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日糧纖維是結(jié)構(gòu)性多糖(纖維素、半纖維素和果膠)、非結(jié)構(gòu)性多糖(膠質(zhì)、粘質(zhì)、藻類糖)、木質(zhì)素,以及一部分細(xì)胞壁鑲嵌蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)等組成的不均一混合物(Annison等,1993)。長期以來,由于人們單純用能量觀點(diǎn)來看待飼料中的纖維,致使對(duì)日糧纖維的作用長期持否定的態(tài)度。認(rèn)為它不僅本身沒有營養(yǎng)價(jià)值,而且還會(huì)降低整個(gè)飼料的營養(yǎng)價(jià)值。直至70年代,由于大量研究發(fā)現(xiàn)膳食纖維與西方流行的諸如血管病、直腸癌和肥胖等多種“文明病”有某種確定的聯(lián)系,膳食纖維的研究隨之成為人的營養(yǎng)和醫(yī)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn),從而也進(jìn)一步帶動(dòng)了動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)界對(duì)日糧纖維物質(zhì)的研究。特別是隨著世界人口的迅速增長,人類對(duì)糧食的需求不斷增加,“人畜爭糧”的問題日益嚴(yán)重,這迫使人們將視線轉(zhuǎn)向那些不為人類食用的富含纖維的非傳統(tǒng)類飼料,從而將對(duì)日糧纖維的研究提到議事日程上來。
這年來的一些研究表明,豬具有利用纖維的能力,豬的后腸存在大量利用纖維的微生物,在胃、小腸內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了大量的纖維素分解菌,并且其分泌的纖維素酶的活性特別高。目前有關(guān)豬利用日糧纖維的研究已成為一個(gè)熱點(diǎn)問題。本文從以下4個(gè)方面對(duì)豬對(duì)日糧纖維的利用進(jìn)行系統(tǒng)闡述:(1)豬利用日糧纖維的生理基礎(chǔ);(2)仔豬、生長肥育豬和妊娠母豬對(duì)日糧纖維的利用特點(diǎn);(3)日糧纖維對(duì)豬養(yǎng)分消化吸收的影響;(4)日糧纖維對(duì)豬消化生理的影響。
1 豬利用日糧纖維的生理機(jī)制
豬在長期進(jìn)化過程中,為適應(yīng)生存環(huán)境,形成了發(fā)達(dá)的大腸,尤其是結(jié)腸部分,并具有完整的微生物區(qū)系,包含所有的優(yōu)勢反芻纖維素分解菌。此為豬利用日糧纖維的生理基礎(chǔ)。
從豬的消化道結(jié)構(gòu)來看,豬的胃、小腸與其它單胃動(dòng)物相似,主要是具有消化和吸收功能,但豬的大腸發(fā)達(dá),具有類似瘤胃“發(fā)酵罐”的功能,故豬可以利用一些農(nóng)作物副產(chǎn)品,食品加工副產(chǎn)品及一些優(yōu)質(zhì)青綠飼料。
從豬體內(nèi)微生物區(qū)系的特點(diǎn)來看,豬大腸包含需氧微生物、厭氧微生物和兼氧微生物,其中專性厭氧微生物占優(yōu)勢。它的微生物區(qū)系包括高活性的反芻纖維分解菌屬和半纖維素分解菌屬,其中包括琥珀酸生成纖維菌、白瘤胃球菌、生黃瘤胃球菌、丁酸弧菌屬及反芻類菌體,其中琥珀酸生成纖維菌和生黃瘤胃球菌屬,在生長豬的大腸內(nèi)也占優(yōu)勢地位。Varel等(1987)從豬的大腸內(nèi)分離出一種新型高活性的纖維分解菌屬—草食梭狀芽胞桿菌,其降解細(xì)胞的能力相當(dāng)或高于反芻纖維素分解菌。初生豬的盲腸和結(jié)腸并無微生物存在,但隨著開始采食植物性飼料,逐漸建立起微生物區(qū)系。食糜在大腸內(nèi)的停留時(shí)間比在小腸內(nèi)的長,同時(shí)吸收大量水分(Stanogias和Pearce,1985),因此食糜進(jìn)入大腸時(shí),干物質(zhì)比例增加。隨著在大腸內(nèi)停留的時(shí)間的延長,纖維細(xì)菌發(fā)酵越來越活躍,纖維通過大腸的速度比日糧非纖維成分慢(Wolin,1981,Degraeve,1991),此為微生物發(fā)酵提供了良好的條件。纖維素和半纖維素經(jīng)水解可產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸與二氧化碳、甲烷。揮發(fā)性脂肪酸可為腸壁吸收,二氧化碳和甲烷等氣體則排出體外。
在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中,應(yīng)充分挖掘豬利用纖維的能力,提高農(nóng)副產(chǎn)品的使用,這對(duì)節(jié)約糧食,降低養(yǎng)豬成本具有重要意義。
2 豬對(duì)日糧纖維的利用
不同生長階段的豬由于其消化道以及小腸后部和大腸的微生物區(qū)系的發(fā)育程度不同,因而其利用日糧纖維的能力也各不相同。以下謹(jǐn)從豬的不同生長階段或生理階段來闡述仔豬、生長肥育豬和妊娠母豬對(duì)日糧纖維的利用特點(diǎn)。
2.1仔豬對(duì)纖維的利用
許多營養(yǎng)學(xué)家認(rèn)為,由于斷奶仔豬消化功能尚未發(fā)育,小腸后部和大腸的微生物區(qū)系尚未發(fā)育完善,無發(fā)酵纖維的能力,因而日糧纖維會(huì)損害斷奶仔豬的性能。由于受這種思想的束縛,人們對(duì)仔豬日糧纖維方面的研究較少。然而近年來的,隨著對(duì)纖維認(rèn)識(shí)的深入,人們發(fā)現(xiàn)在仔豬日糧中添加適量的纖維,有助于仔豬消化系統(tǒng)的發(fā)育,預(yù)防消化紊亂,有助于大腸消化功能和代謝功能的適應(yīng),防止仔豬應(yīng)激綜合癥的發(fā)生,現(xiàn)在這已引起了人們的關(guān)注。
近年來一些研究表明,仔豬對(duì)日糧纖維具有一定的利用能力,日糧纖維,尤其是日糧中非淀粉多糖(NSP)對(duì)斷奶仔豬具有特殊的作用。
Londland(1994)進(jìn)行了一項(xiàng)試驗(yàn),測定了甜菜渣(含有高濃度的非淀粉多糖,達(dá)600gNSP/kg干物質(zhì))能否用于早期斷奶仔豬中,其方法是將以大麥和小麥為基礎(chǔ)的日糧與其中50%的谷物為甜菜渣取代的日糧進(jìn)行對(duì)比,仔豬斷奶日齡為21日齡(5.5千克)。結(jié)果表明,二種處理之間豬的生長性能(包括自由采食量、日增重、飼料轉(zhuǎn)化效率)均差異不顯著(P>0.05);在為期36天的試驗(yàn)期內(nèi)飼喂二種日糧的斷奶仔豬之間平均日增重僅相差3克。而采食甜菜渣日糧的豬與采食谷物日糧的豬采食的NSP分別為164克、75克。生長性能和消化率數(shù)據(jù)表明,剛斷奶的仔豬能夠攝入和利用相當(dāng)大量的可發(fā)酵NSP而對(duì)其性能無不良影響,同時(shí)其腸道菌群很快就適應(yīng)后腸內(nèi)容物的變化。Li等(1994)研究了不同日糧纖維(Solkafloc)水平對(duì)仔豬氨基酸消化率的影響。結(jié)果表明,在玉米淀粉-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加13.3%Solkafloc(相當(dāng)于16.8%中性洗滌纖維)對(duì)回腸氨基酸消化率沒有產(chǎn)生抑制作用,同時(shí)對(duì)糞中蛋白質(zhì)和氨基酸消化率亦沒有任何影響.這些結(jié)果在某種程度上否定了仔豬不能發(fā)酵和利用非淀粉多糖的傳統(tǒng)思想。
許多研究表明,提高斷奶仔豬日糧中纖維含量能有效地降低斷奶仔豬腹瀉(Aumaitre,1995;Ball和Aherne,1982;londland,1994),預(yù)防仔豬結(jié)腸炎、腸毒血癥(由大腸桿菌引起)(Shanks,1978)和水腫?。⊿mith等1968)。日糧纖維維持仔豬健康的機(jī)理尚不清楚,其原因可能有:(1)維持腸道微生物區(qū)系和微生態(tài)環(huán)境,防止消化功能紊亂。非淀粉多糖,如可發(fā)酵的半纖維素、果膠等,可作為腸道內(nèi)益生菌的能量來源(見:張似青譯,1991);同時(shí)亦可替代抗生素維持仔豬健康(Low,1990)。(2)加快食糜排空速度,減少了有害細(xì)菌的生長。Bolduan(1988)認(rèn)為仔豬胃腸道機(jī)能微弱,排空速度慢,建議將第一階段斷奶日糧纖維水平增加到5%來幫助促進(jìn)腸道功能的發(fā)育,以減少食糜排空時(shí)間,減少底物作用細(xì)菌生長的有效率。(3)促進(jìn)胃腸道后段適應(yīng)消化功能,促進(jìn)結(jié)腸發(fā)酵。Bolduan(1988)認(rèn)為。即使是高度不消化的秸桿,對(duì)促進(jìn)結(jié)腸發(fā)酵作用也有好處。Longland等(1994)得出一個(gè)驚人的發(fā)現(xiàn):飼料中添加大量的甜菜渣,僅1個(gè)月的仔豬就對(duì)NSP具有令人吃驚的消化能力。(3)纖維發(fā)酵減少了具的毒性作用的胺的形成。由于適量的纖維供給大腸菌群發(fā)酵的底物,與非淀粉多糖發(fā)酵有關(guān)的酸性條件減少了具有毒性作用的胺的形成,比如結(jié)腸和大腸內(nèi)的尸胺、腐胺、組胺和色胺,從而減少腹瀉(Aumaitre,1995)。(4)日糧纖維可刺激唾液、胃液、膽汁和胰液的分泌,又可降低養(yǎng)分濃度和提高飽感,從而有助于維持養(yǎng)分?jǐn)z影入量與仔豬的消化能力之間的良好平衡。(5)日糧纖維可與機(jī)體的有害物質(zhì)結(jié)合,進(jìn)而使得有害物質(zhì)與腸道粘膜細(xì)胞接觸的機(jī)會(huì)減少;(6)日糧纖維在結(jié)腸發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸可改變水的吸收。
給斷奶仔豬提供一定量的日糧纖維,這對(duì)促進(jìn)消化道的發(fā)育和維持仔豬健康具有重要的意義。這是對(duì)傳統(tǒng)思想挑戰(zhàn),也是今后有關(guān)仔豬對(duì)日糧纖維利用的研究方向。Pluske博士認(rèn)為,營養(yǎng)學(xué)家應(yīng)該有可能開發(fā)出專門的日糧以促進(jìn)仔豬后腸的生理發(fā)育。
2.2 生長肥育豬對(duì)纖維的利用
生長肥育豬消化系統(tǒng)的發(fā)育已趨完善,后腸微生物區(qū)系已日趨成熟,故其利用纖維的能力要比仔豬強(qiáng)得多。生長肥育豬對(duì)日糧纖維的利用主要體現(xiàn)在能量的提供、采食量的控制、生長性能的影響及豬胴體品質(zhì)的改良上。一些研究表明,日糧纖維產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸可提供豬5—28%的能量需要(Friend等,1963;Farrell和Johnso,1972;Imoto和Namioka,1978b;Kass,1980a)。豬日糧中添加纖維可降低日糧消化能濃度(King和Taveiner,1975;Degoey和Ewan,1975;Kennelly等,1978;Kennelly和Aherne,1980b)。為了維持消化能進(jìn)食量,豬通常增加對(duì)該日糧的采食量(Baird等,1975;ARC,1981;Low,1985)。然而,當(dāng)日糧中粗纖維含量超過10%—15%時(shí),由于日糧體積過大或適口性降低而使采食量下降(Braude,1967)。另外一些系水性較高的纖維因其能提高豬的飽感從而降低豬的采食量(Kyriazakis和Emmans,1995)。在低溫環(huán)境下,飼喂低消化能(高纖維)日糧對(duì)維持豬的生長速度與喂高消化能日糧時(shí)相似;但在高溫條件下,低消化能(高纖維)日糧一般會(huì)影響豬的生長(Coffey等,1982;Stahly,1984)。許多研究表明,當(dāng)日糧中粗纖維含量超過7%到10%時(shí),生長豬的生長性能受到抑制(Jensen等,1959;Hochstetler等,1959;Pond等,1962)。Kass等(1980a)就日糧纖維對(duì)生長肥育豬的影響進(jìn)行了綜述,他描述道,生長肥育豬生長受抑制的程度隨日糧纖維來源不同而異,麥麩和苜蓿抑制豬的生長,而燕麥則沒有這種抑制作用。Grampton等(1954)報(bào)道,含25%的麥麩的日糧不影響豬的生長速度,但用12.5%的苜蓿加12.5%的燕麥或12.5%的苜蓿加12.5%的麥麩配制成的日糧則降低豬的增重。但這些不利影響往往伴隨著胴體含脂率下降、瘦肉率上升的正面效果。采食高能量水平日糧的豬日糧中每增加1%的中性洗滌纖維,背膘厚度減少0.01-0.028英寸(Stahley,1993)。
有關(guān)豬對(duì)日糧纖維需要量的研究較少。張勇和朱宇旌(1998)通過控制玉米、苜蓿草粉的添加量改變飼糧粗纖維水平,以研究生長育成豬不同體重階段纖維需要量,結(jié)果表明,生長階段以5%、7%、9%三個(gè)粗纖維水平的飼糧飼喂生長肥育豬,試驗(yàn)豬體重在20—35kg、35—60kg、60—90kg以及整個(gè)20—90kg體重階段,生長表現(xiàn)組間無顯著差異(p>0.05),20—35kg階段5%水平最佳;35kg—60kg階段7%與5%水平接近;60—90kg階段,7%水平最佳。整個(gè)20kg—90kg生長肥育階段,7%水平最佳,5%水平與其接近,9%水平最差。
2.3 母豬對(duì)纖維的利用
成年豬由于腸道寬大,食糜在大腸內(nèi)停留時(shí)間更長,且成年豬大腸中分解纖維素的細(xì)菌是生長豬的6.7倍(Varel,1987),因此成年豬比生長肥育豬利用纖維的能力更強(qiáng)。近年來,人們關(guān)于成年豬對(duì)日糧纖維的利用主要集中在妊娠母豬對(duì)日糧纖維的利用上。
母豬營養(yǎng)中關(guān)于纖維日糧的實(shí)驗(yàn)主要集中于日糧纖維對(duì)母豬內(nèi)分泌和產(chǎn)前行為以及繁殖性能的影響上。
Smith和Wagner(1984)報(bào)道,飼喂高纖維的母豬血液中催乳素的濃度較高,其原因可能是高纖維日糧加快了食糜流通速度,減少了產(chǎn)生內(nèi)毒素的有害菌的數(shù)量(Morkor等,1983),而大腸桿菌產(chǎn)生的內(nèi)毒素會(huì)降低母豬體內(nèi)的催乳素的濃度。Famer等(1995)以麩皮、玉米芯和燕麥、燕麥殼作為纖維來源,研究在懷孕期間飼喂高纖維日糧對(duì)母豬內(nèi)分泌的影響。結(jié)果表明,日糧中纖維含量對(duì)母豬血液中孕激素的含量沒有顯著影響。以麩皮、玉米芯為纖維來源的日糧中催乳素的含量比較高。對(duì)孕激素的影響日糧纖維和時(shí)間具有交互作用。
母豬在妊娠期間常出現(xiàn)一些異常行為。所謂母豬的異常行為,指的是一種無明顯目的的反復(fù)行為。常見的有咬棚欄、虛假咀嚼以及過量的額外飲水。采食高纖維日糧,其異常行為明顯減少。Robert等(1993)報(bào)道在懷孕期間,采食高含量的麩皮、玉米芯、燕麥殼或燕麥的日糧的母豬,其異常行為比采食傳統(tǒng)的玉米-豆餅型日糧的母豬少,而花更多的時(shí)間用于靜臥,并且減少了額外的飲水次數(shù)。過量的飲水可減少對(duì)糞便的處理量。Matte等(1994)亦有類似的報(bào)道,他指出,母豬在妊娠期間采食小麥麩和玉米芯,異常行為減少50%,休息時(shí)間延長12.8%。母豬行為的改變可降低能量的需要,提高能量利用效率,為母豬和胎兒生長提供更多的能量,并且高纖維日糧可產(chǎn)生更多的揮發(fā)性脂肪酸,特別是乙酸,乙酸是合成乳脂的原料,這對(duì)仔豬特別有利。
有關(guān)日糧纖維對(duì)母豬繁殖性能的影響是目前研究的一個(gè)熱點(diǎn)問題。許多試驗(yàn)結(jié)果表明,纖維對(duì)母豬生產(chǎn)性能,包括初生仔豬數(shù)、初生體重、初生死亡率及母豬分娩時(shí)的體重等沒有有害影響(Cunha等1944;Teague,1955;Seerley和Wahlstrom,1965;Danielson和Noonan,1975;Pollmann等,1979,1981;Kornegay,1981)。Duane E.Reese(1997)對(duì)纖維對(duì)妊娠母豬繁殖性能的影響,不同纖維源、中性洗滌纖維攝入量對(duì)母豬生產(chǎn)性能的影響進(jìn)行了綜述。他將以前有關(guān)妊娠期日糧纖維的作用研究結(jié)果匯集起來得出了一個(gè)總的分析結(jié)果:1、飼喂高纖維日糧可延長母豬的利用年限。妊娠期間飼喂高纖維日糧使母豬在泌乳期間體重喪失較少(1.36kg),而日采食量較多(0.27kg),可較好地維持母豬的體況。2、飼喂高纖維日糧可改善窩仔性能。飼喂高纖維日糧可使每窩的產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶仔數(shù)各增加0.3頭,平均斷奶存活率未受影響;仔豬平均初生重少0.09kg,而平均斷奶重多0.41kg。有關(guān)不同纖維源對(duì)母豬生產(chǎn)性能的影響的研究較少,不同纖維來源對(duì)妊娠母豬生產(chǎn)性能的影響不一致(Duane E.Reese,1997)。妊娠期飼喂苜蓿粉和燒酒糟會(huì)對(duì)母豬產(chǎn)生不利影響,而苜蓿干草/苜蓿半干青貯、玉米面筋飼料、燕麥皮/燕麥和小麥秸卻可對(duì)其產(chǎn)生有利影響。對(duì)活產(chǎn)仔數(shù)有利影響最大的是燕麥皮/燕麥。而飼喂燕麥皮/燕麥的母豬,其仔豬的斷奶前存活率最低。飼喂苜蓿干草/苜半干青貯、玉米面筋或小麥秸時(shí),活產(chǎn)窩仔數(shù)的增加幅度相近(每窩活產(chǎn)仔數(shù)分別為0.5、0.7和0.6頭)。飼喂苜蓿干草/苜蓿半干青貯、燕麥皮/燕麥和小麥秸時(shí)斷奶仔豬的增加也都相近(每窩斷奶仔數(shù)分別增加0.8、0.7和0.7頭)。有關(guān)不同纖維水平對(duì)母豬生產(chǎn)性能的影響的研究較少(Duane E.Reese,1997)。Duane E.Reese(1997)指出,為了最大限度地增加窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶仔數(shù),在采食苜蓿半干青貯時(shí)每天至少應(yīng)該采食450克中性洗滌纖維,飼喂玉米面筋飼料每天提供380克中性洗滌纖維可以最大限度地增加窩產(chǎn)仔數(shù)。雖然未用小麥秸進(jìn)行纖維用量試驗(yàn),但母豬通過采食小麥秸每天獲得368克中性洗滌纖維則可最大限度地增加了窩產(chǎn)仔數(shù)。因此,為使母豬每窩多斷奶0.3—0.7頭仔豬,應(yīng)使母豬在妊娠期內(nèi)每天采食350—400克中性洗滌纖維。3.日糧纖維對(duì)養(yǎng)分消化吸收和利用的影響
一般來說,隨著日糧纖維含量的提高,養(yǎng)分消化利用率會(huì)隨之降低(Lindberg等,1994;Schulze等,1994)。Just(1982a)報(bào)道,日糧中纖維含量每增加1%,總能消化率下降大約3.5%。同時(shí),日糧纖維也會(huì)降低豬對(duì)淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪和礦物質(zhì)的消化利用率。
有關(guān)纖維對(duì)蛋白質(zhì)或氨基酸消化率的影響的報(bào)道很不一致。一些報(bào)道認(rèn)為,當(dāng)富含纖維的原料為日糧提供的蛋白質(zhì)極少時(shí),提高纖維水平并不顯著影響蛋白質(zhì)和氨基酸的消化率(Li等,1994;Sauer等,1991)。然而,另一些研究者則發(fā)現(xiàn),提高日糧纖維水平會(huì)降低蛋白質(zhì)消化率(Lien等,1994;Lindberg等,1994;Schulze等,1994;Lenis等,1996)。還有許多試驗(yàn)表明,纖維會(huì)降低氮和氨基酸的消化率,但并不一定會(huì)降低氮的利用率,相反,當(dāng)能量成為限制性因素時(shí),加入纖維可提供能量,從而改善蛋白質(zhì)的利用(Lenis等,1996)。一般來說,纖維對(duì)氮沉積的影響與纖維來源、日糧的蛋白質(zhì)/能量比和日糧組成有關(guān)。
表1總結(jié)了近年來有關(guān)纖維對(duì)豬養(yǎng)分消化、吸收和利用影響的研究報(bào)道。
日糧纖維降低養(yǎng)分消化利用率機(jī)制可能有: 1、日糧纖維使更多營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入大腸發(fā)酵(Jфrgen和Jensen,1994),而來自大腸發(fā)酵產(chǎn)生的能量利用效率低于小腸能量利用效率[52%對(duì)76%(noblet等,1944);57%對(duì)74%(Hoffmann等,1990)]。2、日糧纖維降低營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率(Guisi-Perier等,1991)。纖維影響腸道食糜粘度(Bedford,1996)、提高食糜過腸速度(Stanogias和Pearce,1985a)、吸附營養(yǎng)成分(Bergner等,1981),增厚腸道粘膜層、損害微絨毛(Visek,1978),從而導(dǎo)致養(yǎng)分吸收率降低。3、細(xì)胞壁阻止了消化酶與細(xì)胞內(nèi)容物的接觸,或纖維與內(nèi)源酶結(jié)合降低了酶的活性(Almiral等,1995),從而影響其它養(yǎng)分的消化率。4、日糧纖維增加營養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)源損失。日糧纖維可通過加速腸粘膜脫落和增加消化液的分泌量來增加糞內(nèi)源氮的分泌(Schulze等,1994、1995; Leterme等,1992、1996、1998)。日糧纖維水平的提高也會(huì)引起內(nèi)源脂肪和內(nèi)源礦物質(zhì)元素的損失增加。
表1 纖維對(duì)豬養(yǎng)分消化、吸收和利用的影響
Table 1.The effect on pig’s digestion, absorption and utilization of nutrients
纖維來源
纖維水平
日糧類型
動(dòng)物體重
對(duì)養(yǎng)分消化、吸收和利用的影響
資料來源
豌豆纖維(PF)
0、80、160、240gPF/日
大麥
—
降低S、CP、AA消化率,CH2O消化率有所提高
Lien等(1994)
苜蓿葉粉(LLM)
0、5、10、20%LLM
大麥
生長豬
OM、CP、EE和GE的消化率則隨LLM增加而下降。
Lindberg等(1994)
豌豆纖維和果膠
5.2%、25.6%CF
大麥
生長豬
小腸S消化率分別為100%、90%
Jфrgensen和Jensen(1994)
純化NDF(pNDF)
0、60、120、160gpNDF/kg日糧
玉米淀粉
25kg閹豬
回腸NDF的消化率與pNDF水平無關(guān),為17%;DM、N、NDF-N的表觀回腸消化率隨pNDF的增加而直線下降
Schulze等(1994)
純化麥麩NDF(pNDF)
0、15%pNDF
酪蛋白、玉米淀粉、六碳糖
40—75kg
N回腸消化率由94.1%降至88.9%(P<0.001),大多數(shù)AA的消化率下降約2—2.5%(P<0.001);不影響回腸可消化AA的吸收(P>0.05);回腸可消化氮的利用率由64%提高至72%,N沉積增加了0.13g/kg0.75
Lenis等(1996)
非水溶性纖維Solkfloc
4.3%、7.3%、10.3%、13.3% Solkfloc
玉米-豆粕型
斷奶仔豬
CP、AA回腸表觀消化率差異不顯著(P>0.05);干物質(zhì)回腸表觀消化率呈線性下降(P<0.001)
Li等(1994)
Alphafloc或麥秸
纖維素含量分別為2.0%、11.6%、6.4%
玉米-豆粕型
50kg生長豬
必需AA的回腸可消化率無顯著差異(亮氨酸例外),而糞可消化率下降。
Sauer等(1991)
純纖維素
6%、16%純纖維素
玉米
58kg生長豬
隨纖維素水平提高,糖和氨基氮的吸收率降低。
Guisi-Perier等(1991)
注:S—淀粉;CH2O—碳水化合物;CP—粗蛋白;OM—有機(jī)物;EE—粗脂肪;GE—總能;DM—干物質(zhì);NDF-N —中性洗滌不溶性氮;N—氮
4 日糧纖維對(duì)豬消化生理的影響
許多試驗(yàn)證實(shí),日糧纖維對(duì)豬的消化道結(jié)構(gòu)、組織形態(tài)、胃腸道的蠕動(dòng)、消化酶活性、消化道PH值、微生態(tài)環(huán)境等方面皆產(chǎn)生了重要的影響,同時(shí)亦對(duì)豬消化道具有重要的保健作用。
4.1 影響豬消化器官結(jié)構(gòu)和組織形態(tài)
一般來說,隨著日糧纖維水平的提高,消化器官重量、長度、容積等均適應(yīng)性增大,尤其是大腸。Pond等(1988)研究表明飼喂高苜蓿粉日糧與低苜蓿粉日糧相比,成年豬肝臟、胃、小腸、肓腸及結(jié)腸的重量(占體重的百分比)均增加。在Jqrgensen和Jensen(1994)的試驗(yàn)中以果膠和豌豆纖維為纖維來源,生長豬消化道特別是大腸重量及長度增加,大腸重量增加了2倍,長度增加了30%。Anugwa等(1989)總結(jié)出禁食狀態(tài)下,空內(nèi)臟器官的重量與熱量的產(chǎn)生有極高的相關(guān)性。因此上述發(fā)現(xiàn)有極其重要的意義。由于二者較高的相關(guān)性,飼喂高纖維日糧時(shí),豬對(duì)飼料的利用率降低,產(chǎn)熱增加,此外,日糧的能量的消化率降低。
斷奶仔豬日糧中加入適量的纖維,尤其是NSP對(duì)仔豬消化道的發(fā)育具有重要作用。日糧中NSP可刺激消化道粘膜,促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)作用,還可促進(jìn)胃、腸道的發(fā)育和成熟。Bolduan(1988)發(fā)現(xiàn),在仔豬剛斷奶后的一段時(shí)間內(nèi),隨著非淀粉多糖和未消化淀粉的通過,大腸的重量很快就增加到每千克體重90—100毫克,他建議將斷奶仔豬日糧纖維含量提高至5%來幫助仔豬腸道功能的發(fā)育。McDonald(1998)建立了一個(gè)實(shí)驗(yàn)?zāi)P?,檢查非淀粉多糖和抗性淀粉(即不被內(nèi)源α-淀粉酶消化的淀粉)對(duì)斷奶仔豬消化生理的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明,無論添加抗性淀粉或是添加羽扇豆NSP,都促進(jìn)了大腸生長(表現(xiàn)為大腸重量增加),但同時(shí)卻降低了胴體的生長,這一效應(yīng)是否會(huì)隨豬齡的增長而延續(xù)下去尚需進(jìn)一步的研究。
在豬消化道重量、長度、容積等發(fā)生變化的過程中,其形態(tài)也發(fā)生了明顯的變化。關(guān)于日糧纖維對(duì)消化道形態(tài)的影響,各研究報(bào)道很不一致。這可能是由于日糧纖維對(duì)消化道形態(tài)的影響與纖維的來源和水平有密切關(guān)系的緣故。一些研究者認(rèn)為高纖維日糧對(duì)生長豬的小腸絨毛長度無影響(Jin,1992;Cera,1988),但使空腸絨毛寬度變大,而十二指腸、結(jié)腸絨毛則無變化。Jin(1992)發(fā)現(xiàn)斷奶前仔豬口服纖維素使空腸和回腸絨毛縮短15%。Jin等(1994)的研究報(bào)道高纖維日糧使生長豬空腸、回腸、結(jié)腸的隱窩深度變大,由于隱窩是小腸粘膜細(xì)胞的主要分化部位(Potten,1977;Baserge,1985),故表明細(xì)胞分化率和死亡率提高。
4.2維持腸胃正常蠕動(dòng)
腸胃正常蠕動(dòng)是影響?zhàn)B分吸收的重要因素。Fioramonti和Bueno(1980)證明麥麩對(duì)結(jié)腸的前進(jìn)式蠕動(dòng)有促進(jìn)作用。Cherbut等(1991)認(rèn)為,日糧纖維中間不發(fā)酵的部分是通過機(jī)械作用來影響腸道蠕動(dòng)和食糜的滯留時(shí)間的‘而能部分發(fā)酵的纖維則可能是通過其發(fā)酵產(chǎn)品來影響腸道蠕動(dòng)和食糜流通速度的。Graham(1988)用豬的試驗(yàn)證明,當(dāng)日糧纖維高達(dá)200kg/kg時(shí),也不會(huì)因食糜滯留時(shí)間加快而影響到營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。
4.3 影響消化液的分泌、消化酶的活性
日糧纖維水平會(huì)影響消化液的分泌和消化酶的活性。高纖維水平會(huì)增加胃液、膽汁、胰液的分泌,胃液中胃蛋白質(zhì)酶的活性增加,而胰蛋白酶和淀粉酶的活性卻有所下降(Sambrook,1981;Ikegami,1990;Zebrowska等,1983)。這可能是由于纖維中含有部分酶抑制因子所致(Schneeman,1982),同時(shí)日糧纖維對(duì)激素如胰島素、胰高血糖素、抑胃多肽的分泌也有影響,間接地調(diào)控消化液的分泌(Ikegmi,1990)。但也有與此不一致的報(bào)道。如Pohland等(1993)比較4種日糧即豆餅日糧、菜籽餅日糧、小麥日糧和大麥日糧對(duì)胰液分泌量的影響時(shí),并未得到顯著的影響結(jié)果。這可能與纖維的類型和酶的種類有關(guān)。
4.4 影響消化道pH值
高纖維日糧對(duì)豬胃腸道pH值的影響尚無一致的報(bào)道。Jenry和Jφrgensen(1994)發(fā)現(xiàn)采食高纖維日糧的豬的盲腸和結(jié)腸的pH值均顯著低于采食低纖維日糧的相應(yīng)部位的pH值(P<0.01),而提高了胃食糜的pH值。Drochner和Coenen(1986)則發(fā)現(xiàn)豬采食含粗纖維6%的日糧3—5小時(shí),胃食糜pH值有所降低。Johansen(1993)則認(rèn)為提高粗纖維含量對(duì)胃食糜pH值無影響。王九峰2000)運(yùn)用3種不同的日糧,即對(duì)照組(低纖維日糧組)、麥麩纖維組(高不可溶性纖維日糧組)和甜菜纖維組(高可溶性纖維日糧組),研究了不同類型與水平的日糧纖維對(duì)懷孕母豬胃內(nèi)pH的影響,研究結(jié)果表明,豬胃內(nèi)pH值是在不斷變化的,于采食后1/2小時(shí)達(dá)最高值,而與采食日糧類型無關(guān);但纖維性日糧有降低胃內(nèi)pH值的趨勢,并于采食后1小時(shí)時(shí),甜菜纖維組與對(duì)照組之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。而于采食后3小時(shí)時(shí),甜菜纖維組與麥麩纖維組之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。這些研究結(jié)果表明,日糧纖維對(duì)消化道pH值的影響與日糧纖維類型及消化道部位有關(guān)。
4.5 影響消化道微生物區(qū)系和微生態(tài)環(huán)境
豬屬于后消化道發(fā)酵動(dòng)物,其消化道棲居有大量的有益微生物,形成一種相當(dāng)穩(wěn)定的、開放的、復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),維持著豬正常的生命活動(dòng)。日糧纖維對(duì)形成和維持豬正常的微生態(tài)系統(tǒng)起著重要作用。
一般來說,提高飼糧中纖維含量能增強(qiáng)腸道微生物的活動(dòng)。Jenry和Jφrgensen(1994)發(fā)現(xiàn)提高日糧纖維含量可增強(qiáng)胃中和消化道后段各部分的微生物活動(dòng),飼喂高纖維日糧較飼喂低纖維日糧的豬的甲烷產(chǎn)量、CO2產(chǎn)量高,分別為12.5比1.4L/天.頭,212比46L/天.頭。同時(shí)日糧纖維可影響消化道微生物群落。Varel等(1984b)發(fā)現(xiàn)含35%苜蓿草粉高纖維日糧提高了分解纖維素細(xì)菌的數(shù)目和活性。而王九峰(2000)的報(bào)道則有所不同。他們運(yùn)用3種不同的日糧,即對(duì)照組(低纖維日糧組)、麥麩纖維組(高不可溶性纖維日糧組)和甜菜纖維組(高可溶性纖維日糧組),研究了不同類型與水平的日糧纖維對(duì)懷孕母豬胃內(nèi)微生態(tài)的影響,研究結(jié)果表明日糧纖維有降低大腸桿菌總數(shù)的趨勢,尤其是可溶性日糧纖維的這種作用更明顯;可溶性纖維有降低胃內(nèi)乳酸菌的趨勢,而不可溶性日糧纖維有升高胃內(nèi)乳酸菌的趨勢。不可溶性纖維可使胃內(nèi)乳酸桿菌總數(shù)一直維持在較高水平;可溶性纖維可抑制腸球菌的生長。由此可見,日糧纖維對(duì)消化道微生物區(qū)系的影響與日糧纖維類型和微生物的種類有關(guān)。
4.6纖維對(duì)豬血液生化指標(biāo)的影響
有關(guān)纖維對(duì)人或?qū)嶒?yàn)動(dòng)物,如實(shí)驗(yàn)鼠的血液生化指標(biāo)的影響的報(bào)道較多,而對(duì)豬則極少,且多集中于對(duì)豬血液甘油三酯、血液膽固醇等脂類代謝指標(biāo)的影響。日糧中加入纖維一般會(huì)使血清膽固醇降低,對(duì)其它指標(biāo),如甘油三脂、葡萄糖、尿素氮等的影響尚無一致的報(bào)道。Costa等(1994)認(rèn)為日糧中加入纖維會(huì)降低血清膽固醇,Tsai(1976)和Anderson等(1990)也觀察到類似的現(xiàn)象。不同來源的纖維對(duì)血膽固醇降低的程度不同。Anderson等(1994)和Tinker等(1994)認(rèn)為可溶性日糧纖維(如果膠)與纖維素相比,能夠大幅度降低血液膽固醇含量。Tadeusz等(1998)用波蘭長白肥育豬進(jìn)行的試驗(yàn)結(jié)果表明,飼料中添加4%草粉較8%甜菜堿更有利于脂肪代謝,能夠降低血清中總膽固醇和低密度脂蛋白含量,提高血清高密度脂蛋白含量??傊占Z纖維具有降低膽固醇效應(yīng)。Anderson等(1990)認(rèn)為纖維的低膽固醇效應(yīng)是由于纖維能夠結(jié)合膽汁酸,而膽汁酸的排泄可降低膽固醇從消化道的吸收,另一種解釋認(rèn)為丙酸能夠阻礙機(jī)體內(nèi)膽固醇的合成,而丙酸是纖維在盲腸中消化代謝的產(chǎn)物(Wright等,1995)。但也有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)日糧添加纖維不能降低膽固醇。Valencia-z等(1997)用21日齡斷奶的仔豬進(jìn)行試驗(yàn),結(jié)果表明,添加1.25%木質(zhì)素于仔豬日糧中不能降低血膽固醇含量。日糧纖維對(duì)血甘油三脂、葡萄糖、尿素氮的影響尚無一致結(jié)論。Tadeusz等(1998)認(rèn)為4%草粉和8%甜菜漿對(duì)血清甘油三脂、葡萄糖含量無顯著影響。Valencia-z等(1997)則發(fā)現(xiàn)1.25%木質(zhì)素能降低血中甘油三脂含量,木質(zhì)素添加與否對(duì)血糖和血漿尿素氮無影響,而Costa等(1994)則認(rèn)為日糧中加入纖維會(huì)降低血清葡萄糖。Freire等(1998)研究表明,高纖維日糧(含15%麥麩)對(duì)大白仔豬和Alentejano仔豬(一種地方品種)的血糖無影響而提高了大白仔豬的血漿尿素含量,對(duì)Alentejano仔豬則無影響,而Lenis等(1996)發(fā)現(xiàn)日糧中加入15%小麥麩純化NDF可降低門靜脈血漿尿素水平,他認(rèn)為其原因可能是NDF提供了額外的能量供應(yīng),改善了蛋白質(zhì)/能量比,從而改善氮的利用所致。 |
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