魚類體色研究進(jìn)展

liu20021478 · 發(fā)表于 2010-9-7 08:54:23

　　黃永政
　　(西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,重慶400716)
　　魚類的體色豐富多彩,這是由于魚類體內(nèi)具有色素細(xì)胞所致,魚類的基本色素細(xì)胞有四種:即黑色素細(xì)胞(Melanophore)、虹彩細(xì)胞( Iridocyte,又稱鳥糞素細(xì)胞, guanophore)、紅色素細(xì)胞(Erythrophore)和黃色素細(xì)胞(Xanthophore)。色素細(xì)胞都具有薄而極富彈性的細(xì)胞膜,膜上有細(xì)微的肌纖維和神經(jīng)末梢。由于纖維的收縮,細(xì)胞可變成一個(gè)微小的球或擴(kuò)大成較大的盤狀體。在這些肌纖維中,存在呈中空?qǐng)A筒狀的微管,色素顆粒在驅(qū)動(dòng)蛋白(Kinesin)或者細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白(Cytoplasmic dynein)的作用下在微管中運(yùn)動(dòng),使色素顆粒分散和集結(jié)。魚類的體色和斑紋是由魚體色素細(xì)胞的多或少,分布的區(qū)域,色素細(xì)胞內(nèi)色素顆粒的狀態(tài)及虹彩細(xì)胞中反光體的反光能力強(qiáng)弱等決定的。鯖背部的特殊綠色并不是由綠
　　色素細(xì)胞形成的,而是黑、黃兩種色素細(xì)胞在適當(dāng)比例下形成的。
　　1　魚類體色色素組成
　　魚類呈現(xiàn)的體色是由于魚類體內(nèi)含有的色素選擇性地吸收特定波長的光而反射其他波長的光,因而產(chǎn)生顏色。顯色是因?yàn)樯胤肿咏Y(jié)構(gòu)中有不飽和鍵,如C=C、C=O、C=N、N=N。魚類的色素總類主要有以下幾類。黑色素是酪氨酸在黑色素細(xì)胞中經(jīng)酪氨酸酶作用,通過一系列反應(yīng)形成的。它能使魚類呈現(xiàn)黑色和褐色,有時(shí)也出現(xiàn)黃色。黑色素通常以極細(xì)小的顆粒形式存在,多附于蛋白質(zhì)上。魚類的黑色素顆粒存在于具有樹枝狀突起的黑色素細(xì)胞里,顆粒能在細(xì)胞內(nèi)移動(dòng),當(dāng)黑色素顆粒擴(kuò)散開到各分枝時(shí),體色加深;顆粒集中到細(xì)胞中間時(shí),體色變淡。魚類除了皮膚黑色素細(xì)胞之外,還有內(nèi)部器官的黑色素細(xì)胞,它分布在腦膜、心包膜、腹膜及胸膜的漿膜中。不同種魚類其黑色素細(xì)胞在內(nèi)臟器官組織上的分布密度不同,如紅尾附(Paracobitisvariegatus)、胭脂魚(Myrocyprinus asaiaticus)、赤眼鱒(Squaliobar-bus curriculus)的腹腔膜黑色素密度不同,表現(xiàn)出的顏色也不同,分別為銀白色、黑灰色和黑色;同種魚類不同體色也有不同,水晶彩鯽的腹膜臟層黑色素密度:肉白色、紅白、紅色、雜色密度表現(xiàn)出依次遞增的趨勢(shì);紅鯽腹膜臟層黑色素密度:白色、紅白、紅色、雜色、青灰色密度依次也表現(xiàn)出遞增的趨勢(shì);體表沒有黑色斑紋的錦鯉的腹膜臟層無黑色素分布,體表有黑色斑紋的個(gè)體多數(shù)有黑色素出現(xiàn)。在魚類色素中常見的類胡蘿卜素分為兩類:一類是碳?xì)湫?一類是氧化型。類胡蘿卜素類色素多帶有黃至紅的顏色,它們與黃、橙、紅色有關(guān)。有時(shí)可能因類胡蘿卜素輔基與蛋白質(zhì)相連,形成胡蘿卜素-蛋白質(zhì)而呈現(xiàn)藍(lán)色。類胡蘿卜素色素存在于魚類的紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞中。目前,魚類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素有β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃素、金槍魚黃質(zhì)、蝦青素等。魚蝦類體色中紅色系色素主要是蝦青素。劉金海等對(duì)草魚、錦鯉、金魚色素組成的研究表明,這三種魚的色素屬于類胡蘿卜素,紅色金魚所含的色素組分以蝦青素為主。不同的種類的魚類,其體內(nèi)起主要呈色作用的類胡蘿卜素種類不同。這主要是因?yàn)椴煌N類的魚類對(duì)胡蘿卜素的代謝能力不同引起的。根據(jù)魚類對(duì)蝦青素的代謝轉(zhuǎn)變途徑,可以分為3大類:第1類是紅鯉型,包括大部分淡水魚類,如金魚、紅鯉、和錦鯉等,可以將黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變形成蝦青素,也可將食物中的蝦青素直接貯存于體內(nèi);第2類是鯛魚型,包括大部分海水魚類,如鯛、大麻哈魚和鮭鱒魚類等。該類魚不能將β-胡蘿卜素、黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成蝦青素,但是可將這些色素直接吸收而貯存于體內(nèi);第3類為大蝦型,包括幾乎所有甲殼類,可將β-胡蘿卜素、黃體素和玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變形成蝦青素。魚的體表和鰾的銀白色中含有大量的鳥嘌呤,即是鳥糞素,它本身沒有顏色,是含有四個(gè)氮的雜環(huán)
　　茚。在魚類體內(nèi)聚集大量的鳥嘌呤是以顆粒和微晶形式存在于卵圓形或者多邊形的虹彩細(xì)胞中。虹彩細(xì)胞一般分布于魚體腹面較多。喋啶系色素在魚類各種組織中的濃度極為微小,但是具有某些重要的生理作用,辛蒙司(1945)用30-50μg黃喋啶注射幼年的鮭魚,可以使其從營養(yǎng)性貧血中恢復(fù)過來。在魚類中,還存在著膽汁色素、α-奈醌系色素,在甲殼類中還證實(shí)有眼色素,眼色素來自色氨酸,多呈褐色,也可見紅色、紫色或黃色。魚類的色素細(xì)胞起源于中胚層,主要分布在真皮疏松層和皮下層,此外還分布在神經(jīng)和血管周圍。黑色素細(xì)胞在胚胎時(shí)期首先分布在腸子周圍,系膜及腹膜上出現(xiàn),然后從這里向身體的其他部分移動(dòng)。黑色素細(xì)胞呈星狀,胞體通常為平面狀,有許多樹突,并延伸呈放射狀,通常為2個(gè)核,核位于樹突底部,細(xì)胞本身含有棕色、黑色和灰黑色的色素顆粒。同一種魚在固定部位的黑色素細(xì)胞形狀一致;而不同種間,則血緣關(guān)系愈接近的其色素細(xì)胞亦愈相似。黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞較黑色素細(xì)胞小,細(xì)胞形態(tài)與黑色素細(xì)胞大同小異,但是黃色素細(xì)胞具二核,色素顆粒小,在光線透射時(shí)呈橙黃色或深橙色,由葉黃素組成,而紅色素細(xì)胞只具細(xì)胞核一個(gè),內(nèi)含紅色素。由于黃色素和紅色素都屬于脂色素族,在化學(xué)特性方面也相似,它們有互相轉(zhuǎn)變的可能性,因而在同一細(xì)胞內(nèi)同時(shí)含有兩種色素。虹彩細(xì)胞與其它三類色素細(xì)胞形態(tài)不同,它呈多邊形或卵圓形,沒有突起,僅具有一個(gè)細(xì)胞核,內(nèi)含鳥糞素(鳥嘌呤)顆粒。鳥糞素系嘌呤的衍生物,由體內(nèi)核蛋白質(zhì)分解而積累的物質(zhì),有強(qiáng)折光性,能反射出一種閃光的銀白色彩。
　　2　影響魚類體色的主要因素
　　2. 1　遺傳因素的影響
　　魚類的體色從根本上是由遺傳因素的控制。在對(duì)魚類體色遺傳的研究中,對(duì)鯉形目魚類的研究比較深入,“藍(lán)色”鯉的藍(lán)色是純隱性遺傳;日本橙黃色鯉是兩種隱性基因b1和b2互作的結(jié)果,此類鯉魚的遺傳型b1b1b2b2;在銀灰色鯉中由于出現(xiàn)r基因的隱性突變使紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞數(shù)量較少,基因r、b1和b2結(jié)合產(chǎn)生白色鯉;以色列鯉魚的灰色取決于隱性基因gr的存在。張建森等(1983)在對(duì)鯉魚體色遺傳的研究中認(rèn)為荷包紅鯉的桔紅色為隱性,元江鯉的青灰色為顯性,鯉魚體色性狀是由2對(duì)基因控制的,體色與性別無關(guān),為非伴性遺傳。金黃色的金絲鯰的體色的基因是純合的隱性基因。我國從日本引進(jìn)的白化體虹鱒的體色基因型屬于顯性純合?？刂埔吧琪V黃體色的基因?yàn)轱@性。徐偉等通過彩鯽與紅鯽雜交、回交以及不同體色彩鯽(雜交種)自交、雜交,對(duì)其子代的體色性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,認(rèn)為彩色受顯性基因控制,紅色受隱性基因控制。Ueshima等人研究發(fā)現(xiàn)孔雀魚中黑色素的形成由B, b等位基因控制,攜帶B基因的個(gè)體黑色素細(xì)胞發(fā)育好,內(nèi)含豐富的黑色素。隱性基因b的純合體黑色素細(xì)胞小,黑色素少。常染色體等位基因R與r控制著黃色素細(xì)胞中黃色類胡蘿卜素的沉積。攜帶R基因的個(gè)體黃色素細(xì)胞發(fā)育好,攜帶r的純合體檢測(cè)不到黃色素細(xì)胞。等位基因E與e控制著紅色素細(xì)胞中紅色類胡蘿卜素的沉積。攜帶E基因的個(gè)體紅色素細(xì)胞發(fā)育好,攜帶e基因的純合體檢測(cè)不到紅色素細(xì)胞。
　　2. 2　神經(jīng)內(nèi)分泌的影響
　　硬骨魚類的色素形成受神經(jīng)和內(nèi)分泌的調(diào)控。軟骨魚類的調(diào)節(jié)主要是由激素負(fù)責(zé)進(jìn)行。硬骨魚類黑色素細(xì)胞擴(kuò)散和集中調(diào)節(jié)是受兩種完全相反的神經(jīng)纖維調(diào)節(jié)。目前對(duì)黑色素細(xì)胞擴(kuò)散神經(jīng)調(diào)節(jié)有異議,但對(duì)凝結(jié)神經(jīng)機(jī)理看法是一致的,都認(rèn)為屬于交感神經(jīng)系統(tǒng)。硬骨魚類的黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞的調(diào)節(jié)與黑色素細(xì)胞相反,它們的調(diào)節(jié)與神經(jīng)無關(guān),僅僅是由激素調(diào)節(jié)。調(diào)控應(yīng)激時(shí)的鯪鲆體色變化的主要激素有腎上腺素、去腎上腺素和多巴胺等兒茶酚胺。釋放兒茶酚胺的神經(jīng)原控制腦垂體分泌促黑素細(xì)胞生成激素,進(jìn)而影響體色。兒茶酚胺-O-甲基轉(zhuǎn)移酶與體色的緩慢變化有關(guān),而酪氨酸酶則是黑色素生成的關(guān)鍵酶。黑色素在黑色素細(xì)胞內(nèi)的合成分3步:酪氨酸先氧化成二羥苯丙氨酸(DOPA);后者生成多巴奎寧;多巴奎寧在酪氨酸酶的作用下聚合成黑色素。通常,魚的背部表面酪氨酸酶的含量和活性較腹面高,體色也較深。有些體色淡的魚類酪氨酸酶的活性也很高,但黑素細(xì)胞中沒有黑色素,可能是存在多種形式的酪氨酸酶,其中有的處于抑制狀態(tài)。由于受神經(jīng)和內(nèi)分泌的影響,某些魚類在繁殖季節(jié),會(huì)出現(xiàn)婚姻色。原產(chǎn)于韓國的鳑鮍(Rhodeusuyekii)在繁殖季節(jié)身體和鰭會(huì)出現(xiàn)漂亮的婚姻色,主要為類胡蘿卜素。松果腺分泌褪黑激素,能使黑色素細(xì)胞中的黑色素聚集。生理學(xué)研究,黑色素細(xì)胞受控于交感神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng),而虹彩細(xì)胞主要受控于神經(jīng)。
　　2. 3　年齡大小、性別、情感沖動(dòng)的影響
　　不同年齡的魚類,體色也有變化,有時(shí)變化的時(shí)間是短暫的。幼體身上有橫紋,成魚則消失。如黃金鲃(Barbus sachsi)的幼魚魚體上分布著一些又短又黑的縱向條紋或小點(diǎn),這些條紋或小點(diǎn)隨著年齡的增長而消失;純鯛幼魚時(shí)期身上有許多黑色直條紋,成魚則只保留尾柄上的一道條紋。麥穗魚雄性黑灰色、雌體淺灰,特別在生殖季節(jié),雄性體色非常鮮艷,雌性遜色不少。熱帶觀賞魚類有許多種體色于性別有關(guān),如玫瑰鯽的雄魚腹部呈銅紅色,雌魚呈銀白色。通常,雄魚的體色比雌魚鮮艷,但是黃線鯛剛好相反,雌魚比雄魚艷麗,幼魚都是橙黃色的,但成魚的雄魚體色變成了淺黑色的,雌魚體色不變。鮭科魚類有些種幼年時(shí)體色為銀白色,但雄性成魚性成熟后變?yōu)榧t色,如七彩鮭魚,北極鮭魚等。由于生理沖動(dòng)也能引起魚體色變化,當(dāng)魚發(fā)生斗爭時(shí),顏色變得特別顯眼,而當(dāng)受傷時(shí)顏色變得慘淡。
　　2. 4　外部環(huán)境的影響
　　環(huán)境條件會(huì)影響魚類色素的形成,魚類也會(huì)通過體色的變化來適應(yīng)其生活環(huán)境。A . L. van derSalm研究發(fā)現(xiàn),羅非魚在黑色背景下體色暗淡,在灰色和白色的環(huán)境下體色發(fā)亮。棲息環(huán)境的背景色對(duì)魚體著色也產(chǎn)生影響。Yanar用含玉米黃質(zhì)75mg/kg的餌料在綠、藍(lán)、紅、自、黃色五種不同的背景中分別飼養(yǎng)金魚,研究表明綠、藍(lán)池較其他池著色效果好(p<0. 05),并且綠池中的魚比其他池的魚生長快(p<0. 05)。季節(jié)的不同或地域的不同對(duì)魚類色彩也有一定的影響。在海洋中或很深的湖泊中生存的七彩鮭魚,其體色銀白色,而小溪或河流中的七彩鮭魚色彩非常鮮艷。
　　2. 5　飼料的影響
　　魚類的體色除了受上述幾種因素的影響之外,對(duì)于養(yǎng)殖魚類發(fā)生的體色變化,更直接的因素是飼料物質(zhì)的影響。飼料物質(zhì)對(duì)魚類體色的影響,有些因素是直接作用與魚體色素細(xì)胞或色素而發(fā)生的,但更多的則是對(duì)魚體整體生理機(jī)能產(chǎn)生重大影響,使魚體正常生理機(jī)能出現(xiàn)障礙,繼而影響魚體體色系統(tǒng),導(dǎo)致魚體體色的變化。幾乎所有的養(yǎng)殖魚類體色的表現(xiàn)均需要有類胡蘿卜素,但是魚類自身不能合成類胡蘿卜素類色素物質(zhì),必須從飼料中攝取。何培民等(1999)對(duì)錦鯉投喂不同含量的螺旋藻干粉配合餌料,結(jié)果表明在相同的飼養(yǎng)條件下,隨著螺旋藻干粉投喂量的增加,錦鯉的體色越鮮艷。用添加類胡蘿卜素的飼料飼喂花瑪麗2月,體色明顯加深。同樣,用添加葉黃素的飼料對(duì)人工養(yǎng)殖的胡子鯰投喂,能夠有效的改善其體色。在飼料原料如玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等原料中,均含有較多的類胡蘿卜素類色素物質(zhì)。但是若脂類含量不足,會(huì)影響到魚體消化道對(duì)飼料原料中類胡蘿卜素的吸收。只有保障足夠量的飼料油脂水平,才能有效保證魚體對(duì)飼料色素物質(zhì)的吸收。礦物質(zhì)元素通過作為酶的輔酶參與魚體代謝調(diào)節(jié),同時(shí),也作為控制色素生物合成酶的輔酶參與色素細(xì)胞、色素物質(zhì)的正常生理機(jī)能維持和正常的代謝作用,進(jìn)而對(duì)養(yǎng)殖魚類的體色產(chǎn)生影響。維生素主要以輔酶形式廣泛參與體內(nèi)代謝的多種化學(xué)反應(yīng),從而保證機(jī)體組織器官的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能正常,以維持動(dòng)物的健康和各種生理活動(dòng)。維生素缺乏可引起機(jī)體代謝紊亂,產(chǎn)生一系列缺乏癥,影響動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能,嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致動(dòng)物死亡。配合飼料中維生素不足會(huì)導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降,更重要的是會(huì)導(dǎo)致魚體生理機(jī)能受到一定程度的傷害。雖然目前有較多的資料表明VA對(duì)魚體體色的維持有重要的作用 ,但是,維生素整體的作用大于單個(gè)維生素的作用,因此,從維持養(yǎng)殖魚體整體生理機(jī)能,保持養(yǎng)殖魚體的正常體色面考慮,應(yīng)該以滿足種維生素整體的需要量的作為預(yù)混料、飼料配方編制的基礎(chǔ)。飼料中添加其他物質(zhì)也能對(duì)魚類的體色產(chǎn)生影響,如飼料中添加的17α-甲基睪酮,雖然它本身不能合成β-胡蘿卜素,也不能促使其它物質(zhì)合成β-胡蘿卜素,但它能使處于一定發(fā)育階段的雌魚出現(xiàn)性逆轉(zhuǎn),由雌魚變成雄魚,雄魚隨著性腺發(fā)育成熟,形成“婚姻色”。李云等用飼料里添加10μg/mg的17α-甲基睪酮的飼料投喂3月齡的紅劍尾魚, 50天后全雄化,且群體的體色得到加深。
　　3　結(jié)語
　　綜上所述,影響魚類體色的因素是多方面的,首先是取決于魚類自身的遺傳因素;其次是魚類生活的環(huán)境;第三就是餌料因素。除此之外,人為的因素也可以改變魚類的體色。目前,對(duì)于魚類色素著色機(jī)理的研究還比較膚淺,對(duì)在魚類色素在體內(nèi)的代謝途徑及其調(diào)控點(diǎn)和調(diào)控因子的研究還很缺乏,所以未來魚類體色的研究應(yīng)在這方面做更深入的探索。