǎn)移和神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生等。
　　1.3 磷與酶系統(tǒng)
　　酶是高度專一性的催化劑，具有重要的生理功能。許多輔酶的成分中都含有磷，如乙酰輔酶A輔助因子，氨基轉(zhuǎn)換輔酶，氧化還原酶輔酶，羧化輔酶和脫羧化輔酶等。
　　1.4 磷與物質(zhì)代謝
　　磷作為核酸、磷脂、輔酶的組成成分對(duì)體內(nèi)各種代謝過(guò)程都起著重要的作用。碳水化合物和脂肪的吸收、代謝都需要有含磷的中間產(chǎn)物參加;B族維生素也只有經(jīng)過(guò)磷酸化，才能具有生物活性而發(fā)揮輔酶的功能。此外，磷參與構(gòu)成三磷酸腺苷(ATP)、磷酸肌酸等供能(貯能)物質(zhì)，在能量的產(chǎn)生、傳遞過(guò)程中起著非常重要的作用。
　　1.5 磷與內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定
　　磷參與內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的維持和代謝過(guò)程，如磷酸鹽組成體內(nèi)的緩沖系統(tǒng)，在維持體液的PH方面起緩沖器的作用(Lovell,1989; Coot等,1996)。復(fù)雜的生化代謝機(jī)制控制和調(diào)節(jié)磷的攝入、儲(chǔ)存和排泄，使魚(yú)類生活在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的環(huán)境之中(NRC，1993)。
　　2. 磷的缺乏癥
　　在自然界的水體中，幾乎所有的水生動(dòng)物都需要通過(guò)攝食補(bǔ)充適當(dāng)?shù)牧?Bearman,1989)，如果攝入量不足，會(huì)出現(xiàn)磷的缺乏癥。大多數(shù)魚(yú)類的磷缺乏癥主要包括生長(zhǎng)緩慢、飼料效率降低和骨骼礦化不良。另外，在一些魚(yú)類磷缺乏時(shí)還發(fā)現(xiàn)體脂增加，頭和脊柱變形，血清堿性磷酸酶活性變化等現(xiàn)象。此外，堿性磷酸酶(ALP)被認(rèn)為可以廣泛水解單磷脂和焦磷酸鹽，因此可以被飼料中的磷水平所影響(McComb等，1979)。Kempson等(1979) 在大鼠，McCuaig等(1972)在雞，Tan等(2001) 在鮑魚(yú)中的研究都發(fā)現(xiàn)ALP與磷水平呈負(fù)相關(guān)，ALP水平升高是飼料中磷缺乏的重要標(biāo)志之一。
　　Onishi等(1981) 研究發(fā)現(xiàn)在鯉魚(yú)磷缺乏時(shí)肝臟中某種糖元異生酶(gluconeogenic activity)會(huì)升高，脂肪酸合成加快。此外，一些研究者也發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中磷缺乏時(shí)，動(dòng)物肌肉、全體或內(nèi)臟中脂肪含量有升高的趨勢(shì)(Rodehutscord，1996;Skonberg等，1997)。這種現(xiàn)象的發(fā)生主要可能是因?yàn)榱椎娜狈?dǎo)致了氧化磷酸化損傷，從而限制了TCA循環(huán)而使乙酰輔酶A積累，導(dǎo)致脂肪酸合成的加快。
　　3. 水生動(dòng)物磷的需求量
　　各種水生動(dòng)物磷需求差異很大，甚至同種生物也因?yàn)閷?shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)如動(dòng)物大小、磷的梯度、投喂過(guò)程或分析方法等原因造成差異(Shearer，1995)。虹鱒磷的需求從0.37%(Rodehutscord和Pfeffer，1995)到0.7～0.8%(Ogino和Takeda，1978)而不同。據(jù)報(bào)道大部分水生動(dòng)物對(duì)飼料中磷的需求在0.45～1.5%之間(Coote等，1996)。
　　大部分研究者采用生長(zhǎng)和羥磷灰石在魚(yú)骨中的量作為測(cè)定魚(yú)類磷需求的指標(biāo)，這是因?yàn)镃a10(PO4)6(OH)2被認(rèn)為是磷的儲(chǔ)蓄庫(kù)(Dougall等，1996;Skonberg等，1997)。其他如骨骼磷含量、血清磷水平或堿性磷酸酶(ALP)活性也常常被用來(lái)作為確定磷需求量的指標(biāo)。
　　Tan等(2001) 確定鮑魚(yú)對(duì)飼料中總磷的需求量為1.0～1.2%。Kim等(1998)確定鏡鯉飼料中磷的適宜含量為0.67%。Brown等(1993)報(bào)道太陽(yáng)鱸的可利用磷的需求量為0.41%。而大鱗大馬哈魚(yú)飼料中需要添加0.5～0.6%的可利用磷(Watanable等,1980)，條紋鱸只需要0.35%的可利用磷即可滿足其生長(zhǎng)(Dougall等，1996)。其他魚(yú)類和甲殼類大部分需要0.3～0.9%的總磷可以滿足其對(duì)磷的需求(NRC,1993; Davis和Robinson，1987;Davis等，1993;Dougall等，1996;Eya和Lovell，1997;Kim等，1998)。
　　但是，飼料中磷水平較高時(shí)，可能動(dòng)物生長(zhǎng)并不能達(dá)到最佳(Tan等，2001 ;Coote等，1996)，這可能是各種營(yíng)養(yǎng)素之間交互作用造成的(Penaflorida，1999)。Andrews等(1973)發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中補(bǔ)充磷和鈣的量分別超過(guò)0.75%和1.5時(shí)，斑點(diǎn)叉尾鮰的生長(zhǎng)降低，這主要是因?yàn)檫^(guò)量的鈣磷影響了鋅和鎂的吸收和代謝。Porn-Ngam等(1993) 報(bào)告當(dāng)飼料中含有1.8～2.4%的磷時(shí)會(huì)降低虹鱒的生長(zhǎng)，降低虹鱒對(duì)鋅的吸收和虹鱒體內(nèi)的鋅含量。
　　4. 水生動(dòng)物對(duì)不同磷源的利用率
　　為了降低水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)環(huán)境的污染，有效的方法是提高飼料的食物效率(Storebakken和Austreng，1987)。如果要控制飼料中磷的量，那么提高磷的利用率就是滿足動(dòng)物需求的主要因素(Nordrum等，1997)。
　　目前，水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)必須礦物元素生物利用率的研究還比較少。Lall (1991) 認(rèn)為在大西洋鮭飼料中無(wú)機(jī)鹽形式的磷比魚(yú)粉中的磷有更高的利用率，不同魚(yú)粉中的磷的利用率也各不相同。一般認(rèn)為，磷鹽在水中溶解性越好，可利用率越高(Nordrum等，1997)。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)一般水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)磷酸二氫鈣的利用率比較好。Ogino等(1979)和 Lall (1991)分別認(rèn)為虹鱒和鯉魚(yú)對(duì)磷酸二氫鈣的利用率是94%和90%。Tan等(2001)認(rèn)為鮑魚(yú)對(duì)磷酸二氫鈣的利用率為91%。而對(duì)磷酸三鈣，鮑魚(yú)的消化率為45% (Tan等，2001)，鯉魚(yú)和虹鱒本別只有13%和64%(Ogino等，1979)。魚(yú)類和其他無(wú)胃動(dòng)物分泌較少或沒(méi)有胃酸被認(rèn)為是導(dǎo)致磷酸三鈣低利用率的主要原因(Ogino等，1979;Sugiura 等,1998)。
　　此外，磷酸一氫鈣和磷酸的鈉、鉀鹽等溶解性較好的磷源都可以被魚(yú)類有效的利用，這分別在虹鱒(Ogino等，1979)，鯉魚(yú)(Ogino等，1979)，條紋鱸(Brown等，1993)和大西洋鮭(Lall，1991;Nordrum等，1997)中得到驗(yàn)證。
　　5. 鈣磷比對(duì)水生動(dòng)物的影響
　　鈣也是具有重要的生理功能礦物元素，其主要作用包括骨骼組成、凝血、肌肉功能和神經(jīng)傳遞等。但一般來(lái)說(shuō)水生動(dòng)物對(duì)飼料中的鈣沒(méi)有需要 (Lovell，1989)，也很難確定鈣的缺乏癥。這主要是因?yàn)榇蟛糠炙鷦?dòng)物可以通過(guò)飲水和鰓等器官直接在水中吸收鈣(Hilton，1989;Deshimaru等，1978)。水生動(dòng)物鈣吸收和代謝的機(jī)理還不清楚。但是飼料中過(guò)量的鈣可能影響磷的吸收和代謝。
　　Nakamura (1982)和Porn-Ngam等(1993)分別發(fā)現(xiàn)虹鱒和鯉魚(yú)飼料中鈣水平的提高會(huì)限制磷利用。Vielama和Lall(1998)也報(bào)告補(bǔ)充鈣會(huì)導(dǎo)致大西洋鮭磷利用率降低和骨骼礦化下降。此外，在甲殼動(dòng)物中也有相似的報(bào)道。Penaflorida(1999)報(bào)道當(dāng)飼料中鈣增加時(shí)斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)受到抑制。飼料中相對(duì)于磷過(guò)量的鈣會(huì)降低凡納濱對(duì)蝦的成活率并降低其生長(zhǎng)(Davis等，1993)。但是，Robinson等(1986)在斑點(diǎn)叉尾鮰中卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)飼料鈣水平對(duì)磷的利用有影響。結(jié)果的不同可能因水生動(dòng)物是否有具有胃酸的胃、鈣磷水平和鈣磷比、磷的利用率和水體中鈣磷的量等因素的影響而造成的。
　　因?yàn)椴煌暳显现锈}的組成差別很大，從而可能造成水產(chǎn)飼料中鈣的水平很高，這種潛在的高鈣水平可能會(huì)影響水生動(dòng)物對(duì)磷的需求。而且飼料中過(guò)高鈣磷水平會(huì)提高飼料的成本并增加水生動(dòng)物向周圍水環(huán)境的礦物排泄，或者影響其他營(yíng)養(yǎng)素的生物利用。因此，研究不同海水魚(yú)類飼料中適宜的鈣磷比非常重要。Lovell(1978)發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中鈣磷的量分別超過(guò)0.3%和0.4%時(shí)，不同鈣磷比對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰的生長(zhǎng)沒(méi)有影響。但是Skamoto和Yone(1973)認(rèn)為魚(yú)類的鈣磷比在1：1到1：2之間比較合適。Kanazawa等(1984)在中國(guó)對(duì)蝦和Gallagher等(1982)在美國(guó)龍蝦中的研究都認(rèn)為在甲殼動(dòng)物中適宜的鈣磷比為1:1。
　　6. 降低P排泄的途徑及磷營(yíng)養(yǎng)生理的研究方向
　　隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖的不斷發(fā)展，水產(chǎn)動(dòng)物排泄到水環(huán)境中的廢物日益引起人們的重視。其中，因?yàn)轱暳蠣I(yíng)養(yǎng)不平衡等因素，導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖向自然水體排放大量的磷，成為污染環(huán)境、引發(fā)赤潮等的重要因素。要降低水生動(dòng)物的磷排泄量，主要的方法就是提高飼料中磷源的有效利用率，適當(dāng)降低飼料中磷源的添加，從而開(kāi)發(fā)既能滿足動(dòng)物磷需求，又能減少礦物質(zhì)排放的高效環(huán)保飼料。這也意味著水產(chǎn)人工飼料的研究必將更深入更系統(tǒng)。在今后尚需在以下幾個(gè)方面展開(kāi)飼料磷對(duì)海水魚(yú)營(yíng)養(yǎng)生理的作用的研究。
　　首先，要確定幾種主要的水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)飼料中可利用磷的需求量，從而為飼料生產(chǎn)開(kāi)發(fā)中磷的添加提供理論依據(jù)。
　　第二，探討提高飼料中磷的有效利用率的方法，確定植酸酶等外源酶的適宜添加量，從而提高水生動(dòng)物對(duì)磷的表觀消化率，減少魚(yú)類糞便中磷的排泄量。
　　第三，要考慮在飼料中不同的營(yíng)養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系對(duì)動(dòng)物礦物元素吸收利用及排泄的影響。飼料中不同的鈣磷量及其比例對(duì)水生動(dòng)物鈣磷吸收，以及對(duì)其他礦物元素消化吸收的影響，應(yīng)值得進(jìn)一步研究。
　　第四，應(yīng)積極探討鈣磷等礦物元素在水生動(dòng)物體內(nèi)吸收、代謝的機(jī)理，研究飼料中的營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)水生動(dòng)物礦物元素吸收代謝及排泄的影響。
　　參考文獻(xiàn)(略)
　　劉興旺(1979-)：山東濟(jì)南人，中國(guó)海洋大學(xué)博士生，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)。