國(guó)內(nèi)動(dòng)物遺傳學(xué)關(guān)于綿羊角遺傳的說(shuō)法與家畜育種學(xué)的說(shuō)法大相徑庭

animalchem · 發(fā)表于 2010-8-31 16:58:33

前段時(shí)間一次偶然的機(jī)會(huì)看到網(wǎng)上的中學(xué)生物學(xué)試題中關(guān)于綿羊角遺傳的說(shuō)法與我所知道的有關(guān)知識(shí)完全不同。我就萌發(fā)了看看農(nóng)業(yè)院校的動(dòng)物遺傳學(xué)對(duì)此的說(shuō)法是什么？當(dāng)然只能從我保存的資料著手。我從能夠看到的PPT中發(fā)現(xiàn)，只要有關(guān)于綿羊角遺傳的說(shuō)法中，無(wú)一例外，都是同一種說(shuō)法。即：綿羊的有角和無(wú)角受常染色體上一對(duì)等位基因控制，有角基因H為顯性，無(wú)角基因h為隱性，在雜合體（Hh）中，公羊表現(xiàn)為有角，母羊則無(wú)角。我所查到的動(dòng)物遺傳學(xué)PPT有此說(shuō)法的農(nóng)業(yè)院校有：中國(guó)農(nóng)大（圖1）、西北農(nóng)大（圖2）、甘農(nóng)大（圖3）、楊州大學(xué)（圖4）、華南農(nóng)大張細(xì)權(quán)版（圖5）等、非農(nóng)業(yè)院校有湖北大學(xué)（圖6）。針對(duì)這種情況，我又看了看我所保存的家畜育種學(xué)PPT，結(jié)果只有中國(guó)農(nóng)大和天津農(nóng)學(xué)院講述了綿羊角的遺傳，其說(shuō)法與現(xiàn)在的主流說(shuō)法相同（見(jiàn)圖7和圖8）。即：綿羊角由H基因控制，共有三個(gè)復(fù)等位基因：H、H’和h。它們的顯性等級(jí)：H（雌雄均無(wú)角）>H’（雌雄有角）>h（雌無(wú)角、雄有角）。這就讓我納悶，為什么這兩個(gè)學(xué)科各說(shuō)各的，相互又不通氣，而且就是同一所學(xué)校的這兩個(gè)學(xué)科都是如此。

對(duì)于上述兩種說(shuō)法，談一談我的看法。動(dòng)物遺傳學(xué)的說(shuō)法在N年前國(guó)外就有。對(duì)于只存在正常角和無(wú)角這兩種表型的情況下，這種假說(shuō)的解釋是令人滿意的。但實(shí)際情況是，角的表型是多種多樣的，除了正常角和無(wú)角外，還存在各種形狀的殘角和骨突及凹陷這樣的中間類型的表型。僅只有一個(gè)有角顯性和一個(gè)無(wú)角隱性基因的假設(shè)，對(duì)于上述表型的解釋就無(wú)能為力。家畜育種學(xué)的說(shuō)法基本上是對(duì)的，這是關(guān)于綿羊角基因解釋的主流說(shuō)法。但是家畜育種學(xué)的PPT中遺漏了一條非常重要的設(shè)定，即控制無(wú)角性狀的這個(gè)等位基因H，它對(duì)公羊的其它兩個(gè)等位基因是不完全顯性，但對(duì)母羊的其它兩個(gè)等位基因幾乎是完全顯性。這個(gè)設(shè)定對(duì)于解釋中間類型的表型是必須的。關(guān)于綿羊角遺傳模式的這種主流說(shuō)法能夠充分解釋綿羊角所出現(xiàn)的各種類型的表型。綿羊角遺傳模式的這種主流說(shuō)法是Dolling在"Breeding Merinos"這本書(shū)提出的，并廣泛應(yīng)用于許多綿羊品種。

為了便于大家對(duì)于綿羊角遺傳的理解，現(xiàn)將若干概念介紹如下：

角的結(jié)構(gòu)：角是額骨的骨組織向外生長(zhǎng)的骨突上形成的，外面由皮膚的真皮所復(fù)蓋（圖9）。在角基部的真皮最厚，與皮膚相連。角的自身是高度角質(zhì)化的上皮，由許多管狀角組織構(gòu)成，從角基部到角尖都是這樣。角的髓腔與額骨的額竇相連。

無(wú)角：額骨平滑無(wú)角。

有角：這個(gè)基因?qū)е鹿?、母羊都有真?shí)的正常角。公羊有大而沉重的角，母羊的角小于公羊。

除了上述兩種標(biāo)準(zhǔn)類型的表型外，還存在如下的非標(biāo)準(zhǔn)類型的表型：

凹陷（Depression）：在頭骨上應(yīng)為無(wú)角的部位向下凹陷。

骨突（bone knob）：在頭骨上應(yīng)為無(wú)角的部位有骨質(zhì)的突起。

殘角（scur，有翻譯為痕角、小角）：在頭骨上應(yīng)為無(wú)角的正常位置上長(zhǎng)出發(fā)育不全的角，它沒(méi)有附著在頭骨上，它的下面或許有骨突，或許沒(méi)有骨突。

適合于公羊、母羊、或閹羊的角表型分類：

凹陷：在頭骨上應(yīng)為無(wú)角的部位向下凹陷。

骨突：骨質(zhì)的球形突出，其大小從小到不明顯到高達(dá)1/2英寸以上。

殘角：角狀突起處復(fù)蓋有角質(zhì)化物質(zhì)，用手指揉搓不能完全除去角質(zhì)化物質(zhì)。其大小從小于0.1英寸到長(zhǎng)達(dá)幾英寸。

角：從角心牢固地長(zhǎng)出的角形物，通常有鋸齒、尖角，并且兩角對(duì)稱。

凹陷內(nèi)有骨突。

凹陷內(nèi)有殘角。

適合于公羊的角表型分類：

短殘角：矮而結(jié)實(shí)的殘角，成年時(shí)的長(zhǎng)度大約短于3英寸。

長(zhǎng)殘角：大約為4-12英寸。

異常角：生長(zhǎng)良好的角，堅(jiān)實(shí)，有鋸齒、尖角，但小于真角，是一種縮小型的真角。

真角：正常角，有大而盤旋的角。

在以上有關(guān)概念的基礎(chǔ)上，對(duì)于綿羊角的遺傳模式理解如下：

控制綿羊角有無(wú)的位點(diǎn)存在于綿羊的第10條染色體上(Montgomery等人，1996)，雖然在這個(gè)位點(diǎn)上潛在的基因仍然沒(méi)有完全弄清楚。這個(gè)位點(diǎn)上已知有三個(gè)復(fù)等位基因（HoP、Ho+、Ho hl），顯性等級(jí)為HoP＞Ho+＞Ho hl。HoP這個(gè)等位基因控制無(wú)角性狀，它對(duì)公羊的其它兩個(gè)等位基因是不完全顯性，但對(duì)母羊的其它兩個(gè)等位基因幾乎是完全顯性。公、母羊均無(wú)角的品種如漢普夏、薩福克、牛津羊。Ho+這個(gè)等位基因控制公、母羊有角。公、母羊均有角的品種如蘇格蘭黑面羊、雅各布羊、冰島羊、有角道塞特羊、藏羊。Ho hl這個(gè)等位基因控制角的從性遺傳，公羊存在正常的角，但是母羊是沒(méi)有明顯的角，雖然大多數(shù)母羊額骨的皮下可觸摸到骨突或有的純合子母羊可以發(fā)育成“殘角“。公羊有角、母羊無(wú)角的品種如設(shè)得蘭羊、美利奴羊。上述三個(gè)等位基因之間的雜合子可以產(chǎn)生中間類型的表型，這就可以解釋角發(fā)育的一些變異，如骨突、凹陷和殘角。

各種綿羊角表型的可能基因型：

1、
無(wú)角：

公羊：HoP HoP

母羊：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

2、
有角：

公羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl，Ho hl Ho hl

母羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl

3、
殘角與骨突：

殘角：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

骨突：HoP Ho+，Ho hl Ho hl

為了便于大家更深入地理解角的遺傳，引用國(guó)外的圖例解釋各種表型如下（僅供參考）：

1、
公羊的表型：

⑴頭骨有凹陷，長(zhǎng)有非常微小的殘角，通過(guò)測(cè)交證實(shí)基因型為HoP HoP（圖10）。

⑵凹陷內(nèi)有大約短于1/2英寸的殘角，帶有一個(gè)拷貝的HoP（圖11）。

⑶凹陷內(nèi)有大約長(zhǎng)于1/2英寸的殘角，基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖12）。

⑷沒(méi)有凹陷，短殘角，基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖13）。

⑸長(zhǎng)殘角，大約長(zhǎng)4-12英寸，這種角可長(zhǎng)到想當(dāng)長(zhǎng)，使你將它混淆為正常的公羊角。這種角通常光滑，角基較窄，缺乏正常公羊角所具有的角脊和環(huán)狀的角紋?；蛐蜑?/font>HoP Ho hl或HoP Ho+（圖14）。

⑹異常角。異常角看起來(lái)與正常角如此的相似，以至于被認(rèn)為是正常角。這是S. Dolling's 的"Breeding Merinos"書(shū)中異常角與正常角的比較，上圖異常角的長(zhǎng)度較短、角基稍窄（圖15）?；蛐蜑?/font>HoP Ho hl或HoP Ho+。

⑺大的盤卷角。這是完整的正常角，有角脊和寬厚的角基（圖16）?；蛐蜑?/font>Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl或Ho hl Ho hl。

2、
母羊的表型：

⑴頭骨有凹陷。這只母羊被證實(shí)帶有一個(gè)拷貝的無(wú)角基因，在無(wú)角處沒(méi)有骨突（圖17）。

⑵凹陷內(nèi)有骨突（圖18）。這樣的母羊看起來(lái)“無(wú)角”，但是它們并不是真正無(wú)角，除非它們攜帶有一個(gè)拷貝的無(wú)角基因。這種骨突如果不能見(jiàn)到，但通常用手在頭頂是感覺(jué)得到的。基因型為Ho+ Ho hl。

⑶沒(méi)有凹陷，有骨突（圖19）。基因型為Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑷沒(méi)有凹陷，在骨突上生長(zhǎng)有短殘角（圖20）?；蛐蜑?/font>Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑸完整正常角（圖21）?；蛐蜑?/font>Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl。

最后需要指出的是，對(duì)于綿羊角遺傳的問(wèn)題并沒(méi)有完全徹底弄清楚。例如還存在多角（長(zhǎng)兩只以上的角）基因問(wèn)題，殘角位點(diǎn)修飾公羊角生長(zhǎng)的問(wèn)題，暈毛位點(diǎn)控制角的從性表達(dá)問(wèn)題，性激素對(duì)于角發(fā)育的影響問(wèn)題等。前述的綿羊角遺傳模式是基于國(guó)外綿羊品種的研究結(jié)果，是否完全適合我國(guó)的綿羊品種，這有待我們自己研究解決。想來(lái)在現(xiàn)在的大環(huán)境條件下，不可能設(shè)立這樣的專門課題進(jìn)行研究。